第五章 生物对长期污染的生态效应与适应进化

3A 污染高强度持续作用
生态系统的结构已经改 所有大型植物基本全部 变，生物地球化学循环 死亡，有毒物质在生物 难以进行。如果污染停 体内都有大量的积累 止，生态系统的恢复需 要很长的时间
3B 除了细菌、藻类等高抗 生态系统完全解体。它 特别严重的高强度污染， 污染的种类，极少有其 的恢复需要的时间尺度 长期持续作用 他生物可以生存 是以地质年代来 计量
污染生态学
Pollution Ecology
第五章 生物对长期污染的生 态效应与适应进化
（Chapter 5: Ecologic responses and adaptative evolution under long-termed pollution ）
主讲：环境科学与工程学院 王宏镔 2013年11月4日
87.0
91.3
0.348
0.478
（段昌群, 1997）
23
遗传上的适应性反应
不同污染经历后曼陀罗种群等位酶位点多样性变化 种群经历重金属 污染时间长度/a 0 （对照） 2~3 每位点平均 等位基因数 2.1 2.0 多态位点比 /% 73.9 69.6 平均杂合度 （直接计算结果） 0.187 0.216
■生理代价（physiological cost）:指对污染适应的生物，在 某些生理性能上低于正常植物。 ■进化代价（evolutionary cost）:指对污染适应很好的植物在 其他环境中进化发展的灵活度降低，以致于可能失去适应 其他环境的可能性。 27
三、污染条件下生物的分化与微进化
（四）污染条件下生物分化与进化的一般趋势 ■污染大大加快了生物分化的进程。 ■污染条件是绝大多数生物从来没有经历过的新型环 境胁迫，生物对新环境的适应机制可能不同于自然 条件下的生物，对于后者是一个在已有遗传基础上 进行调整的问题，而对于前者则是一个从无到有的 遗传适应创建问题。 ■污染条件下，生物偏离了对一般自然环境的适应， 改为以对污染环境为主导对象的适应。 ■在污染环境中，没有适应潜力的，将被淘汰；而有 适应潜力的，将发生种群重建。
30
谢谢！
31
17
二、生物对污染的适应
（一）生物对污染适应的一般原理
1. 生物对污染适应的两重性
生物对污染的适应，实际上包括两个方面:
■对污染引起的“自然”环境的改变（外环境的变化）
的适应以及对污染引起生物的生理变化
（内环境的变化）的适应；
■生物对污染物自身的适应。
18
全球性污染条件的环境特点
■全新的“人造”环境；
1257污染区来源
1257非污染区来源 云麦29污染区来源
84.1
54.0 79.1
8.0
9.4 8.3
3.17
2.73 4.49
44.0
37.7 47.7
38.23
35.26 47.70
1.68
1.32 2.27
云麦29非污染区来源
60.8
6.7
3.24
36.7
36.70
1.48
(马建民，王焕校，1998)
21
生理上的适应性反应
22
遗传上的适应性反应
不同污染经历后玉米种群等位酶位点多样性变化
种群经历重金属 污染时间长度/a 0（对照） 3~4
每位点平均 等位基因数 1.9 1.9
多态位点比 /% 82.6 82.4
平均杂合度 （直接计算结果） 0.332 0.384
11~12
21~22
2.2
2.1
大
物种或种 群水平
中
小
7
污染条件下生物在不同层次上的多样 性变化
作用层次 效应级别 效应程度
生态系统受到很严重的影响，生态系统的这种改 变达到了不经过很长时间不可能恢复到原来状态 的地步。这种效应是大范围的。 大
生态系统 水平
中
在很小的空间尺度上，生态系统受到很大的破坏。 这种破坏使生态系统很难在较短的时间内恢复。
70年代
80年代 90年代
1.98
1.02 0.29
0.88
0.74 0.67
（罗民波，段昌群等，2006）
14
污染引起物种多样性降低的机理
■污染物的直接毒害作用，阻碍生物的正常生长发
育，使生物丧失生存或繁衍的能力；
■污染引起生境的改变，使生物丧失了生存的环境；
■生态系统中的富集和积累作用，使食物链后端的生
■化学物质种类多； ■毒害大，选择作用强Fra Baidu bibliotek ■成为重要的主导因子和限制因子。
19
二、生物对污染的适应
（二）生物对污染的适应性反应 ■形态结构上的适应性反应 ■生理上的适应性反应
■遗传上的适应性反应
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形态结构上的适应性反应
不同适应性水平的小麦在重金属污染环境中的数量性状变化 种质来源 5118污染区来源 5118非污染区来源 株高 /cm 72.9 46.7 穗长 /cm 8.5 7.5 分蘖数 穗粒数 3.30 2.66 40.3 36.3 千粒重 /g 37.89 34.90 穗粒重 /g 1.57 1.23
（四）遗传瓶颈与建立者效应
建立者效应 （founder effect）：在建立 一个新种群时， 最初群体的大小 与遗传组成对新 建立种群的遗传 结构的影响。
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瓶颈效应反映一种极端典型的 遗传漂变现象
13
滇池污染引起物种多样性的变化
香农-威纳指数 年代 20世纪60年代 草海 2.36 滇池 1.08
9
遗传漂变
遗传漂变(random genetic drift):一个小群体中，由于 偶然事件导致群体中基因频率的改变。 遗传漂变的特点： 1. 遗传漂变与抽取的样本数有关，样本数越小基 因频率的波动越大，样本数越大基因频率的波动 越小； 2. 环境条件的改变可能造成遗传漂变。环境使原 来群体的部分隔离, 造成基因频率的改变。
3
世界物种灭绝的趋势
4
生物多样性(biodiversity)的四个层次
■物种多样性（species diversity） ■遗传多样性（genetic diversity） ■生态系统多样性(ecosystem diversity)
■景观多样性(landscape diversity)
5
污染条件下生物在不同层次上的多样 性变化
25
三、污染条件下生物的分化与微进化
（二）影响植物污染抗性进化的生物因素
■ 生活史特征
■植物的种子库
■表型的可塑性
■植物的生殖特征
■植物的传粉系统
26
三、污染条件下生物的分化与微进化
（三）生物对污染适应的代价
■生态代价（ecological cost）：对污染适应的生物，在进入 到正常环境中时，它的竞争力降低；同时还伴随有对温度、 水分、病虫害的抵抗能力下降。
物中毒而难以存活或繁育等。
15
森林生态系统对污染的响应阶段
污染作用的时期 水平 0 （刚开始） 1 低水平 2A 明显毒害水 平 不明显 效应程度 没有 生态系统可以作为污染 物的 储藏库，并能同化 处理污染物 生态系统物质循环明显 受到影响；对外来不利 环境因素的抵御能力 降低 生态系统保持原系统最 低限度的结构，但功能 已不健全。污染如果消 失，可以在一个世纪内 恢复其原有功能 可能的后果
小
在实验条件下，一个生态区域中的某个生态系统 具有消失的危险，但整个区域中的生态景观依旧。
8
遗传多样性水平降低的可能原因
■在污染条件下，种群的敏感性个体消失，这些个体 所具有的特异性遗传多样性也因此不复存在，从 而整个种群的遗传多样性水平降低； ■污染引起种群的规模减小，由于随机的遗传漂变， 降低了种群的遗传多样性水平； ■污染引起种群数量减小，以至于达到了种群的遗传 学瓶颈（bottle neck） ，即使种群最后实现了完 全的适应，并恢复到原来的种群数量时，由于建 立者效应（founder effects），从而造成遗传来源 单一，遗传变异性的来源也大大降低。
1
内容提要
一、生物多样性的丧失
二、生物对污染的适应 三、污染条件下生物的分化与微进化
2
一、生物多样性的丧失
■ 1994年12月29日，联合国大会49/119号决议 案宣布12月29日为“国际生物多样性日”。 ■ 1992年在巴西首都里约热内卢召开的联合国 环境与发展大会上，153个国家签署了《生 物多样性公约》。 ■从1995年起，联合国将每年的12月29日确定 为“国际生物多样性日”。 ■ 2001年根据第55届联合国大会第201号决议， 国际生物多样性日由原来的每年12月29日改 为5月22日。
实验室和对照实验点之间，具有一定的遗传变异 性水平的差异，但对整体种群遗传结构不构成影 响。
小
6
污染条件下生物在不同层次上的多样 性变化
作用层次 效应级别 效应程度 在一个生态区域内，有相当数量的物种， 其种群 的丰度显著降低，在某些地段大量种群甚至消失。 只有少数抗性种群或物种幸存下来。这种效应需 要很长的时间才能部分地得到恢复。 在一个生态区域中，只有少数几个物种的种群在 一定的地段内，种群数量下降。这种效应的恢复 需要的时间尺度也具有长期性。 在实验环境条件下，与对照实验相比，种群在很 小的地段范围中，具有消失的可能性。
9~10
15~16
2.0
2.3 （段昌群, 1997）
74.2
91.3
0.173
0.269
24
三、污染条件下生物的分化与微进化
（一）污染引起的种群分化过程 ■污染物作用下种群中敏感个体消失，种群规模减小；
■达到适应污染阈值最低要求的个体，不断扩大在种
群中的比例； ■抗性个体在种群中的比率扩大，并通过种群内的基 因重组，不断提高抗性水平；同时外来基因的流入， 提高种群的整体遗传多样性水平。
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三、污染条件下生物的分化与微进化
曼陀罗种群分化的实际时间和理论时间的比较
种群分化的实际时 种群间的遗传距离 间/a 4~6 0.055
10~15 16~20 0.056 0.093
分化的理论时间/a
257 000 280 000 465 000
（段昌群，1997）
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复习思考题
1. 为什么说环境污染是现存生物面临的全新环境？植 物应对这种环境面临的最大挑战是什么？ 2. 生物对污染环境的长期生态学效应有哪些？各有何 特点？ 3. 污染为什么会影响生物多样性的变化？ 4. 生物适应污染环境和适应自然胁迫环境有何不同？ 以植物为例，分析如何研究生物对污染环境的适 应性？ 5. 生物对污染环境的适应将付出哪些代价？这些代价 对保护生物多样性和在污染条件下发展农业生产 具有什么启示？
作用层次 效应级别 效应程度 不同生态区域的自然种群间出现了高强度的选择 响应，种群规模大幅度地减小，伴随敏感种群或 物种的消失，导致了遗传多样性丧失；由于种群 萎缩，发生了遗传漂变。遗传多样性在污染和非 污染地区出现很大的差异，并可能影响生物以后 的进化历程。
大
遗传水平 中
遗传漂变只在很小的范围内存在。因少量敏感物 种或个体的消失，减小了局部区域的遗传多样性 水平，但对整体多样性水平没有大的影响。
10
（四）遗传瓶颈与建立者效应
如果一个种群在某一时期 由于环境灾难或过捕等 原因数量急剧下降，就 称其经过了瓶颈（bottle neck）。 经过瓶颈后，如果种群一 直很小，则由于遗传漂 变的作用，其遗传变异 会迅速降低，最后可能 致使种群灭绝。另一方 面，种群数量在经过瓶 颈后也可能逐步恢复。 11
相对没有影响
如果污染持续作用，生态系 统内植物的光合作用水平降 低，敏感物种对昆虫、真菌 侵袭的抵抗能力降低 抗性种类代替了敏感种类； 由于对传粉生物的影响，很 多异花授粉植物难以完成授 粉作用
2B 污染作用增 加并持续发展
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森林生态系统对污染的响应阶段
污染作用的时期 水平 效应程度 可能的后果