葡萄病害综合管理基础知识系列：光与葡萄的生长

葡萄病害综合管理基础知识系列：光与葡萄的生长

大家都知道光是植物进行光合作用必不可少的条件，光照好光合作用就好，葡萄产量高果实品质好。光照是如何影响光合作用和葡萄生长的呢？

光是什么？光是来自太阳的高速运动的微小粒子。这些粒子的运动方式相当于跳舞，有的跳的很快，快到肉眼看不见，但因为太快了产生的能量就很大，这就是紫外光。有的粒子跳的很慢且慢到肉眼看不见，所携带的能量就少多了，这就是红外光。我们肉眼能够看到的赤橙黄绿青蓝紫的七色彩虹实际上是波谱介于紫外光和红外光之间，这些光粒子跳的不算太快也不太慢，所携带的能量适中。

前文说过，植物生长发育的内因是遗传基因，外因是各种气候或营养以及生物性的因素，比如光照、温度、降水、其它动物、植物等等。在基因图的框架下，这些外界因素或单一或综合，时刻都在制约影响着植物生长的节奏，造就了植物春季萌芽夏季生长秋季落叶的季节性物候规律。

光照既是葡萄进行光合作用的能量来源，也是生长发育的信息来源。它们可以精确地感知入射光的光照数量（强度）、光照质量（光谱组成）、光照方向和周期性（日长）。

葡萄叶片能够吸收大部分可见光和紫外光（400~700nm范围内）。但其中的绿光却大部分被反射或投射，基本没被叶

片吸收。来自太阳辐射的紫外光（UV）大部分被大气层上部的臭氧层吸收，到达地球表面的部分还受到太阳高度角（纬度、经度、季节和当日的时间）以及云层覆盖等因素的影响。但经过长期进化的葡萄早练就了一套抵抗紫外光的本事。

葡萄叶片上的绒毛可以分散和减弱一大部分到达叶片上的

紫外光，上表皮的蜡质层也可以反射和散射一部分紫外光。即便是有一小部分乘虚进入到叶片和果实上的表皮细胞内，也会被这些细胞内的“防晒霜”-酚类物质：黄酮醇类和肉桂酸类，吸收而消解掉，并修复被紫外光过氧化损伤了的细胞膜系统。

总起来说，葡萄叶片只吸收和利用可见光的大部分，反射、投射、散射掉绿光、紫外光等无用或有害的光。

然而，葡萄所具备的这种对紫外光辐射的反应能力，虽然可以保护叶片、花器和果实免遭伤害，但也会付出一些代价。比如，在高紫外辐射条件下的花器会产生更多的黄酮醇来应对，但黄酮醇会同时抑制生长素的运输，而坐果却需要有足够的生长素。

所以，在强光辐射下，葡萄坐果往往不好，尤其是在缺氮的情况下。

葡萄在长期的进化过程中，为了吸收到最佳量的有效光，在叶片的形态上和内部结构上都有了适应性的特征。在遮阴条件下的叶片更大更薄，栅栏组织的细胞更短，单位面积中所

含叶绿素和氮素更多，但叶黄素，以及决定着光合作用过程中碳同化速率的Rubisco核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶，更少。尽管这种适应性结构特征，增强了遮阴叶片的光吸收和能量传递，但也使这些叶片在强光下的光合速率更低，遭受到的强光损伤更厉害。

因此，当遇到连续阴天突然转晴的时候，可要小心了，这个时候的日灼风险会很大。

我们知道，植物有同化合成碳水化合物的光合作用，也有分解淀粉和蔗糖的呼吸作用。晚上无光条件下植物只进行消耗含碳化合物的呼吸作用，阳光出来以后才开始光合作用，当晚上或阴暗条件下叶片光合作用吸收的二氧化碳与呼吸作

用释放的二氧化碳平衡的时候，此时的光照强度就是该叶片的光补偿点。也就是能够使叶片进行光合作用的最差的光照强度。白天或光照好的条件下，光合作用会顺畅的进行，吸收的二氧化碳很多，当叶片吸收的二氧化碳达到一个最大值且光合产物不再增加的时候，这时的光照强度就是光饱和点。超过这个光饱和点的光照强度，可能会对植物的叶片或幼果造成伤害。

简单说，早上，植物在光补偿点开始进行光合作用，随着太阳向西移动，光照强度逐渐增强，中午前后，光照强度到光饱和点时达到最大光合合成效率。一种理想的对光照强度适应能力很强的植物，它的光补偿点很低，即便是有一点点微

弱的光也能够进行光合作用，合成碳水化合物，它的光饱和点却很高，当光照特别强的时候它也能够很好的进行光合合成。

一般的，葡萄叶片的光补偿点在10~30 μmol/（㎡.s）之间，光饱和点在700~1200 μmol/（㎡.s）之间，具体数值因为品种和发育条件有所差别。

低于光饱和点的光合作用叫做光受限，高于光饱和点则为二氧化碳受限，或叫光抑制。比如照射到葡萄下部叶片上的光往往不到其能够接纳光的10%，内部稠密的叶片接收到的光照强度通常少于10μmol/（㎡.s），遮阴的一侧能够接纳到的光照也仅仅是被阳光照射一侧所拦截到光照的3~6%。

所以生产中，葡萄整个叶幕的光合作用几乎从未达到过光饱和状态，意味着葡萄的产量潜力依然很大，需要我们在栽植密度、株行距确定、架型设计、修剪等方面做很多更科学合理的工作。

葡萄还有另一套适应弱光照环境的机制，当光合作用下降到一定的阈值时，葡萄就启动衰老和脱落过程，以避免这些叶片继续浪费水分和养分。尽管这些叶片脱落之前会有一部分其中的养分回流到其它器官内，但还是有一大半被遗失了。当新梢活跃生长的时候，来自脱落叶片的这部分营养会被优先分配到曝光更好的幼叶，当新梢停止生长后，果穗或树体的永久结构（主干、主根等）才可能是回流养分的接受者。

所以，在持续阴天的时候，尤其是多层覆膜的大棚内或密度过大严重郁闭的葡萄园内，葡萄植株下部老叶先变黄、脱落，顶端则产生更多的新叶，尤其是副梢新叶，但这会损失果实和根的生长。当光照辐射超过植物的光饱和点以后，叶片内的光合色素吸收到的光能超过了把光能转化为化学能并同

化二氧化碳的能力，那些没有被利用的多余的光粒子将损害叶片的光合结构，把锰离子从蛋白质复合体中移出，叶绿素解体，光合作用效率随之下降。这就是光抑制现象。此时，细胞中的氧气从光合机构中夺走剩余的电子，转化为过氧化物（H2O2），但过氧化物浓度积累到一定数量以后会强烈干扰细胞膜系统，甚至杀死细胞。这就是生产中常见的日灼现象的原因。高温和低温下都会加剧光抑制现象。在高纬度或高海拔的冷凉气候葡萄区，春季或秋季的时候，早晨的低温和强光照，非常容易造成光抑制。其实，葡萄叶片也有抵御强光辐射的招数，那就是通过叶绿体的移动，以叶绿体的扁侧面来迎接光照，逃避强光辐射造成的伤害。叶绿体的这种移动本领是靠一种叫做向光素的蛋白质被蓝光激活以后来

实现的。

叶片中有一种专门感受、传递和转化光照信号的光敏素系统，其实也是一些能够随着光照波谱变化进行可逆性转化的蛋

白质。当不活跃的Pr蛋白吸收红光以后，摇身一变，成为

非常活跃的Pfr蛋白，Pfr蛋白再与其它蛋白质一起转移到细