生物化学 之肽链延伸

4 .肽链合成的终止与释放
核糖体移动到终止密码子UAA、UAG或UGA时，没有相应的 氨酰-tRNA能结合到A位。这一过程除了需要终止密码子外还需 要释放因子（终止因子）—RF。核糖体移动到终止密码子UAA
、UAG或UGA时，因为细胞内不含有能够识别这3个终止密码子
的tRNA，所以当终止密码子进入A位时就会被释放因子识别。 RF1：识别终止密码子UAA和UAG RF2：识别终止密码子UAA和UGA RF3：具GTP酶活性，激活RF1和RF2活性，协助肽链的释放
EF-Tu-GTP+下一个要进入的氨酰-tRNA 形 成复合物，将这个氨酰-tRNA 送入核糖体A位， 同时GTP GDP + Pi EF-Tu-GDP+ EF-Ts EF-Tu-Ts + GTP EF-Tu-Ts + GDP EF-Tu-GTP + EF-Ts
重新参与下一轮循环
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（1）进位
在mRNA的密码顺序 指引下，新的氨酰t-RNA 与EF-Tu-GTP结合后首先
进入P位，A位空着，随后
氨酰-tRNA利用GTP水解 释放的能量和延长因子（ EF-T）的作用下，翻转到 A位。
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1.肽链延伸
肽链的延伸在核糖体上进行，需要有起始复合
物、氨酰-tRNA和三种延伸因子以及GTP和Mg2+。
延伸因子：是mRNA翻译时促进多肽链延伸的蛋
白质因子。一种是热不稳定的EF-Tu（氨酰-tRNA结
合因子），另一种是热稳定的EF-Ts，以及依赖于
GTP的EF-G（又称移位因子）。
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用数次，随后被核糖核酸酶降解。
肽链合成终止过程
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（3）移位
肽键形成后， P位点残留一个tRNAf，A位点则是一个二肽
酰-tRNA复合物，A位与P位基团在移位因子EF-G作用下进行移
位。此时在移位因子EF-G同GTP结合再结合到核糖体上，由核 糖体上的GTPase催化水解，释放的能量促进核糖体沿mRNA的 5‘→3’方向移动，每次移动一个密码子的距离。
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移位的结果使得P 位上的无负载的tRNA 脱离核糖体，而A位 的肽基-tRNA回到P 位，使得A位空出来 ，准备接受下一个氨 移 位
基酸的结合。
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移位过程需要GTP提供能量，肽链每延长一个氨基酸
分子，就有两分子的GTP分子水解供能。肽链延伸过程每
重复一次，肽链就增加一个氨基酸。
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进 位 成肽
移 位
DeHale Waihona Puke Baiduartment of Chemical Engineering and Technology
（2）成肽
在肽基转移酶催化下，
P位的甲酰甲硫氨酰基 （肽基）从P位转移到A 位上与新来的氨酰tRNA的氨基形成第一个
肽键。而转运fMet的
tRNAf仍然留在P位点， 肽基转移酶作用在P位 点和A位点的连接处。
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释放因子都是作用于A位点， RF-1和RF-2使P位上的肽基转移 酶变为水解酶，从而使已经合成
的多肽链从核糖体上释放出来，
RF-3可以催化tRNA脱落，核糖体 裂解成30S和50S两个亚基，等待 进入下一个蛋白质合成循环。 mRNA只能使用一次，少数能使