第五章 干扰与景观格局

干扰间隔期 return interval 两次干扰间的平均时间间隔。它是干扰频率的倒数 干扰轮回期 rotation period 干扰面积积累达到研究区域面积所需要的平均时间。干 扰间隔期是一个局地概念，轮回期是一个区域概念。轮 回期可以理解为一个区域内间隔期的空间平均 干扰强度 disturbance intensity 单位时间单位面积内干扰事件的物理能量。是干扰本身 的特征，而不是其生态影响 干扰烈度 disturbance severity 干扰对有机体、群落或生态系统的影响程度。和干扰强 度密切相关，但概念上是不同的 干扰尺寸 disturbance size 每次干扰的面积的统计特征。如平均面积、面积分布等
Foster(1988)在研究新英格兰飓风影响时发现 坡位和坡向控制着受飓风影响的易感性
当坡向与飓风来向一致时，更易受飓风的影响。 由于该地区飓风多来自东南方，东南坡更易受飓 风干扰
对火干扰的大量研究表明，山脊附近和南坡更 易遭受雷击火，而人为火与临近的人口密度分 布关系更为密切 其它一些研究，如对夏威夷飓风、圣海伦的火 上等研究都证实，景观位置与对干扰的易感性 存在联系
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第五章 干扰与景观格局
张 璐
华南农业大学林学院森林生态教研室 zhanglu@
主要内容
相关概念及干扰意义 景观格局对干扰的影响 干扰产生景观格局 干扰、平衡和尺度
第一节 相关概念及干扰意义
一、相关概念
干扰 disturbance 干扰是剧烈影响生态系统、群落或种群结构的相对离ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ散的事件，并能改变资源和物理环境。干扰持续的时 间间隔要比生态系统正常演变短很多。常见的自然干 扰包括野火、飓风、洪水、病虫害爆发、火山喷发等 干扰体系 disturbance regime 一定时间、区域内多次干扰的统计特征。这些特征包 括干扰频率、空间分布、面积分布、干扰强度等 干扰频率 disturbance frequency 某一局地，单位时间内干扰发生的平均次数
反例
Frelich(1991)在研究Michigan河上游的森林 时，经过大量观测，检验了坡度级、坡向和坡 位与火、风倒、病虫害的关系，均未发现明显 的相关关系。在解释这种现象时，认为该区域 森林主要受强烈下沉气流造成的大风影响，其 它类型的干扰又受风倒的控制。而该区域的下 沉气流出现不受地形控制，因此各种干扰未表 现出与地形的相关性 Peterson(1995)在研究龙卷风干扰与景观位置的 关系时也没发现相关关系。
结论
如果干扰本身具有方向性，使一些地方比其 它地方更易暴露给干扰时，或干扰具有中等 强度时，景观格局能影响对干扰的易感性 反之，如果干扰本身不具有方向性，或者干 扰强度特别大，以至于其蔓延不再受景观格 局影响时，景观格局不能影响对干扰的易感 性
二、景观格局对干扰传播的影响
问题：
干扰传播与景观异质性有无关系？ 景观异质性是促进干扰传播还是阻碍干扰传播？
干扰体系的特征，如：干扰强度、干扰频率、 干扰面积分布特征、干扰季节、干扰的空间相 关性等 干扰前植被特征，包括植物的生活史特性。如： 植物寿命、抗火性、火后萌芽、种子传播方式、 种子库释放等 火后残留物及火后物理环境，如残存植物体、 火后土壤条件、火气温及湿度等
– 火干扰后演替可预测性由干扰强度、干扰频率以及 干扰尺寸决定
自然干扰越来越多地被认为是自然界中正常的生 态因子。二十世纪后半叶，生态学经历了从平衡 观到非平衡观的转变。对干扰普遍性的认识起到 至关重要的作用，成为景观生态学研究的核心问 题之一 对于干扰、平衡问题的深刻理解，是自然资源管 理问题迫切需要的，对制定自然资源管理的策略 有非常重大的意义。
第二节 景观格局对干扰的影响
景观生态学中的一种平衡观：漂移斑块恒定状态 平衡观SMSS (shifting mosaic steady state)
SMSS是否具有普遍性？
正例：
Bormann & Likens(1979)研究新英格兰地 区欧洲移民到达前的植被状况时，发现并 提出了SMSS概念。这里的斑块主要是树 木伏倒产生的林隙 Zackrisson(1977)瑞典北方针叶林由于火烧 产生的斑块动态具有SMSS特征
一、景观位置与对干扰的易感性
问题：
不同的景观位置对干扰的易感性susceptibility 是否有差异？ 景观对干扰的易感性是否有规律？
实例
Runkle(1985) 研究美国东部山区干扰体系时发现：
南坡和山脊附近火干扰频率明显较高，低海拔处更 甚。北坡和山谷火干扰频率明显较低 风倒现象能发生在任何地方，但原来发生过风倒事 件的临近再次发生风倒的机会明显高于其它地方
反例：
Romme (1982)在研究黄石公园受树冠火影响 的景观时，在7300 ha的范围内未发现 SMSS Romme(1989)将研究区域扩大到129600ha, 仍然未发现SMSS Baker(1989)在研究一个具有404000ha的集 水区，这个面积是平均干扰面积的87倍， 但仍然没有找到SMSS。可见影响SMSS的 因素可能不仅仅是空间尺度的问题
实例
Franklin & Forman (1987)模型
风倒随森林采伐的比例增加而增加，当随采伐 面积增加，森林变得越来越孤立时，风倒增长 速度加快 风倒因采伐格局不同而不同 火干扰的发生概率和蔓延概率随采伐比例增加 而增加 森林病虫害与采伐比例相关性很大，但变化规 律随其种类不同而不同
Roland (1993)对一种森林毛虫的研究
当不同龄级的森林斑块中，有些类型能阻碍林 火蔓延时，异质性能阻碍火蔓延 当没有能有效阻碍林火蔓延的类型时，异质性 不能阻碍林火蔓延 我的研究表明，当存在易形成树冠火的阶梯状 植被交界时，异质性能增加林火蔓延
Turner(1994)的模型
当燃烧条件十分剧烈时，景观格局不影响火蔓 延状况
结论
如果干扰一般被限制于某一类景观类型时，异 质性能阻碍干扰传播 如果干扰能在不同景观类型间传播，或边缘能 增加干扰效果时，景观异质性能促进干扰传播 当其它物理条件的作用明显大于景观格局的影 响时，景观异质性不影响干扰的传播
可以看出，其中的平衡和干扰问题是分歧的焦点。 关于生态系统平衡的问题一直存在争论。一些学者 试图通过给出新的平衡定义来维持平衡观
平衡可被理解为系统的持续性(persistence)和恒 定性(constancy) 持续性又可被理解为：物种水平的、景观水平上 的。物种水平上的持续性是指生态系统中的所有 物种都能够长期存在；景观水平上的持续性是指 景观中的所有龄级的林分或者演替序列都能长期 维持 恒定性可被理解为：物种数的恒定性、生物量的 恒定性、或者景观中演替序列所占比例的恒定性 由于对平衡概念理解的多样性，对生态系统是否 平衡一直没有肯定的答案
二、时间空间参数状态空间
研究认为影响景观动态和稳定性的因素有：
干扰周期 干扰后的恢复时间 平均干扰面积 研究区域面积
解释：
干扰间隔期远远大于干扰后恢复时间，并且干扰 面积远远小于研究区域景观面积，大部分景观处 于顶极演替阶段。演替序列的面积组成变化不 大，属于SMSS平衡范畴 时间参数值与空间参数值处于相应的水平时，景 观比例变化很大，对许多生态系统来讲，当研究 范围取值在某一特定范围时，顶级群落面积和各 演替序列面积相当，不同演替阶段的景观比例的 变异性很高 对于某些特定的生态系统(如黄石公园)，平均干 扰间隔期与系统恢复周期相当，而当研究范围与 平均干扰面积向当时，不同演替阶段的景观比例 变异性极高
关于SMSS进一步的争论：
Bormann & Likens的支持者认为：在一定尺 度上，景观可能表现为不稳定， 只要时间 尺度足够长、或者空间尺度足够广，景观一 定能够达到SMSS定义的平衡 Turner & Romme 认为Bormann & Likens 所说的足够长的时间或空间尺度足够广没有 明确的可验证性。如果时间太长，气候变化 将起重要作用，使景观无法达到SMSS平衡。 同样，当空间尺度无限扩大，会超出生态区 (Biome)，景观同样不能达到SMSS平衡。 通过罗列大量研究实事，他们进一步指出， 景观中的平衡应该是例外，而不是普遍规律
不同城镇边缘，森林边缘密度与毛虫爆发后持 续的时间呈正相关 不同森林区，景观异质性与毛虫爆发持续时间 具有正相关 解释可能是：异质性产生的扑食和被捕食关系 的 改变，边缘产卵率更高等
Swetnam(1993)对云杉芽虫的研究
景观异质性限制了该虫的扩散，因为该虫只能 生活在云杉林中
很多对林火蔓延的研究发现：
SMSS是否具有普遍性？
Pickett & White （1985）认为：只有存在大面 积的同质生境而干扰面积相对较小时才存在 SMSS Shugart & West （1981）指出，只有当景观本 底面积大于平均干扰面积50倍以上时，SMSS才 能存在。可见SMSS是否存在应该与尺度密切相 关
SMSS是否具有普遍性？
二、干扰的意义
干扰是产生景观水平斑块镶嵌的重要原因。适度干扰 能增加生物多样性 干扰是维持一些群落结构和生态系统功能的必要条件。 （如：热带雨林中的飓风、一些草原中的火、北方针 叶林中的火） 对于易受大面积、低频率干扰的景观，干扰的时间、 空间分布是决定整个景观格局的决定性因素 干扰的作用是和尺度密切相关的，在一个尺度上看是 破坏因子的干扰，在另一尺度上可能成为维持系统稳 定的必要条件
第三节 干扰产生景观格局
一、各种干扰产生的景观格局比较
不同干扰类型产生不同格局的景观，野火、飓 风、龙卷风、洪水和火山爆发因各自的特征而 产生不同的格局 火干扰产生的景观格局的复杂性既与每次火蔓 延中火强度的异质性有关，也与火干扰体系的 特征关系密切
二、干扰后的景观格局演替
影响干扰后景观演替的因素很多