种群生态学中的PDE模型

2017年春季学期研究生课程考核

（读书报告、研究报告）

考核科目:种群生态学中的PDE模型

学生所在院（系）:理学院数学系

学生所在学科:计算数学

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0．引言

种群生态学的研究起源于人口统计学、渔业资源学和应用动物学。它以人类、昆虫和动物为主要研究对象,其理论和方法来源于M.odum、M.Begon和MOrtimer(l981)、Peree(1981),并成为生态学中最为活跃的一个领域。Malthus(1798)出版的《人口论》中第一次提出的人口等比级数增长模型,表述了种群生态学的基本原理,使种群增长理论得到了社会的普遍关注,促进了达尔文“生存竞争”及“物种形成”理论的形成,并加强了“人口统计学”及“种群生态学”的发展。

一般在研究种群时所关心的问题有两个方面:（1）种群(或群落)随时间的演变规律;（2）如何实施人工干扰对种群（或群落）进行保护、开发和利用。对于第（1）个问题主要讨论:（A）随着时间的推移,种群(或群落,下同)是持续生存还是走向灭绝?若种群的动力学模型是一常微分方程(可为向量常微分方程),种群走向绝灭意味着方程的解当时间无限增大时,极限为零;持续生存意味着至少解的上限大于零。（B）种群的规模是否具有一个或多个平衡状态?这种平衡态是静平衡还是动平衡?从数学的观点来看,静平衡就是此微分方程的奇点;动平衡就是周期

解或极限环。（C）这种平衡态是否稳定?也就是说,由于环境或外界的影响,使种群的初始规模发生变化,随着时间的推移,能否再恢复到原有的平衡态?在数学上,这就是关于解的渐近稳定性的研究。（D）如果平衡态是稳定的,那么能够恢复到平衡态的种群初始规模变化的最大区域称为此平衡态的吸引域。对于一给定的具有稳定平衡态的种群,怎么样去求平衡态的吸引域?（E）由于环境的变坏（例如污染）或外来物的侵入,将对种群发生怎么样的影响?这些都是种群生态工作者所必须考虑和尽可能做的。

Logistic模型是种群生态学的核心理论之一。100多年来,它几乎是描述种群S型增长的唯一数学模型。利用它可以表征种群的数量动态;如鱼类种群的增长,收获与时间关系的确定。描述某一研究对象的增长过程如生态旅游区环境容量的确定,森林资源的管理以及耐用消费品社会拥有量的预测、国民生产总值的预测等;也可作为其它复杂模型的理论基础如Lotka一V oletrra两种群竞争模型;以上的大多数的工作都是拿Logistic模型来用,但也由此可看出Logistic方程不管在自然科学领域还是在社会科学中都具有非常广泛的用途。因此对其的产生、发展、演变及其类型给以系统的阐述显得非常有必要。

1.Logistic 增长模型

如果当种群数量较少时（相对于资源而言）种群增长可以近似地看成常数，那么当种群增加到一定数量后，增长率就会随种群数量的继续增加而逐渐减小。如此看来，为了使模型更好地符合实际情况，必须修改指数增长模型关于种群增长率是常数的假设。根据种内竞争原理或密度制约效应，与无密度效应的种群连续增长模型相比，密度依赖的连续增长模型需要增加两点假设：

（1） 存在环境容纳量（carrying capaticy ）(通常以k 表示，0k >)，当()N t K

=时，种群为零增长，即0N K dN

dt ==;

（2） 增长率随密度上升而降低的变化是按比例的。最简单的是每增加一个个体，

就产生了

1K

的抑制影响。例如，当100K =时，每增加一个个体，产生0.01影响，或者说，每一个个体利用了1K 的“空间”，N 个个体利用了N K 的“空间”，而可供种群继续增长的“剩余空间”，只有1N K ⎛⎫- ⎪⎝

⎭。 按上述两点假设，密度制约导致r 随着密度的增加而降低，这与保持不变的非密度制约的情况相反，种群增长将不再是J 形，而是S 形。

S 形曲线有两个特点：（1）渐近于K 值，即平衡密度；（2）曲线上升是平滑的。

产生S 形曲线的最简单数学模型是在前述指数增长方程即Malthus 模型上增加一个密度制约因子1N K ⎛⎫- ⎪⎝

⎭，就得到生物学上著名的Logistic 方程： ()()()1dN t N t rN t dt K ⎛⎫=- ⎪⎝

⎭， （1.1） 其中r 是种群的内禀增长率，K 是环境容纳量。

2. Logistic 增长方程的解析解

Logistic 增长方程的解析为：

(1/)

dN rdt N N K =- （2.1）

对于介绍连续时间单种群模型的，我们从Logistic 模型的解析解入手。Logistic 模型（2.1）存在解析解，其解析解公式在许多方面具有重要的应用，如参数估计和数据拟合等。下面给出求解的一种方法。对方程（2.1）我们可以利用分离变量法得

从0到t 对式（2.1）两边分别求积分，得

()

(1/)N t t N dN rdt rt N N K ==-⎰⎰（2.2） 方程（2.2）左边求积分，得

[]()

()0011/ln()ln(1/)1/ln(())ln(1()/)ln()ln(1/)

N t N t N N K dN N N K N N K N t N t K N N K ⎛⎫+=-- ⎪-⎝⎭

=---+-⎰（2.3）

结合方程（2.3）我们有

00ln(())ln(1()/)ln()ln(1/)N t N t K N N K rt ---+-= （2.4）

对式（2.4）两边取指数函数并关于()N t 求解，得

00000()1(1)/()rt rt rt

N e KN N t N e K N N K e -==+---（2.5） 由此看出，方程（2.1）的解完全由参数,r K 和初值确定。

模型（2.1）在正的象限的解曲线如下图2.1 所示。可以看出，任何初值大于零的解

当t →∞都趋向于容纳量K 。

当初值（有且只有）0N 满足00K /2N <<时，才会出现S 形的解曲线（其中/2K 是一个常点，此处理曲线存在唯一的一个拐点）。

当N 很小时，在一定时间范围内解存在指数增长模式，然后密度制约影响发生作用，在容纳量处种群数量达到饱和。