赤霉素

赤霉素可分为20-C赤 霉素和19-C赤霉素。 20-C赤霉素含有赤霉 烷中所有20个碳原子， 而19-C赤霉素只有19 个碳原子。
（一）分布
在高等植物中几乎所有的器官和组织中均含有赤霉 素。在生长旺盛和生殖器官的区域含量高，活性也 高。休眠器官赤霉素含量极少，活性也低。植物所 含赤霉素的种类随植物种类、器官而异。
去掉胚的种子＋GA，胚乳淀粉水解 剥离糊粉层细胞仔细研究表明， GA 不但诱导
α-淀粉酶产生，也诱导其他水解酶的产生。
例如：蛋白酶、核酸酶等。
水解酶
糊粉层
赤霉素
芽鞘
盾片
胚根
胚
GA诱导大麦糊粉层细胞-淀粉酶等水解酶产生
3. 调节细胞壁中钙的水平 赤霉素能使细胞壁中的钙离子进入胞质溶胶，导致
细胞壁的钙水平下降。
生赤 长霉 的素 促对 进玉 作米 用茎 杆 伸 长
对 矮 化 豌 豆 幼 苗 茎 伸 长 的 Biblioteka Baidu 用
图中左为矮生突变体，右为施用GA3植株长高至正常植株 的高度。GA促进矮生植株伸长的原因是由于矮生种内源GA 的生物合成受阻，使得体内GA含量比正常品种低的缘故。
GA
（二）诱导开花

若对这些未经春化的作 物施用GA，则不经低温 过程也能诱导开花，且 效果很明显。GA也能代 替长日照诱导某些长日 植物开花，但GA对短日 植物的花芽分化无促进 作用。
赤霉素B，但并没有分析和证明其化学结构。
1959年，由克罗斯等测出了GA3、GA1和GA5的 化学结构
目前，在植物界、真菌和细菌中都发现了赤霉素，赤霉素是
植物激素中最多的一种激素，现已发现127种。其中19C种类多于 20C，生理活性也高于20C。 赤霉素都是以赤霉烷为骨架的衍生物.赤霉素的种类虽然很多， 但都是以赤霉烷为骨架的衍生物。赤霉烷是一种双萜，有四个环， 四个环对赤霉素的活性是必要的，环上各基团的种种变化就形成了 各种不同的赤霉素。（赤霉素分子中有一个游离羧基，因此呈酸性）
CaCl2和GA3对莴苣下胚轴生长速度的影响
（一）促进茎的伸长生长
赤霉素最显著的生理效应就是促进整体植株的生长 这种效应主要是由于促进了细胞伸长。 GA促进生长具有以下特点： 1.GA可促进整株植物生长，尤其是对矮生突变品种的 效果特别明显； 2.GA一般促进节间的伸长，不是促进节数增加； 3.GA对生长的促进作用不存在超最适浓度的抑制作用； 4.不同植物种和品种对GA的反应也有很大的差异；
赤霉素的作用机理 1. 赤霉素调节生长素的水平 有三种看法： 1）GA促进IAA的生物合成；
2）GA能抑制IAA氧化酶与过氧化物酶活性；
3）GA能使束缚型IAA转变为游离型IAA。
2. GA诱导酶的生物合成 GA诱导α-淀粉酶的合成 萌发 的大 麦种 子 完整种子（有GA）胚乳淀粉水解
去掉胚的种子（无GA）胚乳淀粉水解缓慢
一、赤霉素的发现、种类和结构 二、赤霉素的分布与运输 三、赤霉素的生物合成 三、赤霉素的生理效应
（一）发现 1926年，黑泽英一（日本）在水稻恶苗病菌（赤霉 菌）的培养液中发现能引起水稻徒长的物质。 但没 有命名，更没有确定其化学结构。


1935年，日本科学家薮田从诱发恶苗病的赤霉 菌中分离得到了能促进生长的非结晶固体，并称 之为赤霉素（GA）。 1938年，薮田和住木从赤霉菌培养的过滤液中分 离了两种具有生物活性的结晶，命名为赤霉素A、
GA处理对需冷胡萝卜变种的作用
（三）打破休眠
GA可代替光照和低温打破休眠，只是因为GA 可诱导α-淀粉酶、蛋白酶和其他水解酶的合成， 催化种子内贮藏物质的降解，以供胚的生长法务所 需。
在啤酒制造业中，用GA处理萌动而未发芽的大 麦种子，可诱导α-淀粉酶的产生，加速酿造时的 糖化过程，并降低萌发的呼吸消耗，从而降低成本
（二）运输
赤霉素在植物体内的运输没有极性，可双向运输。 根尖合成的赤霉素通过木质部向上运输，而叶原基产 生的赤霉素则通过韧皮部向下运输，其运输速度与光 合产物的运输速度相同，为50～100厘米/小时
贮藏和运输形式： 游离型GA 束缚型GA（GA-葡 萄糖酯和GA-葡萄糖苷）
转化
（一）生物合成
生化酶合成
mRNA合成
（四）促进雄花分化
对于雌雄异花同株的植物，用GA处理后，雄花的 比例增加；对于雌雄异株植物的雌株，如用GA处 理，也会开出雄花。GA在这方面的效应与生长素、 乙烯相反。
（五）其他生理效应
加强IAA对养分的动员效应，促进某些植物 座果和单性结实、延缓叶片衰老等。可促进 细胞的分裂和分化，GA促进细胞分裂是由于 缩短了G1期和S期。但GA对不定根的形成却 起抑制作用，这与生长素又有所不同。

1.部位：植物合成GA部位是幼芽、幼根、发育的幼
果和种子
2.前体：甲瓦龙酸 3.途径：根据参与酶的种类和在细胞中合成部位，
大体上分为3个阶段
（1）在质体中从异戊烯磷酸到贝壳杉烯 （2）在内质网的膜上进行从贝壳杉烯到GA12醛 （3）在细胞质由GA12转化成其他GA
质 体
内 质 网 细 胞 质