11第十章 三羧酸循环
大学生物学知到章节答案智慧树2023年浙江大学
大学生物学知到章节测试答案智慧树2023年最新浙江大学第一章测试1.生命的基本特征包括（）。
参考答案:生长和发育;细胞结构;进化和适应;遗传和变异;自我调控;新陈代谢2.西湖中的所有草鱼称为一个（）参考答案:种群3.三域学说认为地球上的生命包括（）三大类群。
参考答案:细菌;古菌;真核生物4.一个生态系统的基本角色包括（）参考答案:生产者;分解者;消费者5.病毒是不具有细胞结构的非独立生命体。
（）参考答案:对第二章测试1.只有植物能进行光合作用。
（）参考答案:错2.双子叶植物茎的次生生长是由维管形成层和木栓形成层周期性进行分裂活动引起的。
（）参考答案:对3.一般来讲，在植物生活史中，配子体是单倍体，孢子体是二倍体。
（）参考答案:对4.植物系统学的基本研究内容包括分类、系统发育重建和演化的过程和机制。
（）参考答案:对5.裸子植物在受精过程中产生了花粉管，适应陆地生活，所以裸子植物的精子都没有鞭毛。
（）参考答案:错6.假果是（）参考答案:由子房和其他部分共同发育而来7.植物细胞同动物细胞的主要区别特征是植物细胞具有细胞壁，细胞壁的功能是（）参考答案:维持形状;运输的功能;保护作用;分泌的功能第三章测试1.软骨囊是软骨的一部分。
( )参考答案:基质2.如果一种动物的肠壁上具有中胚层组织，那么这种动物的体腔类型一定不属于。
（）参考答案:假体腔3.涡虫等扁形动物的消化道类型为。
（）参考答案:不完全的消化管4.软体动物是一种具有和贝壳的动物。
（）参考答案:外套膜5.仅具有一枚颈椎的动物类群是。
（）参考答案:两栖纲第四章测试1.Hfr菌株与F-菌株相接合后，发生基因重组的频率要比单纯用F+与F-接合后的频率高出数百倍，这是因为在Hfr菌株细胞中，其F质粒（）。
参考答案:已整合在核染色体组特定位点上2.真菌通常是指（）。
参考答案:霉菌、酵母菌和蕈子3.不能在基本培养基（minimum medium，MM）上正常生长繁殖的变异类型为（）。
三羧酸循环总结
真题回顾【2002 - 22 生物化学A 型题】在三羧酸循环中，经底物水平磷酸化生成的高能化合物是A. ATPB. GTPC. UTPD. CTPE. TTP题目解析在糖的无氧酵解和三羧酸循环中一共有三个底物水平磷酸化：1,3-二磷酸甘油酸+ ADP →3-磷酸甘油酸+ ATP；磷酸烯醇式丙酮酸+ ADP →丙酮酸+ ATP；琥珀酰辅酶A + GDP →琥珀酸+ GTP。
故该题正确选项为B。
考点讲解【2015 年西综大纲，生物化学，（二）物质代及其调节，2. 糖的有氧氧化（三羧酸循环）的过程、意义及调节】一、三羧酸循环的过程1. 在柠檬酸合酶的催化下乙酰辅酶A + 草酰乙酸缩合→柠檬酸。
2. 柠檬酸→顺乌头酸→异柠檬酸。
3. 在异柠檬酸脱氢酶的作用下异柠檬酸氧化脱羧→α-酮戊二酸。
4. 在α-酮戊二酸脱氢酶复合体的作用下α-酮戊二酸氧化脱羧→琥珀酰辅酶A。
5. 琥珀酰辅酶A 合成酶催化下琥珀酰辅酶A 经底物水平磷酸化→琥珀酸。
6. 琥珀酸脱氢酶作用下琥珀酸→延胡索酸。
7. 延胡索酸酶作用下延胡索酸→苹果酸。
8. 苹果酸脱氢酶作用下苹果酸→草酰乙酸。
二、总结1. 反应5 为一次底物水平磷酸化产生GTP。
2. 每个循环消耗一分子乙酰辅酶A。
3. 反应3、4 两次脱羧，体CO2 的主要来源。
4. 反应1、3、4 中三个关键酶柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶。
5. 反应3、4、8 脱氢由NAD+ 接受，反应6 脱氢由FAD 接受，共4 次脱氢。
6. 反应于线粒体进行，乙酰辅酶A 起始产生10 ATP，丙酮酸起始产生12.5 ATP，葡萄糖起始产生30 / 32 ATP。
7. 三大营养物资的代通路，糖、脂肪、蛋白质联系的枢纽。
8. 反应1、3、4 为不可逆反应，其他为可逆反应。
三、三羧酸循环的意义1. 三羧酸循环是三大营养物资的最终代通路（1）糖、脂肪、氨基酸生物氧化后都会生成乙酰辅酶A，然后，其进入三羧酸循环进行降解。
生物化学：第十章 三羧酸循环
The Citric Acid Cycle Oxidizes Two-Carbon Units
The cycle starts with the condensation of oxaloacetate (C4) and acetyl CoA (C2) to give citrate (C6), which is isomerized to isocitrate (C6). Oxidative decarboxylation of this intermediate gives –ketoglutarate (C5). The second molecule of carbon dioxide comes off in the next reaction, in which -ketoglutarate is oxidatively decarboxylated to succinyl CoA (C4). The thioester bond of succinyl CoA is cleaved by inorthophosphate to yield succinate, and a high phosphoryl transfer potential compound in the form of GTP is concomitantly generated. Succinate is oxidized to fumarate (C4), which is then hydrated to form malate (C4). Finally, malate is oxidized to regenerate oxaloacetate (C4). Thus, two carbon atoms from acetyl CoA enter the cycle, and two carbon atoms leave the cycle as CO2 in the successive decarboxylations catalyzed by isocitrate dehydrogenase and ketoglutarate dehydrogenase. In the four oxidation–reduction reactions in the cycle, three pairs of electrons are transferred to NAD and one pair to FAD. These reduced electron carriers are subsequently oxidized by the electrontransport chain to generate approximately 9 molecules of ATP. In addition, 1 molecule of a compound having a high phosphoryl transfer potential is directly formed in the citric acid cycle. Hence, a total of 10 molecules of compounds having high phosphoryl transfer potential are generated for each two-carbon fragment that is completely oxidized to H2O and CO 2. 44 浙江大学医学院徐立红
生物化学简明教程重点
1、氨基酸:就是含有一个碱性氨基与一个酸性羧基的有机化合物,氨基一般连在α-碳上2、等电点:使氨基酸分子处于兼性离子状态,即分子的所带静电荷为零,在电场中不发生迁移的pH值。
等电聚胶电泳(IFE):利用一种特殊的缓冲液(两性电解质)在聚丙烯酰氨凝胶制造一个pH梯度,电泳时,每种蛋白质迁移到它的等电点(pI)处,即梯度足的某一pH时,就不再带有净的正或负电荷了3、肽键:一个氨基酸的羧基与另一个的氨基的氨基缩合,除去一分子水形成的酰氨键。
肽:两个或两个以上氨基通过肽键共价连接形成的聚合物4、构形:有机分子中各个原子特有的固定的空间排列。
这种排列不经过共价键的断裂与重新形成就是不会改变的。
构形的改变往往使分子的光学活性发生变化。
5、构象:指一个分子中,不改变共价键结构,仅单键周围的原子放置所产生的空间排布。
一种构象改变为另一种构象时,不要求共价键的断裂与重新形成。
构象改变不会改变分子的光学活性6、蛋白质的一级结构:指蛋白质多肽链中氨基酸的排列顺序,以及二硫键的位置。
7、酶:就是生物细胞产生的具有催化能力的生物催化剂。
8、全酶:具有催化活性的酶,包括所有必需的亚基,辅基与其它辅助因子。
同工酶:具有不同分子形式但却催化相同的化学反应,这种酶就称为同工酶。
限速酶:整条代谢通路中催化反应速度最慢的酶,它不但可影响整条代谢途径的总速度,还可以改变代谢方向9、结构域:在蛋白质的三级结构内的独立折叠单元。
10、蛋白质变性:生物大分子的天然构象遭到破坏导致其生物活性丧失的现象。
蛋白质在受到光照,热,有机溶济以及一些变性济的作用时,次级键受到破坏,导致天然构象的破坏,使蛋白质的生物活性丧失。
11、蛋白质的沉淀作用:在外界因素影响下,蛋白质分子失去水化膜或被中与其所带电荷,导致溶解度降低从而使蛋白质变得不稳定而沉淀的现象称为蛋白质的沉淀作用12、复性:在一定的条件下,变性的生物大分子恢复成具有生物活性的天然构象的现象13、别构效应:又称为变构效应,就是寡聚蛋白与配基结合改变蛋白质的构象,导致蛋白质生物活性丧失的现象14、活化能:将1mol反应底物中所有分子由其常态转化为过度态所需要的能量15、核酸的变性、复性:当呈双螺旋结构的DNA 溶液缓慢加热时,其中的氢键便断开,双链DNA 便脱解为单链,这叫做核酸的“溶解”或变性。
11 脂代谢
11 脂代谢11脂代谢生物化学-第10单元脂代谢习题答案一、名词解释1、酮体：在肝脏中由乙酰辅酶a制备的燃料分子(β-羟基丁酸、乙酰乙酸、丙酮)。
在饥饿期间酮体就是包含脑在内的许多非政府的燃料，酮体过多将引致中毒。
2、脂肪动员：指脂肪组织中的脂肪被一系列脂肪酶水解为脂肪酸和甘油并释放入血液中供其他组织利用的过程。
3、酰基载体蛋白(acp)：通过硫酯键融合脂肪酸制备的中间代谢物的蛋白质(原核生物)或蛋白质结构域(真核生物)。
4、β-氧化：脂肪酸的β-氧化作用是脂肪酸在一系列酶的作用下，在α碳原子和β碳原子之间断裂，β碳原子氧化成羧基，生成含2个碳原子的乙酰辅酶a和比原来少2个碳原子的脂肪酸。
5、肉碱穿行系统：脂酰辅酶a通过构成脂酰肉毒碱从细胞质中转至线粒体的一个穿行循环途径。
二、填空题1、在线粒体外膜脂辅酶a合成酶催化下，游离脂肪酸与（atp-mg2+）和coa-sh反应，生成脂肪酸的活化形式（脂酰coa），再经线粒体内膜肉毒碱-脂酰转移酶系统进人线粒体基质。
2、一个碳原子数为n偶数的脂肪酸在β-水解中需经（0.5n-1）次β-水解循环，分解成（0.5n）个乙酰辅酶a。
3、脂肪酸从头合成的c2供体是（乙酰辅酶a），活化的c2供体是（丙二酸单酰辅酶a）。
4、乙酰辅酶a羧化酶就是脂肪酸从头合成的速度限制酶，该酶以（生物素）辅以基为，消耗atp，催化剂乙酰辅酶a与（hco3-）分解成丙二酸单酰辅酶a。
5、肪酸从头合成中，缩合、两次还原和脱水反应时酰基都连接在（acp）上，它有一个与（辅酶a）一样的4'-磷酸泛酰巯基乙胺长臂。
6、脂肪酸制备酶复合物通常只制备（软脂酸），动物中脂肪酸碳链延长由（线粒体）或内质网酶系统催化剂。
生物化学-第10单元7、真核细胞中，不饱和脂肪酸都就是通过（水解过氧化氢）途径制备的；许多细菌的单烯脂肪酸则就是经由（厌氧）途径制备的。
8、甘油三酯是由（3-磷酸甘油）和（脂酰辅酶a）在磷酸甘油转酰酶的作用下先形成磷脂酸。
第11章氨基酸代谢-文档资料
蛋白质
小分子肽→肠道
胃酶作用于：Phe, Tyr, Trp, ( 芳香族） Leu, Glu, Gln。
2、小肠消化：
1）来自胰腺的酶： A、内肽酶：水解pro内部肽键。 胰蛋白酶：Lys、Arg羧基端肽键；(碱性） 糜蛋白酶：Phe、Tyr、Trp肽键； (芳香
族）。 弹性蛋白酶：Val、Leu、Ser、Ala肽键
20
GPT 2000 1200 700
16
•血清转氨酶活性，临床上可作为疾病诊断和 预后的指标之一。
4. 转氨作用的意义：
• 是aa分解代谢与非必需aa合成代谢的重 要步骤；
• 沟通了糖代谢与蛋白质代谢。
•通过此种方式并未产生游离的氨。
（三）联合脱氨作用
1. 概念：转氨基作用和氧化脱氨基作用联合进行的脱 氨基作用方式。是体内氨基酸的脱氨主要方式。
纤维蛋白、角蛋白部分水解。
（二）吸收
aa →肠黏膜细胞 →血液循环→肝脏
aa和少量二、三肽可被肠黏膜细胞吸收 入血，肾小管细胞和肌肉细胞也可吸收， 这是一需能需氧的主动运输过程。
氨基酸的吸收
•吸收部位：主要在小肠 •吸收形式：氨基酸、二肽、三肽 •吸收机制：耗能的主动吸收过程
蛋白质水解酶
（1）内肽酶（蛋白酶，肽链内切酶） 形成各种短肽
羧肽酶 （2）端肽酶（肽酶） 氨肽酶
二肽酶
蛋白质酶促降解
需内肽酶、羧肽酶、氨肽酶和二肽酶的共同作用
蛋白质 多肽
AA 合成新蛋白质
• 蛋白酶：又称肽链内切酶 （Endopeptidase），作用于多肽链内部 的肽键，生成较原来含氨基酸数少的肽段， 不同来源的蛋白酶水解专一性不同。
• 肽酶：只作用于多肽链的末端，根据专一 性不同，可在多肽的N-端或C-端水解下氨
三羧酸循环的发展历程
1、三羧酸循环是生物机体获取能量的主要方式。 1个分子葡萄糖经无氧酵解净生成2个分子ATP，而 有氧氧化可净生成32个ATP，其中三羧酸循环生成 24个ATP。 2、三羧酸循环是糖，脂肪和蛋白质三种主要有机 物在体内彻底氧化的共同代谢途径，三羧酸循环 的起始物乙酰-CoA，不但是糖氧化分解产物，它 也可来自脂肪的甘油、脂肪酸和来自蛋白质的某 些氨基酸代谢，因此三羧酸循环实际上是三种主 要有机物在体内氧化供能的共同通路，估计人体 内2/3的有机物是通过三羧酸循环而被分解的。 3、三羧酸循环是体内三种主要有机物互变的联络 机构
三羧酸循环的发现历程
1937年,经过五年的不懈努力,克雷布斯和当 时在他实验室作博士论文的约翰逊报道了 震动当时生物化学界的柠檬酸循环。第一 次合理而清晰地揭示了有氧氧化的途径,树 立了生物新陈代谢研究的一座里程碑。为 此,克雷布斯和李普曼(他发现乙酰辅酶A,彻 底阐明从丙酮酸到柠檬酸的机制,同时三羧 酸循环的普遍性也得到完全证实)分享了 1951年诺贝尔医学和生理学奖。
通过这样正、反两方面反应的例证,克雷布 斯果断地把食物的氧化过程和从柠檬酸到 草酰乙酸的一系列反应联系在一起。他设 想,含有四碳的草酰乙酸分子和食物代谢中 的某种三碳物结合,形成六碳的柠檬酸,然后 进人上述反应序列,这样往复循环,不断氧化。 按照当时已有的生化背景知识,最可能的三 碳物“候选人”就是丙酮酸。 因此他设计实验,把草酰乙酸和丙酮酸在鸽 胸肌悬浮液中保温,果然得到了柠檬酸以及 一系列反应产物。
三羧酸循环的发展历程
三羧酸循环的发展历程
1、三羧酸循环的发现者生平简介 2、三羧酸循环的发现过程
3、三羧酸循环的意义
4、三羧酸循环的应用及发展前景
生物化学课件：11 糖酵解
第11章 糖代谢
——糖酵解
第一节 生物体内的糖类
一、糖的概念
糖是多羟基醛与多羟基 酮及其衍生物或聚合物 的总称
甘油醛
二羟丙酮
含有不同碳原子数的单糖都有其醛糖和酮糖形式
单糖结构通式
Name
Formula
三碳糖(Triose) 四碳糖(Tetrose) 五碳糖(Pentose) 六碳糖(Hexose) 七碳糖(Heptose) 八碳糖(Octose)
醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate, PEP)； ⑽ 磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）将高能磷酸基交给ADP生
成ATP
。CHO
CH OH
CH2 O P
3-磷酸甘油醛
NAD++Pi
NADH+H+
(6)
O=C O P
3-磷酸甘油醛 脱氢酶,GAPDH
C OH
CH2 O P
1,3-二磷酸甘油酸
一些细菌 和真菌能 分泌纤维 素酶
三、糖的生理功能
1. 生物体的主要能源物质
通过生物氧化提供生命活动需要的能量，能源贮存
2. 提供合成体内其他物质的原料
如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、核苷等 物质的原料。
3. 作为机体组织细胞的组成成分
糖脂、糖蛋白构成生物膜，纤维素，肽聚糖。
4. 作为细胞识别的信息分子
砷酸（AsO43-）与磷酸（PO43-） 结构相似，替代磷酸形成1-砷酸3-磷酸甘油酸，但其不稳定易水 解为3-磷酸甘油酸，这样导致无 法形成高能磷酸键，不能生产 ATP，但并不影响酵解反应。
解偶联剂：解除氧化和磷酸化的 偶联作用
。CHO
CH OH
CH2 O P
三羧酸循环记忆口诀精编版
三羧酸循环记忆口诀精编版
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以前有一个柠檬（ 1）去海边，她碰到了一只乌贼（ 2），柠檬与乌贼一见倾心，于是柠檬追随乌贼住在了海里，变异成了异柠檬（3）。
光阴飞逝，异柠檬逐
渐褪去青涩（异柠檬酸脱氢酶），有一天，在一丛水草之间，她发现了隐
居在此中的一颗琥珀（ 4），她们发现相互居然这样相似！于是她们在两棵梧桐
树（ 5）下郑重地结拜成了姐妹，此后大家就叫柠檬“琥珀腐妹”（ 7）（可见柠
檬是个腐女喔喔）。
以后大家以为此名过长，于是乎她有有了第二个名字——
“酸琥珀”（ 8）。
柠檬有一个堂弟住在盐湖城（9），名叫苹果（ 10）。
一年夏季柠檬去看
她的堂弟，半途不幸遭受车祸身亡（为了使故事显得有深度，我编成了惨剧）。
人们追查这个传奇柠檬的出身，发现她是草酰乙酸（ 11）和乙酸腐妹 A（ 11）的女儿，她的外公叫丙酮酸，外婆叫腐妹 A（一家子都是腐女 orz ）。
其实，在柠檬去看苹果的时候，苹果其实不在家，他正巧去看望柠檬的老爸——草酰乙酸了
（11）。
1点位：柠檬酸
2点位：顺乌头酸
3点位：异柠檬酸
4点位：草酰琥珀酸
5点位：α - 酮戊二酸
7 点位：琥珀酰辅酶 A
8点位：琥珀酸
9点位：延胡索酸
10点位：苹果酸
11点位：草酰乙酸 +乙酸丙
酮酸 +辅酶 A→乙酰辅酶 A
1
1 / 1。
第十章 代谢调节
R C
R C
R C R R C
R C
R C 酶分子
R C
C
酶活性增加/降低
--生理小分子物质：代谢产物、底物、其他 和调节基团非共价、可逆结合
果糖－1，6二磷酸酶的变构效应
酶亚基上的催化部位 X：酶亚基上的调节部位 FDP：果糖-1，6－二磷酸
3.变构酶的酶促反应动力学不符合米曼氏方程 式，酶促反应速率和作用物浓度的关系曲线 不呈矩形而常常呈S形。
糖原
I
脂肪 脂肪酸+甘油
乙酰CoA
蛋白质 氨基酸
葡萄糖
II
III
三羧酸循环
CO2，H2O，ATP
三大营养物分解代谢的三个阶段
联系枢纽
葡糖-6-磷酸酶
果糖-1，6-二磷酸酶
磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶
细胞浆
丙酮酸羧化酶
线粒体
糖
脂肪
磷酸丙糖
α —磷酸甘油
脂肪酸
磷酸烯醇式丙酮酸 丙氨 酸 半胱氨酸 甘氨 酸 苏氨 酸 ○ 色氨 酸 丙酮酸 酮体 ▲亮氨酸 ○ 异亮氨酸 ○ 色氨酸 乙酰乙酰CoA ▲亮氨 酸 ▲赖氨 酸 ○ 异亮 氨酸 ○ 色氨 酸 ○ 苯丙 氨酸 ○ 酪氨 酸 谷氨 酸 谷氨 酰胺 精氨 酸 组氨 酸 脯氨 酸
3. 耗能少 4. 按需调节，是体内酶活性的经济、高 效的调节方式
酶别构调节与化学修饰调节的比较
某些酶同时存在两种调节方式 别构调节是细胞的基本调节方式 化学修饰调节是高效的调节方式
三、细胞内酶含量的调节
属于酶的迟缓调节。
迟缓调节：通过对酶蛋白分子的合成或降 解来改变细胞内酶的含量的调节方式，一 般需要数小时或数天才能实现。
磷酸果糖激酶I
临床八年制生物化学教案—三羧酸循环
临床八年制生物化学教案三羧酸循环教学要求：1．掌握三羧酸循环的概念、特点及其生理意义。
2．熟悉三羧酸循环的反应过程极其关键酶。
3．熟悉三羧酸循环的调节。
1．三羧酸循环的过程及其生理意义课时安排：总学时 3.0第一节三羧酸循环的概念及其发展史0.5第二节三羧酸循环的反应过程及其调控 2.0第三节三羧酸循环的生理意义 2.0重点：三羧酸循环的过程及其生理意义难点：三羧酸循环的过程及其关键酶教学内容：一、三羧酸循环的概念及其发展史1．三羧酸循环是以形成柠檬酸为起始物的循环反应体系。
2．Hans Krebs创立了“TCA循环”学说。
二、三羧酸循环的反应过程及其调控1．TCA循环有八步反应组成2．一次TCA循环生成2分子CO23．TCA循环的中间产物本身并无量的变化4．TCA循环受底物、产物和关键酶活性调节5．TCA循环的多种酶以复合体形式存在于线粒体三、三羧酸循环的生理意义1．TCA循环是一条“两用代谢途径”2．TCA循环在三大营养物质代谢中具有重要生理意义中、英文专业词汇：citrate acid 柠檬酸citrate acid cycle 柠檬酸循环tricarboxylic acid cycle 三羧酸循环acetyl-CoA 乙酰CoAoxaloacetate 草酰乙酸citrate synthase 柠檬酸合酶isocitrate 异柠檬酸isocitrate dehydrogenase 异柠檬酸脱氢酶α-ketoglutatrate α-酮戊二酸succinyl CoA 琥珀酰CoAα-ketoglutatrate dehydrogenase complex α-酮戊二酸脱氢酶复合体succinyl CoA synthetase 琥珀酰CoA合成酶succinate dehydrogenase 琥珀酸脱氢酶fumarate hydratase 延胡索酸酶malate dehydrogense 苹果酸脱氢酶amphibolic pathway 两用代谢途径思考题：1．试小结三羧酸循环的主要过程及关键酶。
生物化学Chapter 11 The citric acid cycle
－酮戊二酸脱氢酶系
（1）是一个多酶复合体，由α —酮戊二酸脱氢酶(E1)、二 氧硫辛酰转琥珀酰酶 (E2)、二氢硫辛酰脱氢酶(E3)组成 ； （2）也需要TPP、硫辛酸、CoA、FAD、NAD+、Mg2+ 6种 辅助因子 （3）其标准自由能变化Δ Go‘ = - 33.47kJ／mol ；所以反 应是不可逆的；
乙醛酸循环总反应式 2CH3COSCoA + 2H2O + NAD+ CH2COOH CH2COOH + 2CoASH + NADH +H+
乙醛酸循环的生物学意义?
Section 3 Regulation of the Citric Acid Cycle
O
CoASH
CH3-C-SCoA
草酰乙酸
5. 在胞液和线粒体中有一种酶缺乏会导致新生儿神经异常，在 尿中有大量的α-ketoglutarate, succinate and fumarate排出。 请问是什么酶的缺乏导致该疾病的产生？
Believe in yourself. You will succeed by hard work.
是有机体获得生命活动所需能量的主要途径
是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽 形成多种重要的中间产物
Anaplerosis(回补途径)
两个重要的酶： Pyruvate carboxylase(丙酮酸羧化酶，线粒 体酶，动物体中有) PEP carboxylase (磷酸烯醇式丙酮酸羧化 酶，植物和细菌中有)
Chapter 11 Citric Acid Cycle
又称为三羧酸循环（TCA循环） Krebs循环
Conversion of Pyruvate to Acetyl CoA
三羧酸循环的发展历程
a
13
但是在草酰乙酸和丙酮酸合成产物上却和
克雷布斯有根本分歧,根据他们的分析,柠檬 酸是对称性分子,由它所得到的两种。α一酮 戊二酸中所标记的碳原子也应是对称分布 的,但实验结果相反,被标记的分子只在一种 α一酮戊二酸中分布。因此他们认为草酰乙 酸和丙酮酸的合成产物不是对称性的柠檬 酸,而是非对称的顺乌头酸或异柠檬酸。
因此他设计实验,把草酰乙酸和丙酮酸在鸽 胸肌悬浮液中保温,果然得到了柠檬酸以及 一系列反应产物。
a
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三羧酸循环的各种名称的来源
终于在1937年，克雷布斯先把这一结果写 成700字的通讯寄给英国的《自然》杂志,以 期引起讨论,不料稿件被退了回来。
但是克雷布斯知道这个发现的意义,所以 又把它整理成文,命名为“柠檬酸循环”,两 个月后发表在英国的《酶学》杂志上。它理 所当然地引起了生物化学家们的极大兴趣, 人们纷纷以不同材料、不同动植物进行重复 实验。1941年,几位美国科学家以同位素示踪 方法对柠檬酸循环进行了直接检验。虽然他 们的实验结果总体上是支持环式反应的。
柠檬酸 顺乌头酸 α一酮戊二酸 琥珀酸
可惜的是,他们没有把这些反应和整个生物 氧化过程联系起来,只把这些有机酸看成是 反应的催化剂和递氢体,没有看到它们就是 氧化反应代谢物本身。
a
10
他敏锐地感到这些人对上述有机酸转化的解 释是不完备或不确切的。为了深入探讨这些 有机酸与食物氧化过程的联系,他又仔细研 究了一个重要的反例:
另外，后人为了纪念和表示对克雷布斯的 尊重，也把这一循环称为Krebs循环。
a
15
三羧酸循环的意义
三羧酸循环的发现说明机体内新陈代谢是一个统 一的循环过程。糖、脂肪、蛋白质代谢过程殊途 归一。同一细胞内各种代谢过程均有规律地进行， 它们之间的共同中间代谢产物，如丙酮酸、乙酰 辅酶A、草酰乙酸及α一酮戊二酸等相互沟通。三 羧酸循环是糖、脂肪、蛋白质（氨基酸）彻底氧 化、放出能量的共同途径，也是它们之间相互联 系和转化的枢纽，可以看出生物体中的各种代谢 途径都是相互形成一个完整的体系，存在着密切 的联系。
第10章糖代谢答案
第10章糖代谢答案第⼗章糖代谢（编辑习题时删去答案即可）⼀、名词解释1.乳酸发酵：葡萄糖在⽆氧条件下形成乳酸的过程。
2.糖异⽣作⽤：⾮糖物质（如⽢油、丙酮酸等）转变为葡萄糖的过程。
3.糖尿：⼈类和其他动物在糖代谢反常情况下，尿中有显著的葡萄糖或其它糖类出现的现象。
⼆、填空题1. EMP途径中的第⼀个需要ATP参与的反应是__⼰糖激酶催化的，第⼀个产⽣ATP的反应是_⽢油醛-3-磷酸激酶__催化的。
2．葡萄糖分解成丙酮酸，在⽆氧条件下净产⽣__2___个ATP，⽽有氧条件下净产⽣___8___个ATP，丙酮酸再彻底氧化成CO2和H2O，⼜可净产⽣___30___个ATP（NADH产⽣的ATP按整数计算）。
3．丙⼆酸是琥珀酸脱氢酶的竞争性抑制剂。
4．丙酮酸脱氢酶所催化的丙酮酸氧化脱羧是葡萄糖代谢中第⼀个产⽣__CO2__的反应。
5．TCA循环的第⼀个产物是__柠檬酸______，是由___柠檬酸合酶___催化产⽣的。
6．TCA循环中有两次脱羧反应，分别是由__异柠檬酸脱氢酶____和__α-酮戊⼆酸脱氢酶复合物__催化的。
7．戊糖磷酸途径是__葡萄糖____氧化的另⼀条主要途径，⼴泛存在于动物、植物和微⽣物体内，在细胞的__细胞质___内进⾏。
8.通过戊糖磷酸途径可以产⽣_NADPH___和___核糖5-磷酸____等重要化合物。
9.糖酵途径中的三个调节酶是⼰糖激酶、果糖磷酸激酶、丙酮酸激酶。
10．丙酮酸脱氢酶系包括3种酶和6种辅助因⼦。
3种酶是丙酮酸脱氢酶、⼆氢硫⾟酸转⼄酰基酶、⼆氢硫⾟酸脱氢酶。
6种辅助因⼦分别是TPP、硫⾟酸、 NAD、FAD、 CoA 、Mg2+。
11．合成糖原的前体分⼦是尿苷⼆磷酸葡萄糖（UDPG），糖原分解的产物是D-葡萄糖和磷酸。
12.⼄醛酸循环中不同于TCA循环的两个关键酶是__异柠檬酸裂解酶__和_苹果酸合成酶__。
13．经长期进化后，⾼等真核细胞的⽣物化学反应被精确地局限在细胞的特定部位，戊糖磷酸途径在细胞的细胞溶胶部位进⾏，糖酵解过程在细胞的细胞溶胶部位进⾏,TCA循环在细胞的线粒体内部位进⾏,氧化磷酸化在细胞的线粒体内膜上部位进⾏。
简述糖的有氧氧化及三羧酸循环的过程和生理意义。
简述糖的有氧氧化及三羧酸循环的过程和生理意义
过程：
糖的有氧氧化是在充足氧气的存在下，糖完全氧化成二氧化碳和水，并释放大量能量的过程。
这个过程可以分为三个阶段：
1.糖酵解途径：在细胞质中，葡萄糖首先被转化为2分子丙酮酸。
2.乙酰辅酶A的生成：丙酮酸进入线粒体，在丙酮酸脱氢酶复合体的催化
下，经过氧化和脱羧作用，转化为乙酰CoA。
3.三羧酸循环和氧化磷酸化：乙酰CoA进入三羧酸循环，在这一循环中，
它与草酰乙酸结合生成柠檬酸，随后经过一系列的脱氢和底物水平磷酸化反应，最终生成2分子CO₂，并重新生成草酰乙酸。
生理意义：
1.能量供应：糖的有氧氧化是机体获取能量的主要方式，为细胞的各种生理
活动提供所需的ATP。
2.物质合成：有氧氧化过程中的许多中间代谢产物是体内合成其他生物分子
的重要原料，如氨基酸、脂肪酸和核苷酸等。
3.代谢联系：糖的有氧氧化与糖的其他代谢途径（如糖原合成、糖异生）以
及脂肪和蛋白质的代谢都有密切的联系，它们共同维持着机体内环境的稳定。
柠檬酸循环的名词解释
柠檬酸循环的名词解释介绍柠檬酸循环（Krebs cycle），也称为三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle）或卡尔文循环（Calvin cycle），是生物体内进行细胞呼吸的关键代谢途径之一。
它在有氧条件下通过氧化葡萄糖产生能量，并生成二氧化碳、水和能量富集的还原辅酶。
循环过程柠檬酸循环是一系列复杂的生化反应，涉及多个底物和酶的参与。
以下是柠檬酸循环的主要步骤：1.乳酸脱氢酶反应–乳酸通过乳酸脱氢酶转化为丙酮酸，同时产生NADH。
2.丙酮酸变羧化反应–丙酮酸通过丙酮酸脱羧酶的作用，变羧化为柠檬酸，并释放出二氧化碳。
3.柠檬酸异构反应–柠檬酸经过柠檬酸异构酶的作用，转化为异柠檬酸。
4.异柠檬酸变羧化反应–异柠檬酸通过异柠檬酸脱羧酶的作用，变羧化为α-酮戊二酸，并释放出二氧化碳。
5.α-酮戊二酸脱氢反应–α-酮戊二酸通过α-酮戊二酸脱氢酶的作用，产生NADH和脱羧产物。
6.脱羧产物再生–脱羧产物在多次反应中生成辅酶A，再经过复杂的反应路径得到柠檬酸。
7.总反应方程式–以上反应综合在一起，得到柠檬酸循环的总反应方程式：乳酸 + NAD+ + CoA-SH + ADP + Pi → Acetyl-CoA + NADH + H+ + ATP +H2O + CO2。
循环中的产物柠檬酸循环在每一次循环过程中产生以下重要的产物：1.ATP：通过底物级磷酸化反应（substrate-level phosphorylation），柠檬酸循环每循环一次可以产生1个ATP。
2.NADH和FADH2：在柠檬酸循环中，通过NAD+和FAD接受氢原子的转移，产生NADH和FADH2，这些将在后续的细胞呼吸过程中发挥重要的作用。
3.CO2：柠檬酸循环中产生的二氧化碳是细胞释放掉的废物，它将在呼吸过程中通过肺部排出体外。
循环调控柠檬酸循环的调控对于维持正常的细胞呼吸过程至关重要。
以下是柠檬酸循环的调控机制：1.NADH和ATP浓度：高浓度的NADH和ATP会抑制柠檬酸循环的进行，这是因为细胞内能源和氧气供应充足，不需要继续产生更多的能量。
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一、TCA循环是一条“两用代谢途径”
（一）TCA循环参与合成和分解途径的组成
TCA循环在大多数生物中是分解代谢途径; 多种生物合成途径也利用TCA循环的中间产物 作为合成反应的起始物。
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（二）TCA循环中间产物是合成糖、脂肪酸和 氨基酸的前体
1. TCA循环中间产物可以异生为糖 氨基酸 TCA中间产物 草酰乙酸
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Krebs的第二项重大发现是观察到丙二酸对丙酮酸 有氧氧化的抑制作用。 丙二酸是琥珀酸的类似物，是琥珀酸脱氢酶的竞争 性抑制剂，在肌肉悬浮液中，无论加入上述哪一种 有机酸，只要丙二酸存在，丙酮酸的有氧氧化过程 就会被抑制。这表明在涉及丙酮酸氧化的酶促反应 中，琥珀酸和琥珀酸脱氢酶必定是很关键的成分。 Krebs进一步发现，当用丙二酸去抑制肌肉组织悬 液中的丙酮酸的有氧氧化时，在这个悬液介质中就 会有柠檬酸、α-酮戊二酸和琥珀酸的积累，这表明 柠檬酸和α-酮戊二酸通常为琥珀酸的前体。
经过4次脱氢 、2次脱羧，生成4分子还原当量 （reducing equivalent）和2分子CO2，重新生成 草酰乙酸的这一循环反应过程称为三羧酸循环。
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还原当量（reducing equivalent ）
一般是指以氢原子或氢离子形式存在的
一个电子或一个电子当量。
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一、TCA循环由八步反应组成循环反应途径
• 此步反应由琥珀酸脱氢酶催化，其辅酶是 FAD，是三羧酸循环中唯一与内膜结合的 酶。
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（七）延胡索酸加水生成苹果酸
• 延胡索酸酶催化此步反应
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（八） 苹果酸脱氢生成草酰乙酸
苹果酸脱氢酶催化此步反应，辅酶是NAD+。
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H2O
H2O
①
NADH+H+ NAD+ CoASH
②
H2O
②
ADP
①柠檬酸合酶 ②顺乌头酸酶 ③异柠檬酸脱氢酶 ④α-酮戊二酸脱氢酶复合体 GTP GDP ⑤琥珀酰CoA合成酶 核苷二磷酸激酶 ⑥琥珀酸脱氢酶 ⑦ ⑦延胡索酸酶 ⑧苹果酸脱氢酶 H2O FADH ⑧ ⑥
乙酰CoA
TCA 循环
CO2 2H
ADP+Pi
呼吸链
ATP
H2O
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在真核生物，TCA循环在线粒体中进行， 与呼吸链在功能和结构上相偶联。
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二、Krebs发现三羧酸循环
三羧酸循环亦称柠檬酸循
环（citric acid cycle），这是
因为循环反应中的第一个中间
产物是一个含三个羧基的柠檬
酸。由于Krebs正式提出了三
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根据上述实验观察和一些其他的证据，Krebs得出 一个结论：上述有机三羧酸和二羧酸可以以一个 符合化学逻辑的序列排列。因为用丙酮酸和草酰 乙酸与肌组织共同孵育，即可导致溶液介质中柠 檬酸的堆积，所以Krebs推理这一系列反应是以循 环的方式而不是以线性的方式存在，即它的开始 和结尾是连在一起的。
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二、TCA循环受底物、产物和调节酶 活性调节
TCA循环的速度和流量主要受３种因素的调控： • 底物的供应量 • 催化循环最初几步反应的酶的反馈别构抑制 • 产物堆积的抑制作用
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（一）TCA循环中有３个调节调节酶
TCA循环中催化３个不可逆反应的酶： • 柠檬酸合酶 • 异柠檬酸脱氢酶 • α-酮戊二酸脱氢酶
第
十
章
三羧酸循环
Tricarboxylic Acid Cycle
目录
第 一 节
三羧酸循环的发现
Discovery of the Citric Acid Cycle
目录
一、三羧酸循环是三类营养物质氧化分 解的（共同）第二阶段
* 营养物在生物体内氧化的一般过程
糖原 葡萄糖 三酯酰甘油 脂酸+甘油 蛋白质 氨基酸
TCA循环中的酶在线粒体中是以多种酶组成的 复合体形式存在，这种酶复合体被称为代谢区 室（metabolons），它在细胞内能够有效地将 代谢中间产物从一种酶传递给另一种酶。这些 复合体具有高效介导中间产物流通的功能，因 此也可影响代谢的速率。
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第四节 三羧酸循环的生理意义
Physiologic Significance of Tricarboxylic Acid Cycle
羧酸循环的学说，故此循环又
称为Krebs循环。
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1937年，Hans Krebs利用鸽子胸肌（这块肌肉在
飞行中有相当高的呼吸频率，因此特别适合于氧 化过程的研究）的组织悬液，测定了在不同的有 机酸作用下，丙酮酸氧化过程中的耗氧率，首次 提出在动物组织中丙酮酸氧化途径的假说。
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Albert Szent-Gyorgyi等已经发现动物肌肉组织中 某些4碳二羧酸（琥珀酸、延胡索酸、苹果酸和草 酰乙酸）能刺激氧的消耗。 Krebs证实了这项发现，并且发现它们也可刺激丙 酮酸的氧化过程。而且他还发现肌肉中丙酮酸的 氧化还可被6碳三羧酸，如柠檬酸、顺乌头酸和异 柠檬酸及5碳的α-酮戊二酸激活。上述有机酸的激 活效应是显著的，任何一种这些有机酸的增加， 甚至是很少量的增加都能大大激活丙酮酸的氧化 过程。
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（三）异柠檬酸氧化脱羧转变为α-酮戊二酸 • 异柠檬酸在异柠檬酸脱氢酶 （Isocitrate dehydrogenase）作用下， 氧化脱羧而转变成 -酮戊二酸（ Ketoglutarate）。
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（四）α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰 CoA
• 在-酮戊二酸脱氢酶复合体催化下-酮戊 二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA(succinylCoA)； • 该脱氢酶复合体的组成及催化机制与丙酮 酸脱氢酶复合体类似。
目录
三、TCA循环的中间产物本身并无量的变化
TCA循环的中间产物包括草酰乙酸在内起着催化 剂的作用，本身并无量的变化。
不可能通过TCA直接从乙酰CoA合成草酰乙酸或 其他中间产物；同样，这些中间产物也不可能直 接在TCA循环中被氧化生成CO2和H2O。
TCA循环中的草酰乙酸主要来自丙酮酸的直接羧 化，也可通过苹果酸脱氢产生。无论何种来源， 其最终来源是葡萄糖。
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TCA循环最初只是建立在实验基础上的假说。随 后，在体外对参与循环中酶的研究证实并阐明了 该循环的细节。但是这些酶是否在完整的活细胞 的循环中真正发挥功能？细胞内该循环的效率是 否足以解释动物组织中葡萄糖氧化的效率？这些 问题已经通过用同位素标记的代谢物研究（如丙 酮酸或乙酸酯分子中特定碳原子的 13C或 14C标记 等同位素示踪实验），证实TCA循环确实以很高 的效率在活细胞中存在。现在TCA循环已被公认 为是营养物分解代谢的必经途径。
目录
三羧酸循环的调节
① ATP、ADP的影响
乙酰CoA
– ATP 柠檬酸 NADH 琥珀酰CoA + ADP
柠檬酸合酶
草酰乙酸
② 产物堆积引起抑制
柠檬酸
异柠檬酸 苹果酸 ③循环中后续反应 FADH2 中间产物别位反 馈抑制前面反应 中的酶
④其他，如Ca2+可 激活许多酶
NADH 异柠檬酸 脱氢酶
– ATP + ADP
（二）TCA循环是糖、脂肪和氨基酸代谢联 系的枢纽
目录
第五节
三羧酸循环关键反应的分析 原理
Analytical Principles of Key Reactions of Tricarboxylic Acid Cycle
目录
一、采用分光光度法测定硫氢辅酶A 生成量分析柠檬酸合酶活性
反 应 生 成 的 辅 酶 A 和 5,5'- 二 硫 代 双 （ 2- 硝 基 苯 甲 酸 ） （DNTB）在pH 7.4、0.1 M 三乙醇胺和 0.2 M 乙二胺四乙酸 钙钠（EDTA ）溶液中反应生成硫氢辅酶A，其在412 nm时 有吸收峰，通过分光光度计测定吸光度，测定硫氢辅酶A的 生成量。以此反映柠檬酸合酶酶活性。
目录
ATP
ADP + Pi
乙酰CoA是丙酮酸羧化酶的激活剂；
TCA循环中的酶促反应可以将草酰乙酸转变为其 他中间产物；
此外，可由别的途径生成一些中间产物，如： 奇数碳链脂肪酸 某些氨基酸 琥珀酰CoA α-酮戊二酸、草酰乙酸
目录
二、TCA循环在三大营养物质代谢中 具有重要生理意义
（一）TCA循环是三大营养物质的最终代谢 通路
目录
TCA循环过程中，共有4次脱氢，其中3次脱氢由 NAD+接受，1次由FAD接受。 TCA循环本身每循环一次只能以底物水平磷酸化 生成1个ATP。
TCA循环总反应式： CH3CO~SCoA + 3NAD+ +FAD + GDP + Pi + 2H2O ↓ 2CO2 + 3NADH + 3H+ + FADH2 + HS~CoA + GTP
异生为葡萄糖
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2. TCA循环中间产物可为脂酸合成提供原料
柠檬酸-丙酮酸循环 乙酰CoA 合成脂酸
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3. TCA循环中间产物可为非必需氨基酸合成提供碳架 谷氨酸脱氢酶 α-酮戊二酸 + NH4+ NADH + H+ 谷氨酸 NAD+
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（三）添补反应补充TCA循环中间产物
参与其他代谢途径而消耗的TCA循环中间产物必 须及时补充，才能保持TCA循环顺利进行。这类 反应被称为添补反应（anaplerotic reaction）。 最重要的添补反应是由丙酮酸羧化酶催化的，从 丙酮酸生成草酰乙酸的反应。 丙酮酸 + CO2 丙酮酸羧化酶 草酰乙酸