原核生物基因组结构和基因
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细菌DNA： 长度：一般为：1—3mm 例 ： 大 肠 杆 菌 的 DNA 长 约 1 mm。 生长迅速的细菌在核分裂之后 细胞往往来不及分裂 , 所以细 胞中常有 2 — 4 个核，而生长 缓慢的细菌细胞中一般只有 1 — 2 个核，不在染色体复制 时期一般是单倍体。 功能：负载遗传信息。
Prokaryotic Cell
Structure of a bacterium highlighting the bacterial plasmid.
1、可以在细胞质中独立于染色体之外（即以 游离状态）存在，也可以插入到染色体上以 附加体的形式存在； 2、在细胞分裂时，可以不依赖于细菌染色体 而独立进行自我复制，也可以插入到细菌染 色体中与染色体一道进行复制； 3、质粒可以通过转化、转导、或接合作用而 由一个细胞转移到另一个细胞，使两个细胞 都成为带有质粒的细胞； 4、质粒对于细胞生存并不是必要的。
• Dam甲基化酶对复制起始的锁定。
• 全甲基化的oriC区能启动复制，半甲基化的 oriC区易于细胞膜结合 • 可能使复制过程等待细胞分裂进程 • 同时甲基化也能调控DnaA蛋白的合成
第三节 噬菌体
• 噬菌体（phage,bacteriophage）即原核生 物的病毒，包括噬细菌体 （bacteriophage）,噬放线菌体 （actinophage)噬蓝细菌体(cyanophage)等。 在自然界中分布广泛，有原核有原核生物 的地方就有相应的噬菌体。
• 拓扑异构酶I催化DNA链的断裂和重新连接，每次只作用 于一条链，即催化瞬时的单链的断裂和连接，它们不需要 能量辅因子如ATP或NAD。 • 拓扑异构酶II能同时断裂并连接双股DNA链．它们通常需 要能量辅因子ATP。在拓扑异构酶II中又可以分为两个亚 类： • 一个亚类是DNA旋转酶(DNA gyrase )，其主要功能为引 入负超螺旋，在DNA复制中起十分重要的作用。迄今为止， 只有在原核生物中才发现DNA旋转酶． • 另一个亚类是转变超螺旋DNA(包括正超螺旋和负超螺旋) 成为没有超螺旋的松弛形式(relaxed form )。这一反应虽 然是热力学上有利的方向，但不知道为什么它们仍然像 DNA旋转酶一样需要ATP，这可能与恢复酶的构象有关。 这一类酶在原核生物和真核生物中都有发现。
• 拓扑异构酶可以将复制后交联的DNA环分 开，有助于细胞分裂时DNA的平均分配。 • 如用抗生素阻止拓扑异构酶编码基因gyrA 和gyrB表达，将可能引起细胞死亡。
四 其他结合DNA的蛋白质
• • • • Hu蛋白 Hi蛋白 P蛋白 …
五、抗生素抑制细胞生长
1.抗生素阻碍前体合成
• 抑制二氢叶酸还原酶： 阻止嘌呤和嘧啶合 成 • 抑制核糖核苷酸还原酶 • 与dUMP竞争作用
一 细菌核质体
• 细菌基因组必须经过压缩才能适应细胞容 量 • 通过DNA重复序列rep附着在核质体蛋白上 • 类似真核组蛋白
细菌拟核（nucleoid ）的突环结构
平均一个突环含 有约40 kbDNA
RNA-蛋白质核心
突环由双链DNA结 合碱性蛋白质组成
由大型环状双链DNA纤丝不规则地折叠或缠 绕而构成的无核膜、核仁的区域
• • • • • •
原核 真核 多顺反子 操纵子 单顺反子 内含子
第一节 细菌基因组结构和基因
• 细菌染色体
• 质粒 • 真核染色体
质粒(plasmids)
细菌染色体外的共价闭合环状双链DNA分子．分 6 子量约为２—100 × 10 D.携带1—100个基因, 一 个菌细胞可有一至数十个质粒。
(Bacillus megaterium)
二 核质体超螺旋化
• 正超螺旋 • 负超螺旋 • 通过EB结合实验可以判断螺旋情况
• 每一个结构域由一个DNA环组成，环的两 端固定在蛋白上，一旦DNA出现缺口，解 旋只能是局部的，不能传递到下一个结构 域，保证了细菌核质体的稳定。
• 每一个细菌基因组约100个左右的结构域， 每个约40Kb DNA
• 细菌中的环状DNA分子通常呈负超螺旋， 负超螺旋含有自由能，可以为打开双链提 供能量。
• 唯一含有正超螺旋DNA生物是某些极端高 温（温泉）环境中的微生物，这种结构可 以防止DNA在高温中变性。
三、拓扑异构酶
• 通过切断DNA的一条或两条链中的磷酸二 酯键，然后重新缠绕和封口来更正DNA连 环数的酶。
ф×174噬菌体的基因结构
第二节 细菌染色体复制
• 复制起始
• 复制终止 • 终止区（ter) 复制叉双向碰头停止复制 Tus蛋白结合ter区，抑制解旋酶活性，阻止DNA B 蛋白移动，阻止复制叉移动，等待另外一个复制 叉到来。
细胞分裂与染色体复制协同
• 复制后两个子代DNA的分离
利用拓扑异构酶Ⅱ或者重组酶完成。 一条分子发生断裂，利用断口跨过另外一条 DNA分子，从而分开两条分子。
• 基因组结构
• 重叠基因
• 重叠基因在表达时利用不同阅读框。 • 重叠基因及基因内基因的现象反映了原核 生物利用有限的遗传资源表达更多生物功 能的能力。
H G A
F
C J E D
蛋白D
丙
谷
甘
缬
蛋 终止
……GCGGAAGGAGTGATGTAATGTCT…… 蛋白E 精 赖 谷 终止 起始 丝 蛋白J
2.抗生素阻碍核苷酸的聚合
• 类脱氧核甘酸 缺少羟基
• DNA交联 丝裂霉素C能够交联两个G
• 作用对象无原核真核区分，一般用于肿瘤 治疗
3.抗生素作用于DNA结构
• 吖啶类染料 吖啶黄、吖啶橙等
• 类胸腺嘧啶 错误Biblioteka Baidu入引起错配
4.抗生素作用于旋转酶
• GyrA抑制
• GyrB抑制
六、原核生物的基因
• 复制后染色体的精确分配
• 目前机制不清楚 • 质粒的精确分配由Par A 和 Par B 蛋白完 成。
染色体复制与细胞分裂协同
细胞周期与染色体复制协同
• DnaA 蛋白合成的调节 • DnaA结合到oriC区启动复制 • 复制的起始可能与DnaA的最低浓度有关
• 但是细胞生长快慢不一致时， DnaA浓度确 一致，因此可能还有其他因子的辅助功能。
Prokaryotic Cell
Structure of a bacterium highlighting the bacterial plasmid.
1、可以在细胞质中独立于染色体之外（即以 游离状态）存在，也可以插入到染色体上以 附加体的形式存在； 2、在细胞分裂时，可以不依赖于细菌染色体 而独立进行自我复制，也可以插入到细菌染 色体中与染色体一道进行复制； 3、质粒可以通过转化、转导、或接合作用而 由一个细胞转移到另一个细胞，使两个细胞 都成为带有质粒的细胞； 4、质粒对于细胞生存并不是必要的。
• Dam甲基化酶对复制起始的锁定。
• 全甲基化的oriC区能启动复制，半甲基化的 oriC区易于细胞膜结合 • 可能使复制过程等待细胞分裂进程 • 同时甲基化也能调控DnaA蛋白的合成
第三节 噬菌体
• 噬菌体（phage,bacteriophage）即原核生 物的病毒，包括噬细菌体 （bacteriophage）,噬放线菌体 （actinophage)噬蓝细菌体(cyanophage)等。 在自然界中分布广泛，有原核有原核生物 的地方就有相应的噬菌体。
• 拓扑异构酶I催化DNA链的断裂和重新连接，每次只作用 于一条链，即催化瞬时的单链的断裂和连接，它们不需要 能量辅因子如ATP或NAD。 • 拓扑异构酶II能同时断裂并连接双股DNA链．它们通常需 要能量辅因子ATP。在拓扑异构酶II中又可以分为两个亚 类： • 一个亚类是DNA旋转酶(DNA gyrase )，其主要功能为引 入负超螺旋，在DNA复制中起十分重要的作用。迄今为止， 只有在原核生物中才发现DNA旋转酶． • 另一个亚类是转变超螺旋DNA(包括正超螺旋和负超螺旋) 成为没有超螺旋的松弛形式(relaxed form )。这一反应虽 然是热力学上有利的方向，但不知道为什么它们仍然像 DNA旋转酶一样需要ATP，这可能与恢复酶的构象有关。 这一类酶在原核生物和真核生物中都有发现。
• 拓扑异构酶可以将复制后交联的DNA环分 开，有助于细胞分裂时DNA的平均分配。 • 如用抗生素阻止拓扑异构酶编码基因gyrA 和gyrB表达，将可能引起细胞死亡。
四 其他结合DNA的蛋白质
• • • • Hu蛋白 Hi蛋白 P蛋白 …
五、抗生素抑制细胞生长
1.抗生素阻碍前体合成
• 抑制二氢叶酸还原酶： 阻止嘌呤和嘧啶合 成 • 抑制核糖核苷酸还原酶 • 与dUMP竞争作用
一 细菌核质体
• 细菌基因组必须经过压缩才能适应细胞容 量 • 通过DNA重复序列rep附着在核质体蛋白上 • 类似真核组蛋白
细菌拟核（nucleoid ）的突环结构
平均一个突环含 有约40 kbDNA
RNA-蛋白质核心
突环由双链DNA结 合碱性蛋白质组成
由大型环状双链DNA纤丝不规则地折叠或缠 绕而构成的无核膜、核仁的区域
• • • • • •
原核 真核 多顺反子 操纵子 单顺反子 内含子
第一节 细菌基因组结构和基因
• 细菌染色体
• 质粒 • 真核染色体
质粒(plasmids)
细菌染色体外的共价闭合环状双链DNA分子．分 6 子量约为２—100 × 10 D.携带1—100个基因, 一 个菌细胞可有一至数十个质粒。
(Bacillus megaterium)
二 核质体超螺旋化
• 正超螺旋 • 负超螺旋 • 通过EB结合实验可以判断螺旋情况
• 每一个结构域由一个DNA环组成，环的两 端固定在蛋白上，一旦DNA出现缺口，解 旋只能是局部的，不能传递到下一个结构 域，保证了细菌核质体的稳定。
• 每一个细菌基因组约100个左右的结构域， 每个约40Kb DNA
• 细菌中的环状DNA分子通常呈负超螺旋， 负超螺旋含有自由能，可以为打开双链提 供能量。
• 唯一含有正超螺旋DNA生物是某些极端高 温（温泉）环境中的微生物，这种结构可 以防止DNA在高温中变性。
三、拓扑异构酶
• 通过切断DNA的一条或两条链中的磷酸二 酯键，然后重新缠绕和封口来更正DNA连 环数的酶。
ф×174噬菌体的基因结构
第二节 细菌染色体复制
• 复制起始
• 复制终止 • 终止区（ter) 复制叉双向碰头停止复制 Tus蛋白结合ter区，抑制解旋酶活性，阻止DNA B 蛋白移动，阻止复制叉移动，等待另外一个复制 叉到来。
细胞分裂与染色体复制协同
• 复制后两个子代DNA的分离
利用拓扑异构酶Ⅱ或者重组酶完成。 一条分子发生断裂，利用断口跨过另外一条 DNA分子，从而分开两条分子。
• 基因组结构
• 重叠基因
• 重叠基因在表达时利用不同阅读框。 • 重叠基因及基因内基因的现象反映了原核 生物利用有限的遗传资源表达更多生物功 能的能力。
H G A
F
C J E D
蛋白D
丙
谷
甘
缬
蛋 终止
……GCGGAAGGAGTGATGTAATGTCT…… 蛋白E 精 赖 谷 终止 起始 丝 蛋白J
2.抗生素阻碍核苷酸的聚合
• 类脱氧核甘酸 缺少羟基
• DNA交联 丝裂霉素C能够交联两个G
• 作用对象无原核真核区分，一般用于肿瘤 治疗
3.抗生素作用于DNA结构
• 吖啶类染料 吖啶黄、吖啶橙等
• 类胸腺嘧啶 错误Biblioteka Baidu入引起错配
4.抗生素作用于旋转酶
• GyrA抑制
• GyrB抑制
六、原核生物的基因
• 复制后染色体的精确分配
• 目前机制不清楚 • 质粒的精确分配由Par A 和 Par B 蛋白完 成。
染色体复制与细胞分裂协同
细胞周期与染色体复制协同
• DnaA 蛋白合成的调节 • DnaA结合到oriC区启动复制 • 复制的起始可能与DnaA的最低浓度有关
• 但是细胞生长快慢不一致时， DnaA浓度确 一致，因此可能还有其他因子的辅助功能。