水杨酸诱导植物抗逆性研究进展

水杨酸诱导植物抗逆性研究进展丁义峰刘萍*（河南师范大学生命科学学院新乡453007）摘要水杨酸作为一种新型的植物激素，在植物抗性方面具有重要的作用。

本文介绍了水杨酸在植物抗病性、抗旱性、抗盐性、抗高温、抗寒性、抗重金属胁迫、抗臭氧胁迫和抗紫外辐射方面作用的研究。

关键词水杨酸抗病性抗逆性水杨酸（salicylic acid，SA）是植物体内普遍存在的一种小分子酚类物质，化学名为邻羟基苯甲酸，是桂皮酸的衍生物。

一般认为，SA的生物合成是走莽草酸途径，经反式桂皮酸，转变为香豆素或苯甲酸，最终形成SA。

1828年，Johann Buchner从柳树皮中分离出微量的水杨醇糖苷；1838年，Piria将这种活性组分命名为水杨酸；1874年，首次合成了SA，其功效与1898年Ba-yer公司推出的阿斯匹林（Aspirin），即乙酰水杨酸（ASA）相似；之后，从各种植物（包括绣线菊属植物和冬青属植物）中分离出SA。

由于SA是在植物体内合成的、含量很低的有机物，可在韧皮部运输，且在植物开花、侧芽萌发、性别分化等生长发育过程中起着重要的调节作用，1992年Raskin提出可把SA看作是一种新的植物内源激素［1］。

ASA和甲基水杨酸酯（MeSA）是SA的衍生物，在植物体内很容易转化为SA而发挥作用，可调控植物的生理生化过程［2］。

目前，对SA在植物体内生理作用的研究热点集中在它的抗逆性和信号转导方面［3］。

抗逆性表现在SA 可以抗生物胁迫和非生物胁迫，前者主要是指SA对植物的抗病性，后者是指SA在植物抵抗干旱、盐渍、高温、冷害、重金属、臭氧和紫外辐射等逆境方面的作用。

本文介绍了SA在诱导植物抵抗生物胁迫和非生物胁迫方面的研究进展。

1抵抗生物胁迫自然条件下，许多微生物包括真菌、细菌和病毒等都可以寄生在植物体内或体表。

由于植物具有有效的防御机制来抵抗病害的侵染，植物病害的发生率很低。

大多数情况下，植物被病原微生物侵染后，被侵染部位会以局部组织迅速坏死的方式即过敏反应（hypersensi-tive response，HR）使病原微生物的侵染局部化，并在侵染部位形成枯斑来阻止感染范围的进一步扩散；在一定时期内，当该植物体再次经受同种病原物侵害时，不仅是侵染部位，未侵染部位也获得了对此种病原及一些类似病原的抗性，即产生系统获得抗性（systemic ac-quired resistance，SAR），与HR和SAR相伴随发生的是病原相关蛋白（pathogenesis－related proteins，PRs）基因的表达［4］。

在具有同样防卫基因的情况下，植物抵御病原的多种防卫反应发生与否、或在防卫强度和速度上的高低和快慢差异的产生，可能是诱导防卫反应的信号存在差异。

植物受到病原微生物刺激后，会产生一种较为明显的防卫反应———木质素的沉积，导致细胞壁的木质化，从而加强机械保护，阻止病害的进一步渗透。

研究证明，这种防卫反应的发生与SA水平的升高密切相关，如用0．01mmol/L SA处理后，叶片中木质素含量迅速增加，抗病能力得到了显著的提高［5］。

SA与植物抗病性之间关系的研究由来已久。

Vanloon首先提出SA与SAR之间可能存在某种联系：植物中可能有某种与SA作用相同的芳香族化合物，它的合成影响乙烯的生成，乙烯诱导PRs的积累［6］。

2抵抗非生物胁迫2．1抗旱性近年来，随着植物旱害活性氧机理研究的不断深入，外源活性氧清除剂作为抗旱剂应用于作物生产成为可能。

研究表明，1%的ASA拌种处理玉米种子，可提高玉米幼苗叶片抗脱水能力，因此ASA 可作为一种外源活性氧清除剂使用［7］。

不同浓度的SA喷施玉米叶片后，可以增强玉米幼苗积累可溶性糖和脯氨酸（proline），光合速率、气孔导度和蒸腾速率下降，叶片内的水分含量升高，抗旱性增强［8］。

在植物体内，水分亏缺程度与游离脯氨酸含量的增加呈正相关，它在一定程度上反映了组织的水分亏缺状况，是组织脱水的敏感标记［9］。

用SA和8－羟基喹啉（8－HQ）处理玫瑰切花，其游离脯氨酸含量在前期保持较低水平，后期逐渐上升，说明SA和8－HQ处理能够提高游离脯氨酸含量，较好地改善切花组织的水分平衡状况延长玫瑰切花的保鲜时间［10］。

2．2抗盐性盐胁迫引发氧化胁迫，引起细胞代谢紊乱，最终抑制植物生长。

植物抗病研究发现，SA及其类似物往往诱导植物产生抗盐性状，如诱导气孔关闭，降低叶片蒸腾强度，提高膜质不饱和度，降低细胞内电解质的外渗，同时还能提高硝酸还原酶（NR）活性，参与植物细胞线粒体抗氰呼吸和非磷酸化途径和植物体内茉莉酸代谢过程［11］。

盐胁迫下，0．1g/L的SA和0．2g/L的ASA处理能显著提高小麦种子发芽率、发芽指数和活力指数，提高萌发的小麦胚乳内α－淀粉酶的活性［12］。

SA提高作物的抗盐性不仅表现在小麦上，在水稻和黄瓜上也有效果。

0．2%SA处理1．2%NaCl胁迫下的水稻种子可提高抗坏血酸的含量和过氧化物酶（POD）的活性，从而提高种子的发芽率、发芽势，但是对酯酶的活性影响不大［13］。

在黄瓜根部注射SA成功诱导了黄瓜的抗盐性，减轻和缓解了盐对黄瓜的伤害［14］。

2．3抗高温SA作为一种植物对胁迫反应所必需的信号分子，在抗高温方面的研究倍受关注。

马德华等报道，高温逆境驯化使黄瓜叶片游离态SA增加2．5倍以上［15］。

王利军等认为SA与ABA都介导了高温信号。

SA诱导植物提高抗热性，可以通过单独诱导抗逆基因表达调节来实现，也可以通过ABA来调节抗逆基因表达来实现。

内源SA可能是通过提高抗氧化酶活性而参与了高温锻炼过程［16］。

外源SA与高温锻炼（heat acclimation，HA）对高温胁迫下葡萄细胞中钙含量及细胞膜脂过氧化影响的研究表明：高温胁迫促进幼叶细胞中钙含量的增加，经高温锻炼和SA喷雾处理后，可以缓解高温胁迫下钙含量的增加，以维持钙离子水平的稳定；同时，葡萄叶肉细胞的丙二醛（MDA）含量显著降低，超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）活性都明显升高［17］。

由此可见，高温锻炼和SA处理都可提高植物耐热性，两者有相似的提高抗热性的机制，可能通过降低膜脂过氧化水平来诱导植物体对热胁迫产生抗性。

2．4抗寒性Janda等报道，用0．5mmol/L的SA预处理玉米幼苗对随后低温处理的耐受能力增强。

预处理1d后，CAT同工酶比无SA处理的新增1条酶带。

由此推测，SA可能通过诱导抗氧化酶类的产生增强玉米幼苗的耐冷性［18］。

韩涛等就对外源SA处理采后番茄和黄瓜果实抗冷性的影响进行了研究，证明SA处理能明显降低冷害温度下黄瓜和番茄的细胞膜电解质渗出率和MDA含量，适宜浓度的SA处理能够提高番茄和黄瓜果实的抗冷性［19］。

康国章等的研究结果表明，SA 可提高香蕉幼苗的抗寒性，在低温胁迫期间，SA能提高香蕉幼苗的光合能力，减少电解质的泄漏，提高CAT、抗坏血酸过氧化物酶（APX）和SOD等保护酶的活性［20］。

2．5抗重金属胁迫重金属离子能与酶活性中心或蛋白质中的巯基结合，取代金属蛋白中的必需元素，或者干扰Ca2+等物质的运输并通过氧化还原反应产生自由基，从而导致细胞氧化损伤，进而干扰细胞正常代谢过程［21］。

值得一提的是，重金属胁迫的植物内源SA 水平也升高，且外施SA也诱导内源SA含量升高，同时增强了植物对重金属的耐性［22］。

此外，SA被用于缓解铝毒、铁毒，并收到了一定的效果［23］。

2．6抗臭氧胁迫烟草经臭氧处理后积累SA，对烟草花叶病毒（TMV）侵染的抗性增强，臭氧还可诱导拟南芥SA及其葡萄糖苷（SAG），迅速而短暂的累积，诱导水平及顺序与病原物侵染诱导的相近，并增强了其对毒性病原的抗性［24］。

SA羟化酶能将SA催化成无活性的儿茶酚，将编码SA羟化酶的基因转入烟草，转基因烟草对臭氧更加敏感［25］；与野生型拟南芥植株相比，SA缺失型突变体更易受臭氧伤害，但植株体内SA 的高水平积累也比野生型植株更易受臭氧的伤害，表明SA在植物抗臭氧方面的双重作用［26］。

2．7抗紫外线辐射研究表明，用200 280nm的紫外线（UV）处理烟草叶片，SA水平比对照增加了9倍，而且同株其他非处理叶片的SA增加了近4倍，SAG的含量也升高。

同时，经此种UV处理的烟草叶片有PRs 积累，增强其对后续TMV侵染的抗性，表明UV和TMV激活了一条共同的信号转导途径，导致SA和PRs 积累及抗病性的增强［24］。

主要参考文献［1］Raskin I．1992．Salicylic acid，A new plant hormone．Plant Physiol-ogy，99（3）：799 803［2］丁秀英，张军，苏宝林．2001．水杨酸在植物抗病中的作用．植物学通报，18（2）：163 168［3］刘林德，姚敦义．2002．植物激素的概念及其新成员．生物学通报，37（8）：18 20［4］Klessig DF．2000．Nitric oxide and salicylic acid signaling in plant defense．Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA，97（16）：8849 8855［5］蔡新忠，郑重，宋凤鸣．1996．水杨酸对水稻幼苗抗瘟性的诱导作用．植物病理学报，26（1）：7 12［6］Van Loon LC．1985．Pathogenesis－related proteins．Plant Molecu-lar Biology，4（2）：111 116［7］王淑芬，贾炜珑，杨丽莉，等．1996．药剂处理玉米种子对种子萌发及苗期抗旱力的影响．中国植物生理第七次全国会议学术论文汇编．太原：中国植物生理学会，331［8］曹翠玲，刘林丽，田强兵．2004．水杨酸对玉米幼苗抗旱性的影响．玉米科学，12（增刊），103 104［9］陈少裕．1991．膜质过氧化对植物细胞的伤害．植物生理学报，27（2）：84 90［10］李雪萍，庞学群，张昭其，等．1999．水杨酸对玫瑰切花保鲜机理的研究．福建农业学报，14（3）：38 42［11］Pe n a－Cortés H，Prat S，Albrecht T，et a1．1993．Aspirin pre-vents wounding－induced gene expression in tobacco levels by bloc-king jasmonic acid biosynthesis．Planta，191（1）：123 128［12］张士功，高吉寅，宋景芝．1999．水杨酸和阿司匹林对盐胁迫下小麦种子萌发的作用．植物生理学通讯，35（1）：29 32［13］肖望，杨艳芹．2002．水杨酸对NaCl胁迫下水稻（Oryza Saliva L）幼苗生理活性的影响．广东教育学院学报，22（2）：76 78脯氨酸与植物的抗逆性王宝增（河北省廊坊师范学院生命科学学院065000）摘要本文主要介绍了脯氨酸在植物体中的合成与分解以及脯氨酸与植物抗逆性的关系。