动作电位
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2011-2-28 J.Yang Dept.of Physiology YAUMC 17
Na +通道的失活和膜电位复极 通道的失活和膜电位复极
Na+通道的性状：激活、失活、关闭 通道的性状：激活、失活、 Na+通道的失活 通道失活的特点： 通道失活的特点：它的失活出现较其它离子 通道为快； 通道为快；通道失活表现为通道不因为尚存 在的去极化而继续开放， 在的去极化而继续开放，也不因为新的去极 化再开放；只有当去极化消除后， 化再开放；只有当去极化消除后，通道才可 能解除失活， 能解除失活，才可能由于新出现的去极化而 再进入开放状态。 再进入开放状态。 动作电位上升支时Na 通道的性状：激活→开放 动作电位上升支时 +通道的性状：激活 开放
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2．动作电位的引导与测量 ．
细胞内记录法： 细胞内记录法： 上升支── 去极化＋反极化 去极化＋ 上升支 下将支── 复极化 下将支 超射（ ）：动作电位上升 超射（overshoot）：动作电位上升 ）： 支中零位线以上的部分。 支中零位线以上的部分。
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跳跃传2.avi
跳跃传2.avi
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影响生物电的主要因素
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2. 动作电位期间膜电导的变化 电压钳技术测定
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（三）动作电位的传导
局部电流学说（ 局部电流学说（local circuit theory） ） 跳跃式传导（ 跳跃式传导（saltatory conduction） ） 所谓动作电位的传导， 所谓动作电位的传导，实际上是已兴奋的膜 部分通过局部电流“刺激” 部分通过局部电流“刺激”了相邻的未兴奋 的膜部分，使之出现动作电位，这样的过程 的膜部分，使之出现动作电位， 在膜表面连续进行下去， 在膜表面连续进行下去，就表现为兴奋在整 个细胞的传导。 个细胞的传导。 动作电位的传导速度是可以的测定的。 动作电位的传导速度是可以的测定的
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四、动作电位的引起和它在 同一细胞的传导
动作电位的引起 局部兴奋
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静息期： 静息期：膜电位最后恢复到静息时的 + 增加、 极化状态， 极化状态，由于膜内Na 增加、膜外 + + + K 增加，激活Na - K 泵 ，泵出三个 增加， + + Na ，泵入二个K 。
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（一）动作电位的引起
• 去极化性刺激（强度达到阈或阈上）→ 膜 去极化性刺激（强度达到阈或阈上） 电位去极化到阈电位→ 电位去极化到阈电位 爆发动作电位 • 阈电位：膜内负电位必须去极化到某一临 阈电位： 界值时，才能在整段膜引发一次动作电位， 界值时，才能在整段膜引发一次动作电位， 这个临界值电位称为阈电位（ 这个临界值电位称为阈电位（threshould potential）。其值大约比正常静息电位的 ）。其值大约比正常静息电位的 ）。 绝对值小10～ 绝对值小 ～15mV。 。 • 阈电位不是单一通道的属性，而是在一段 阈电位不是单一通道的属性， 膜上能使Na 膜上能使 + 通道开放的数目足以引起再 生性循环出现的膜内去极化的临界水平。 生性循环出现的膜内去极化的临界水平。
3.动作电位的产生的过程 动作电位的产生的过程
• 上升支： 钠内流 → 钠离子平 上升支： 衡电位（指所能达到的超射值， 衡电位（指所能达到的超射值， 即膜内正电位的数值， 即膜内正电位的数值，而不是 整个上升支的高度。） 整个上升支的高度。） • 下降支： 钾外流 → 钾离子平 下降支： 衡电位
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4.膜对离子通透性 膜对离子通透性 变化的机制 利用膜片钳技术记 录单通道电流观察 单个离子通道的活 动情况，及其活动 动情况， 与膜电导和整个细 胞电活动的关系。 胞电活动的关系。
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（二）局部兴奋
阈下刺激→ 局部兴奋（局部反应） 阈下刺激 局部兴奋（局部反应） 局部反应的特性： 局部反应的特性：等级性 电紧张性扩布 可以总和 体内某些感受器细胞、部分腺细胞和平滑肌 体内某些感受器细胞、 细胞以及神经细胞体上的突触后膜和骨骼肌 细胞的终板膜， 细胞的终板膜，它们在受到刺激时不产生 全或无”式的动作电位， “全或无”式的动作电位，而只出现原有静 息电位的微弱而缓慢的变动， 息电位的微弱而缓慢的变动，分别称为感受 器电位、慢电位、突触后电位和终板电位。 器电位、慢电位、突触后电位和终板电位。 这些电位都具有类似局部兴奋的特性。 这些电位都具有类似局部兴奋的特性。
五、可兴奋细胞及其兴奋性
（一）兴奋和可兴奋细胞 （二）组织的兴奋性和阈刺激
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（三）细胞兴奋后兴奋性的变化
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复习思考题 1.何为动作电位？其产生机制是什么？ 何为动作电位？其产生机制是什么？ 何为动作电位 2.兴奋在细胞膜上的传导如何进行的 兴奋在细胞膜上的传导如何进行的? 兴奋在细胞膜上的传导如何进行的 3.细胞兴奋后其兴奋性为什么会出现周 细胞兴奋后其兴奋性为什么会出现周 期型变化？ 期型变化？
3
3．动作电位的波形 ．
动作电位：锋电位 后电位 动作电位：锋电位+后电位 不同种类细胞的动作电位其特征相似， 不同种类细胞的动作电位其特征相似， 但其变化幅度与持续时间是有差别的。 但其变化幅度与持续时间是有差别的。 在骨骼肌和粗神经纤维锋电位的幅值可 持续时间为0.5～ 达120mV,持续时间为 ～2.0ms，而后 持续时间为 ， 电位则易变性较大， 电位则易变性较大，负后电位一般约持 续5～30ms，正后电位持续 ～80ms。 ～ ，正后电位持续60～ 。
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4．动作电位的特点 ．
（1）全或无 ） 阈值： 阈值：最小刺激强度 （2）不衰减性传播 ）
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上升支： 细胞受刺激达到一定程度时， 上升支： 细胞受刺激达到一定程度时，膜 上的钠通开放， 上的钠通开放，因膜外钠浓度高于膜内且 受膜内负电的吸引， 受膜内负电的吸引，故钠内流引起上升支 直至内移的钠在膜内形成的正电位足以阻 止钠的净移入时为止。 止钠的净移入时为止。ENa
①膜两侧（细胞内外）离子浓度的改变 膜两侧（细胞内外） ②离子通道所处的性状： 关闭、 激活、 离子通道所处的性状： 关闭、 激活、 失活 钠通道阻断剂： 钠通道阻断剂：河豚毒素 钾通道阻断剂： 钾通道阻断剂：四乙基胺
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由右图可以看出： 由右图可以看出： 动作电位有一下几 部分组成 上升支、下降支、 上升支、下降支、 超射(锋电位 锋电位)、 超射 锋电位 、负 后电位、 后电位、正后电位
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（二）动作电位的产生机制
内向电流： 内向电流：Na+、Ca2+流动 外向电流： 外向电流：K+、Cl-流动
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1. 电化学驱动力
• 电化学驱动力决定离子跨膜流动的方向和 速度。 速度。 • 电化学驱动力 膜电位 m)－平衡电位 x) 电化学驱动力=膜电位 膜电位(E －平衡电位(E • Na+的驱动力为 的驱动力为: Em－ENa＝-70mV-(+60mV)＝-130mV ＝ K+的驱动力为 的驱动力为: Em－EK＝-70mV-(-90mV)＝+20mV ＝
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下降支：钠通道关闭，钾通道开放， 下降支：钠通道关闭，钾通道开放，钾外 流引起。随后钠泵工作，泵出钠、泵入钾, 流引起。随后钠泵工作，泵出钠、泵入钾 恢复膜两侧原浓度差。 恢复膜两侧原浓度差。
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动作电位和局部反应之间特性的比较
动作电位的特性： 动作电位的特性
• 全和无 • 不衰减性传导 • 脉冲式
局部反应的特性：
• 等级性 • 电紧张性扩布 • 可以总和
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三、动作电位(action potential，AP) 动作电位 ，
(一)细胞的动作电位 一 细胞的动作电位 1．动作电位的概念 指可兴奋细胞在受到 ．动作电位的概念:指可兴奋细胞在受到 一定强度的刺激后， 一定强度的刺激后，膜两侧的电位在原 有静息电位的基础上发生的一次快速的 倒转和复原。 倒转和复原。 这种变化在受刺激部位产生后沿着细胞 膜向周围传播， 膜向周围传播 ， 直至整个细胞膜都依次 经历这样一次膜电位的波动。 经历这样一次膜电位的波动。
Na +通道的失活和膜电位复极 通道的失活和膜电位复极
Na+通道的性状：激活、失活、关闭 通道的性状：激活、失活、 Na+通道的失活 通道失活的特点： 通道失活的特点：它的失活出现较其它离子 通道为快； 通道为快；通道失活表现为通道不因为尚存 在的去极化而继续开放， 在的去极化而继续开放，也不因为新的去极 化再开放；只有当去极化消除后， 化再开放；只有当去极化消除后，通道才可 能解除失活， 能解除失活，才可能由于新出现的去极化而 再进入开放状态。 再进入开放状态。 动作电位上升支时Na 通道的性状：激活→开放 动作电位上升支时 +通道的性状：激活 开放
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2．动作电位的引导与测量 ．
细胞内记录法： 细胞内记录法： 上升支── 去极化＋反极化 去极化＋ 上升支 下将支── 复极化 下将支 超射（ ）：动作电位上升 超射（overshoot）：动作电位上升 ）： 支中零位线以上的部分。 支中零位线以上的部分。
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影响生物电的主要因素
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2. 动作电位期间膜电导的变化 电压钳技术测定
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（三）动作电位的传导
局部电流学说（ 局部电流学说（local circuit theory） ） 跳跃式传导（ 跳跃式传导（saltatory conduction） ） 所谓动作电位的传导， 所谓动作电位的传导，实际上是已兴奋的膜 部分通过局部电流“刺激” 部分通过局部电流“刺激”了相邻的未兴奋 的膜部分，使之出现动作电位，这样的过程 的膜部分，使之出现动作电位， 在膜表面连续进行下去， 在膜表面连续进行下去，就表现为兴奋在整 个细胞的传导。 个细胞的传导。 动作电位的传导速度是可以的测定的。 动作电位的传导速度是可以的测定的
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四、动作电位的引起和它在 同一细胞的传导
动作电位的引起 局部兴奋
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静息期： 静息期：膜电位最后恢复到静息时的 + 增加、 极化状态， 极化状态，由于膜内Na 增加、膜外 + + + K 增加，激活Na - K 泵 ，泵出三个 增加， + + Na ，泵入二个K 。
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（一）动作电位的引起
• 去极化性刺激（强度达到阈或阈上）→ 膜 去极化性刺激（强度达到阈或阈上） 电位去极化到阈电位→ 电位去极化到阈电位 爆发动作电位 • 阈电位：膜内负电位必须去极化到某一临 阈电位： 界值时，才能在整段膜引发一次动作电位， 界值时，才能在整段膜引发一次动作电位， 这个临界值电位称为阈电位（ 这个临界值电位称为阈电位（threshould potential）。其值大约比正常静息电位的 ）。其值大约比正常静息电位的 ）。 绝对值小10～ 绝对值小 ～15mV。 。 • 阈电位不是单一通道的属性，而是在一段 阈电位不是单一通道的属性， 膜上能使Na 膜上能使 + 通道开放的数目足以引起再 生性循环出现的膜内去极化的临界水平。 生性循环出现的膜内去极化的临界水平。
3.动作电位的产生的过程 动作电位的产生的过程
• 上升支： 钠内流 → 钠离子平 上升支： 衡电位（指所能达到的超射值， 衡电位（指所能达到的超射值， 即膜内正电位的数值， 即膜内正电位的数值，而不是 整个上升支的高度。） 整个上升支的高度。） • 下降支： 钾外流 → 钾离子平 下降支： 衡电位
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4.膜对离子通透性 膜对离子通透性 变化的机制 利用膜片钳技术记 录单通道电流观察 单个离子通道的活 动情况，及其活动 动情况， 与膜电导和整个细 胞电活动的关系。 胞电活动的关系。
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（二）局部兴奋
阈下刺激→ 局部兴奋（局部反应） 阈下刺激 局部兴奋（局部反应） 局部反应的特性： 局部反应的特性：等级性 电紧张性扩布 可以总和 体内某些感受器细胞、部分腺细胞和平滑肌 体内某些感受器细胞、 细胞以及神经细胞体上的突触后膜和骨骼肌 细胞的终板膜， 细胞的终板膜，它们在受到刺激时不产生 全或无”式的动作电位， “全或无”式的动作电位，而只出现原有静 息电位的微弱而缓慢的变动， 息电位的微弱而缓慢的变动，分别称为感受 器电位、慢电位、突触后电位和终板电位。 器电位、慢电位、突触后电位和终板电位。 这些电位都具有类似局部兴奋的特性。 这些电位都具有类似局部兴奋的特性。
五、可兴奋细胞及其兴奋性
（一）兴奋和可兴奋细胞 （二）组织的兴奋性和阈刺激
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复习思考题 1.何为动作电位？其产生机制是什么？ 何为动作电位？其产生机制是什么？ 何为动作电位 2.兴奋在细胞膜上的传导如何进行的 兴奋在细胞膜上的传导如何进行的? 兴奋在细胞膜上的传导如何进行的 3.细胞兴奋后其兴奋性为什么会出现周 细胞兴奋后其兴奋性为什么会出现周 期型变化？ 期型变化？
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3．动作电位的波形 ．
动作电位：锋电位 后电位 动作电位：锋电位+后电位 不同种类细胞的动作电位其特征相似， 不同种类细胞的动作电位其特征相似， 但其变化幅度与持续时间是有差别的。 但其变化幅度与持续时间是有差别的。 在骨骼肌和粗神经纤维锋电位的幅值可 持续时间为0.5～ 达120mV,持续时间为 ～2.0ms，而后 持续时间为 ， 电位则易变性较大， 电位则易变性较大，负后电位一般约持 续5～30ms，正后电位持续 ～80ms。 ～ ，正后电位持续60～ 。
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4．动作电位的特点 ．
（1）全或无 ） 阈值： 阈值：最小刺激强度 （2）不衰减性传播 ）
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上升支： 细胞受刺激达到一定程度时， 上升支： 细胞受刺激达到一定程度时，膜 上的钠通开放， 上的钠通开放，因膜外钠浓度高于膜内且 受膜内负电的吸引， 受膜内负电的吸引，故钠内流引起上升支 直至内移的钠在膜内形成的正电位足以阻 止钠的净移入时为止。 止钠的净移入时为止。ENa
①膜两侧（细胞内外）离子浓度的改变 膜两侧（细胞内外） ②离子通道所处的性状： 关闭、 激活、 离子通道所处的性状： 关闭、 激活、 失活 钠通道阻断剂： 钠通道阻断剂：河豚毒素 钾通道阻断剂： 钾通道阻断剂：四乙基胺
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由右图可以看出： 由右图可以看出： 动作电位有一下几 部分组成 上升支、下降支、 上升支、下降支、 超射(锋电位 锋电位)、 超射 锋电位 、负 后电位、 后电位、正后电位
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（二）动作电位的产生机制
内向电流： 内向电流：Na+、Ca2+流动 外向电流： 外向电流：K+、Cl-流动
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1. 电化学驱动力
• 电化学驱动力决定离子跨膜流动的方向和 速度。 速度。 • 电化学驱动力 膜电位 m)－平衡电位 x) 电化学驱动力=膜电位 膜电位(E －平衡电位(E • Na+的驱动力为 的驱动力为: Em－ENa＝-70mV-(+60mV)＝-130mV ＝ K+的驱动力为 的驱动力为: Em－EK＝-70mV-(-90mV)＝+20mV ＝
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下降支：钠通道关闭，钾通道开放， 下降支：钠通道关闭，钾通道开放，钾外 流引起。随后钠泵工作，泵出钠、泵入钾, 流引起。随后钠泵工作，泵出钠、泵入钾 恢复膜两侧原浓度差。 恢复膜两侧原浓度差。
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动作电位和局部反应之间特性的比较
动作电位的特性： 动作电位的特性
• 全和无 • 不衰减性传导 • 脉冲式
局部反应的特性：
• 等级性 • 电紧张性扩布 • 可以总和
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三、动作电位(action potential，AP) 动作电位 ，
(一)细胞的动作电位 一 细胞的动作电位 1．动作电位的概念 指可兴奋细胞在受到 ．动作电位的概念:指可兴奋细胞在受到 一定强度的刺激后， 一定强度的刺激后，膜两侧的电位在原 有静息电位的基础上发生的一次快速的 倒转和复原。 倒转和复原。 这种变化在受刺激部位产生后沿着细胞 膜向周围传播， 膜向周围传播 ， 直至整个细胞膜都依次 经历这样一次膜电位的波动。 经历这样一次膜电位的波动。