1第三章森林的生长发育及其调控

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林木发育
林木个体发育(development) 概念： 是林木个体构造和机能从简单到复杂的变化过 程，即林木器官、组织或细胞在质上的变化，也就是新增加的部分在形态结构以至生理机能上 与原来部分均有明显区别。在高等植物中，发育一般是指达到性机能成熟，就是指林木从种子 萌发到新种子形成(或合子形成到植株死亡)过程中所经历的一系列质变现象 “发育” 还可以 定义为: 是指有机体形状、形态、分化程度和有机体结构复杂程度的变化，也就是细胞水平、 分子。 林木个体的生长与发育，既有密切联系，又有质的区别。密切联系: 生长是发育的前 提，没有一定量的生长，就没有质的发育，发育是在生长基础上进行的。同时，整个发育过程 中又包含着生长。像种子的萌发、胚伸展为幼苗、幼苗长成成年植株、开花结实时由花芽到花 全部开展、由幼果到成熟的果实等等，都具有体积增加、植株和器官增长等生长现象。 在生长的同时也进行着发育， 茎端生长点的细胞， 在一定条件下进行着各发育阶段的一切 变化。只有经过一定的变化之后，在营养体上才形成花芽、开花结实，这样才完成整个发育过 程。
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也就是前边所讲的“生长大周期”。林木生长大周期不仅表现在林木个体的生活史上（林木的一 生生长） ，也表现在林木的季节周期上。 在森林培育过程中，林木的树高、胸径、根系、树冠和材积生长等都表现出“慢一快一 慢”的生长发育节律， 林木生长一般规律是树高速生期来得较早，随后出现胸径速生期。 了解和掌握林木或器官的生长大周期规律，对于森林培育实践有着十分重要的意义。 在充分掌握林木或器官生长大周期规律的基础上， 根据培育目的或生产需要， 在林木或器 官生长高峰到来以前，及时采取营林措施促进或抑制其生长。同一林木的不同器官，其生长速 率不同，通过生长大周期的时间也不同，在调控某一器官的生长时，应注意到所采取的措施对 另一器官的影响等。 •许多营林措施，如整地、施肥、灌溉、修枝、抹芽、抚育间伐、密度配置、结构组成等， 都是影响林木生长的外部因素。为了更好地调控林木的生长发育，有必要进行深入认真研究。 B 林木生长速率 林木生长的快慢可用生长速率来表示。生长速率又可分为绝对生长速率(absolute growth rate，AGR)和相对生长速率(relative growth rate，RGR)。 绝对生长速率(AGR): 是指单位时间内，林木在重量、体积和高度等的绝对增加量，时间 一般以天(或周)为单位。 按照绝对生长速率的概念: AGR= W/ t W: 林木在 t 天(或周) 重量或体积或高度的 增加量； t: 林木的重量(或体积或高度)增加量为 W 时，所经历的天数(或周数) 。 公式: AGR= W/ t 是把林木在时间 t 的增加量 W，认为是完全均匀的进行增长。但在自 然界完全均匀的增长是不存在的，因为林木的重量(或体积或高度)增加量会受到昼夜、云量、 气温和土壤湿度等因素的影响，增加量在单位时间内是不断改变的。 所以林木某瞬时的绝对生长速率应该用导数进行运算，即: 上式表达的绝对生长速率是瞬时值。 相对生长速率(RGR): 是指单位时间内的增加量占原有数量的百分率(或单位生长物质在 单位时间内干重的增加量)。 如有两株林木幼株各重 1g 和 10g， 每周都增重 1g， 它们的绝对生长速率是相等 的， 但相对生长速率不相等(1g/1g ≠ 1g/10g) 。 因为林木的增加量 W 在单位时间内是不断改 变的，所以林木某瞬时的相对生长速率的计算应该用导数进行运算, 公式为： RGR = 1/W × dW/dt ; 上式表达的相对生长速率是瞬时值。 我们需要测定的实际上是一段时间内(t2 – t1)的平均相对生长速率(R)。 根据微积分公式推导，计算平均相对生长速率 R 的公式为：R = lnW2 － lnW1/t2 – t1 (推导过程略) ; AGR=dW/dt ;
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R 的意义是单位原始重量在一段时间间隔内的增重。 只要测定 t1 时的林木重 W1， t2 时的 林木重 W2，就可计算出这段时间的平均相对生长速率。一般采用干重(g) ，时间间隔以周比 较合适，常以每周每克干重增加的克数来表示。所以 R 的单位是 g .g -1 . 周﹣1 。R 可以说 明林木积累干物质的效率。 相对生长速率、平均相对生长速率也可用叶面积比率、平均叶面积比率和净同化率、平均 净同化率进行计算 1). 叶面积比率(1eaf 比。即： LAR = L/w ； L 是叶面积。 叶片是光合作用产生于物质的场所, 广义上， 叶面积比率代表植物体内光合物 质和呼吸物质的比率。叶面积比率越高，说明单位植物干物质所需植物叶面积越大。在植物的 营养生长期，可以认为植物体的总重量与叶面积是直线关系, 即： 率即： NAR = 1/L × dW/dt L 是叶面积。 当 L/w(叶面积比率)中的 L 为单位叶面积时: RGR = LAR × NAR 因为： RGR = LAR × NAR = L/w × 1/L × dW/dt = 1/W × dW/dt 的公式： NAR 是瞬时值。同样，可以根据微积分运算推导出平均净同化率( E ) E = (W2 – W1 / L2 – L1 ) ×( lnL2 – lnL1 / t2 – t1 ) 同样可以推导出平均叶面积比率 L 的公式： L = (lnnW2 - lnW1 / W2 – W1 ) × (L2 – L1 / lnL2 – lnL1 ) 早在 1919 年，英国植物生理学家 Blackman 就指出，单位时间内的生长量依赖于 生长时期开始时物质的总量和植物的大小。 如从大种子发育的幼苗体积增加比同一种从小种子 发育出的要快，即大幼苗的生长快于小幼苗。 并可预料大的幼苗的生长快于小的幼苗。 R = E × L = C 林木生长量 林木个体生长量概念: 是指一定间隔期内林木各种调查因子(如树高、 直径等)所发生变 化的量(increment)。 [(W2 – W1 / L2 – L1 ) × (lnL2 – lnL1 / t2 – t1)] × [(lnW2 - lnW1 lnW2 － lnW1/t2 – t1 / W2 – W1 ) × (L2 – L1 / lnL2 – lnL1)] = W=a+bL 2). 净同化率(net aassimilation rate, NAR) 的概念： 是单位叶面积生产干物质的速 area ratio，LAR) 的概念: 是总叶面积对整个植物干重之
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生长量是时间的函数，时间的间隔可以是 1 年、5 年、10 年或更长的时间，通常以年为时 间单位。在生产实践和科学研究中，由于不同目的，需要把生长量划成许多种类，以便用不同 的方式来表达林木的生长，满足不同情况下的需要。 主要划分方式有：①按照调查因子可把林木生长量划分为树高生长量、直径生长量、根 系生长量、断面积生长量、材积生长量和重量生长量等； ②按照林木部位可划分为林木生长量(tree increment)、树干生长量(stem increment) 和枝条生长量(branch increment)等； ③按照时间可划分为总生长量(total increment)、定期生长量(periodic increment)和 连年生长量(current annual increment)等。 总生长量是指林木自种植开始至调查时整个期间累积生长的总量， 它是林木的基本生长 量，其它种类的生长量均由它派生而来。 总平均生长量(简称平均生长量)是总生长量被总年龄所除之商。 定期生长量是指林木在定期几年间(某一段时间内)的生长量， 而连年生长量是指林木一年 间的生长量(各年度的当年生长量)，由于连年生长量数值一般很小，测定困难，所以通常用定 期平均生长量来代替。 林木生长量的大小及生长速率， 一方面受林木本身遗传因素的影响， 另一方面受外界环 境条件的影响。 正确地分析研究并掌握林木的生长规律， 采取相应的经营管理措施， 可以改善林木的生长状况， 提高生产量，从而达到速生、优质、丰产的目的。所以，对林木和林分进行生长量测定，分析 研究其变化规律，在林业生产上有着重要意义。
第三章 森林的Baidu Nhomakorabea长发育及其调控
森林的生长发育是森林提供一切功能效益的生物学基础。而森林培育的实质正是采取各 种手段和措施， 包括林木遗传改良措施、 林分结构调控措施及直接控制立地环境措施来促进和 调控森林的生长发育，以达到定向的培育目标。 为了做到这一点，首先要了解林木个体及由它组成的森林群体的生长发育规律，系统 掌握各种自然或人为干扰对其生长发育的作用， 研究探讨在自然状态下及在人为措施作用下森 林的现实生产力及潜在生产力，从而为森林培育提供充分的理论依据。 对森林的生长发育及其调控的研究， 要以树木生理学的基本原理为基础， 以森林生态 学尤其是其中产量生态学的理论为依靠， 吸收森林计测学中有关森林生长分析的有用知识， 紧 密联系森林培育工作的实践。 因此， 本章要与上述基础学科及相关学科相衔接， 主要从森林培育的角度来探讨森林 的生长发育及其调控问题。
第一节 林木个体的生长发育
林木个体的生活史(life history): 起源于受精卵的第一次分裂，终于植株死亡。 其间经过两个过程： 营养过程和繁殖过程。 林木首先以营养器官的生长过程为其主要特征， 经过一定发育时期，便产生生殖器官，然后进行繁殖。林木个体经过生长、发育和繁殖而完成 其一生，并延续种的存在和繁荣。 1. 林木个体生长发育的概念 2. 林木个体的周期性 3. 林木个体的相关性 4. 林木个体的发育与结实 5. 影响林木生长发育的环境条件
1.林木个体生长发育的概念
首先回想一下树木生理中所讲的有关概念。 • 活的有机体最本质的特性是同化环境中的能量和物质，并用以建立细胞。那么这个细胞 就要进行生长和发育。
1.1 林木生长
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所谓林木的生长: 即细胞、 组织， 器官或林木整体在发育过程中所发生的不可逆的体积变 化,称为生长。可以说，生长是量变，即林木有机体量的增加(这里只要求记住这个概念就可以 了，其他过多的概念不必管它了)。 所谓林木的分化: 是指发生在林木不同细胞水平、分子水平上的性质差别。(不仅包括植 物解剖学中所讨论的发生在细胞和组织水平上的分化，而且也包括根，茎，叶等器官的产生， 林木由营养生长转向生殖生长等过程)。 —般而言，在林木成长过程中生长和分化是并存的(但在某些情况下，例如愈伤组织，也 可能只有生长而没有分化) 。 前边把“生长”定义为，细胞、组织、器官或植物整体在发育过程中所发生的不可逆体 积变化。实际上，生长是植物生命活动的综合体现，可从不同角度规定它的定义，用不同的参 数进行数量化。 例如，可以认为生长是植物干重的增加，原生质的复制，细胞的增殖，或体 积的不可逆增加等。 但是，所有这些定义都有自己的局限性，不是适用于一切情况。例如，在研究生长时广 泛采用测定干重变化的办法(它比测定鲜重精确)。但是，有时在理论上不完全合适。因为种子 在黑暗中萌发井长成幼苗时，体积可能增加几倍，而干重却减轻了。有些植物生理学家认为， 生长的最佳定义是生命物质——原生质的自我增殖。 在理论上是完美的， 但实际上要直接测定 原生质的增加，即使不是完全不可能，也是非常困难的。计算细胞数量虽然比测定原生质数量 容易一些，但是，在植物体上生长表现最明显的部位往往不是细胞分裂区，而是延长区。 相比之下，还是以“生长是不可逆的体积增加”这个定义比较完善，不过，也不是没有问 题。 因为植物的体积受含水量的影响， 在比较植物体积时很难完全排除含水量变化所造成的误 差。所以，在研究生长时要因时因地制宜地采用适当的参数。 林木的生长通常可以通过其生长过程、生长速率及生长量等来加以描述。 A 林木生长曲线 生长是植物发育过程中表现出来的数量变化， 它因植物种类和器官而异。 但有一点是共同 的，即不管是整体或部分的生长都经历着慢一快一慢的变化历程。如果以生长对时间作用，曲 线呈 S 形。 ¬这种慢一快一慢 S 形的周期性生长规律，称为生长大周期(grand 长曲线都呈 S 形。 造成这种 S 形生长曲线的原因是，生长初期以细胞分裂为主，体积增加不显著；速生期主 要是由于细胞迅速伸长，最后细胞逐渐进入分化，生长就减慢了。 林木生长曲线符合植物的 S 形生长曲线的普遍规律。 任何单株林木或器官的生长都表现出基本 相同的模型， 即可分为开始的迟滞期， 以后直线上升的对数期， 最后为生长速度下降的衰老期。 period growth)。 而且不管用什么参数表示，例如重量、表面积、高度，细胞数量，甚至是蛋白质量，它们的增