种群生态学中的PDE模型

2017年春季学期研究生课程考核
（读书报告、研究报告）
考核科目:种群生态学中的PDE模型
学生所在院（系）:理学院数学系
学生所在学科:计算数学
学生姓名:
学号:
学生类别
考核结果阅卷人
第 1 页（共8 页）
0．引言
种群生态学的研究起源于人口统计学、渔业资源学和应用动物学。

它以人类、昆虫和动物为主要研究对象,其理论和方法来源于M.odum、M.Begon和MOrtimer(l981)、Peree(1981),并成为生态学中最为活跃的一个领域。

Malthus(1798)出版的《人口论》中第一次提出的人口等比级数增长模型,表述了种群生态学的基本原理,使种群增长理论得到了社会的普遍关注,促进了达尔文“生存竞争”及“物种形成”理论的形成,并加强了“人口统计学”及“种群生态学”的发展。

一般在研究种群时所关心的问题有两个方面:（1）种群(或群落)随时间的演变规律;（2）如何实施人工干扰对种群（或群落）进行保护、开发和利用。

对于第（1）个问题主要讨论:（A）随着时间的推移,种群(或群落,下同)是持续生存还是走向灭绝?若种群的动力学模型是一常微分方程(可为向量常微分方程),种群走向绝灭意味着方程的解当时间无限增大时,极限为零;持续生存意味着至少解的上限大于零。

（B）种群的规模是否具有一个或多个平衡状态?这种平衡态是静平衡还是动平衡?从数学的观点来看,静平衡就是此微分方程的奇点;动平衡就是周期
解或极限环。

（C）这种平衡态是否稳定?也就是说,由于环境或外界的影响,使种群的初始规模发生变化,随着时间的推移,能否再恢复到原有的平衡态?在数学上,这就是关于解的渐近稳定性的研究。

（D）如果平衡态是稳定的,那么能够恢复到平衡态的种群初始规模变化的最大区域称为此平衡态的吸引域。

对于一给定的具有稳定平衡态的种群,怎么样去求平衡态的吸引域?（E）由于环境的变坏（例如污染）或外来物的侵入,将对种群发生怎么样的影响?这些都是种群生态工作者所必须考虑和尽可能做的。

Logistic模型是种群生态学的核心理论之一。

100多年来,它几乎是描述种群S型增长的唯一数学模型。

利用它可以表征种群的数量动态;如鱼类种群的增长,收获与时间关系的确定。

描述某一研究对象的增长过程如生态旅游区环境容量的确定,森林资源的管理以及耐用消费品社会拥有量的预测、国民生产总值的预测等;也可作为其它复杂模型的理论基础如Lotka一V oletrra两种群竞争模型;以上的大多数的工作都是拿Logistic模型来用,但也由此可看出Logistic方程不管在自然科学领域还是在社会科学中都具有非常广泛的用途。

因此对其的产生、发展、演变及其类型给以系统的阐述显得非常有必要。

1.Logistic 增长模型
如果当种群数量较少时（相对于资源而言）种群增长可以近似地看成常数，那么当种群增加到一定数量后，增长率就会随种群数量的继续增加而逐渐减小。

如此看来，为了使模型更好地符合实际情况，必须修改指数增长模型关于种群增长率是常数的假设。

根据种内竞争原理或密度制约效应，与无密度效应的种群连续增长模型相比，密度依赖的连续增长模型需要增加两点假设：
（1） 存在环境容纳量（carrying capaticy ）(通常以k 表示，0k >)，当()N t K
=时，种群为零增长，即0N K dN
dt ==;
（2） 增长率随密度上升而降低的变化是按比例的。

最简单的是每增加一个个体，
就产生了
1K
的抑制影响。

例如，当100K =时，每增加一个个体，产生0.01影响，或者说，每一个个体利用了1K 的“空间”，N 个个体利用了N K 的“空间”，而可供种群继续增长的“剩余空间”，只有1N K ⎛⎫- ⎪⎝
⎭。

按上述两点假设，密度制约导致r 随着密度的增加而降低，这与保持不变的非密度制约的情况相反，种群增长将不再是J 形，而是S 形。

S 形曲线有两个特点：（1）渐近于K 值，即平衡密度；（2）曲线上升是平滑的。

产生S 形曲线的最简单数学模型是在前述指数增长方程即Malthus 模型上增加一个密度制约因子1N K ⎛⎫- ⎪⎝
⎭，就得到生物学上著名的Logistic 方程： ()()()1dN t N t rN t dt K ⎛⎫=- ⎪⎝
⎭， （1.1） 其中r 是种群的内禀增长率，K 是环境容纳量。

2. Logistic 增长方程的解析解
Logistic 增长方程的解析为：
(1/)
dN rdt N N K =- （2.1）
对于介绍连续时间单种群模型的，我们从Logistic 模型的解析解入手。

Logistic 模型（2.1）存在解析解，其解析解公式在许多方面具有重要的应用，如参数估计和数据拟合等。

下面给出求解的一种方法。

对方程（2.1）我们可以利用分离变量法得
从0到t 对式（2.1）两边分别求积分，得
()
(1/)N t t N dN rdt rt N N K ==-⎰⎰（2.2） 方程（2.2）左边求积分，得
[]()
()0011/ln()ln(1/)1/ln(())ln(1()/)ln()ln(1/)
N t N t N N K dN N N K N N K N t N t K N N K ⎛⎫+=-- ⎪-⎝⎭
=---+-⎰（2.3）
结合方程（2.3）我们有
00ln(())ln(1()/)ln()ln(1/)N t N t K N N K rt ---+-= （2.4）
对式（2.4）两边取指数函数并关于()N t 求解，得
00000()1(1)/()rt rt rt
N e KN N t N e K N N K e -==+---（2.5） 由此看出，方程（2.1）的解完全由参数,r K 和初值确定。

模型（2.1）在正的象限的解曲线如下图2.1 所示。

可以看出，任何初值大于零的解
当t →∞都趋向于容纳量K 。

当初值（有且只有）0N 满足00K /2N <<时，才会出现S 形的解曲线（其中/2K 是一个常点，此处理曲线存在唯一的一个拐点）。

当N 很小时，在一定时间范围内解存在指数增长模式，然后密度制约影响发生作用，在容纳量处种群数量达到饱和。

图2-1 Logistic 模型（2.1）从不同初始出发的解曲线
Logistic 或S 形曲线经常划分为五个时期：
（1） 开始期，也可称潜伏期，种群个体数很少，密度增长缓慢；
（2） 加速期，随着个体数增加，密度增长逐渐加快；
（3） 转折期，当个体数达到密度一半（即/2K ）时，密度增长最快；
（4） 减速期，个体数超过/2K 以后，密度增长逐渐变慢；
（5） 饱和期，种群个体达到K 值而饱和，这意味着K 是稳定的。

Logisitic 模型的两个参数r 和K 均具有重要的生物意义。

r 表示特种的潜在增殖能力，K 是环境容纳量，即物种在给定环境中的平衡密度。

但应注意K 同其他生态特征一样，也是随环境（资源量）的改变而改变的。

Logistic 模型的得要意义在于它是许多两个相互作用种群增长模型的基础；它也是渔业、林业、农业等实践领域中，研究最大持续产量（maximun sustained yield ）的主要模型。

模型中两个参数r ，K 已成为生物进化对策论中的得要概念。

这也进一步证实掌握单种群模型的基本建模思想和模型发展的一般原理有助于发展更为复杂的模型，研究模型的实际应用。

3.Logistic 曲线的特点
1、由于0lim 11a rt a t K K e e +-→=++，lim 1a rt t K K e
-→+∞=+由此,曲线有两条平行于x 轴的
渐近线:1a
k y e =+和y K =； 2、由于(1)dy y ry dt K =-，其中y k <。

所以0dy dt
>，即：曲线()y t 是单调递增的。

3、进一步，计算二阶导数得：2222(1)(1)d y y y r y dt k k
=--，由微积分知识： 当2k y <时，220d y dt
>，此时曲线是凹的； 当2k y >时，220d y dt
<，此时曲线是凸的； 当*a t r
=
，可得曲线的唯一拐点：2k y =，此时是曲线增长过程中的最高峰。

4、计算()1a rt K y t e -=+的三阶导数，即速度的二阶导数，并令其为零。

即 3224
(14)'''0(1)a rt a rt a rt a rt r Ke e e y a -----+==+ 可得
121.317 1.317,a a t t r r
-+== 1t 、2t 是速度函数的两个拐点,这两个时刻将曲线的增长过程分为三个阶段: 1(0,)t 是初始增长阶段,属于渐增期；12(,)t t 是加速增长阶段,属于快增期；2(,)t ∞是饱和增长阶段,属于缓增期。

其中三个时刻1t 、*t 、2t ，它们表现为曲线增长过程中的始盛时、高峰时和盛末时。

这样的曲线是一条累积增长呈拉长的S 形曲线,以下是用Matlab 软件绘制 的Logistic 曲线:令饱和因子60K =,增长率因子0.7r =。

分别取初值 010********,20,60,80,110Y Y Y Y Y =====。

其中01Y ，02Y 小于饱和因子尺值,03Y 等于饱和因子尺K 值,04Y ，05Y 大于饱 和因子K 值。

执行程序后得出的图像如图所示:
图3.1
从图像中可以看到:无论初始值
Y如何选取(大于或小于)饱和因子,函数值
总有向饱和因子K靠拢的趋势。

通过对图像的描绘可以得到如下启示:
1、Logistic曲线模拟种群增长、或经济学等领域内事物发展、增长的过程是有局限性的,由于计算表达式的自身原因,当曲线进入极限值时,始终处于最高峰。

那么无法表现出事物增长、发展过程中可能出现的降低、直至消亡或者再次复苏的过程。

即无法客观、全面地描述事物的真实发展过程。

2、Logistic曲线模拟种群、经济学中事物增长的规律时是基于内外环境保持不变的前提下成立的。

实际上,任何种群、事物的发展过程都处于失控动态变化中,并时时受到突发事件的影响与冲击,这必然使预测功能失去准确性。

3、明确事物发展(种群增长、耐用消费品拥有量、新能源产量)的非线性规律,在市场预测中运用非线性增长方法,能提高规划的可操作性,并且能减少投资等失败的概率。

4、Logistic模型为事物增长、发展提供了科学依据,Logistic模型是在环
境容纳量一定的基础上提出的,那么,为了缓减这一过程,需要对环境等进行改善。

适用于经济领域,市场开拓的最好办法就是不断的创新和再开发。