2019-微生物的产能代谢2

化能自养微生物以无机物如 NH4 、 NO2 - 、 H 2S 、S、 H2 和 Fe2+ 等作为呼吸基质，把它们作为电子供体，氧为最终电子受 体；
电子供体被氧化后释放的电子，经过呼吸链和氧化磷酸化合 成 ATP ，为还原同化 CO2 提供能量。
因此，化能自养菌一般是好氧菌（脱氮硫杆菌属不是）。这类 好氧型的化能无机自养型微生物分别属于氢细菌、硫化细菌、硝 化细菌和铁细菌等。它们广泛分布在土壤和水域中，并对自然界 的物质转化起着重要的作用。
化能自氧微生物重要包括四大类群：
1、 氨的氧化
三、自养微生物的生物氧化
NH3、亚硝酸（NO2-）等无机氮化物可以被某些化能自养细菌用作能源。
亚硝化细菌： 硝化细菌：
将氨氧化为亚硝酸并获得能量 将亚硝盐氧化为硝酸并获得能量
这两类细菌往往伴生在一起，在它们的共同作用下将铵盐氧化 成硝酸盐，避免亚硝酸积累所产生的毒害作用。
硝酸盐还原细菌被认为是一种兼性厌氧菌，无氧但环境中 存在硝酸盐时进行厌氧呼吸，而有氧时其细胞膜上的硝酸盐还 原酶活性被抑制，细胞进行有氧呼吸。
在反硝化细菌中，厌氧呼吸与有氧呼吸过程相互竞争。而其他进行厌 氧呼吸的微生物都是专性厌氧菌，不能利用O2。
反硝化作用的意义
土壤及水环境 好氧性机体的呼吸作用
3. 铁的氧化、4. 氢的氧化
四．能量转换
1．底物水平磷酸化
2．氧化磷酸化
3．光合磷酸化
1）环式光合磷酸化
2）非环式光合磷酸化
3） 嗜盐菌紫膜的光合作用
第三节 耗能代谢（自学）
第四节 微生物代谢的调节（自学） 第五节 微生物次级代谢与次级代谢产物
掌握基本概念，次级代谢与初级 代谢各自的特点
微生物发酵的共同点 1、NADH被氧化成NAD+； 2、电子受体通常是丙酮酸或它的衍生物。 3、在发酵过程中，ATP通过底物磷酸化的方式被合成； 4、不需要氧。
1、从电子供体接受电子并将电子传递给电子受体；
2、合成ATP（在电子或氢的传递过程中，通过与氧化磷酸化反应偶 联，造成一个跨膜质子动势，从而促进ATP的合成）
需氧微生物行有氧呼吸时，即在完全氧化1分子葡萄糖的过程中共净 得 38mol ATP
呼吸作用与发酵作用的根本区别：
电子载体不是将电子直 接传递给底物降解的中间 产物，而是交给电子传递 系统，逐步释放出能量后 再交给最终电子受体。
氧化无机物获得能量；
没有光和叶绿素的条件下也能同化CO2为细胞物质 （能以CO2为唯一或主要碳源）
还原态的硫化物的电子从不同位置进入呼吸链链
反向电子传递产生还原力
正向电子传递产生ATP
和硝化细菌一样，硫细菌也是通过电子的逆呼吸链传递来生成还原力。
此图阐述了典型的硫氧化细菌的电子传递系统。电子沿呼 吸链将电子传递给分子氧的过程导致ATP的合成；电子逆呼吸 链传递最终得到NADH，通过卡尔文循环完成CO2的固定。
无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量分级 释放过程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于 生命活动。
厌氧呼吸的产能较有氧呼吸少，但比发酵多，它使 微生物在没有氧的情况下仍然可以通过电子传递和氧化 磷酸化来产生ATP，因此对很多微生物是非常重要的。
除氧以外的多种物质可被各种微生物用作最终电子 受体，充分体现了微生物代谢类型的多样性。
四、能量转换 化能营养型
底物水平磷酸化 氧化磷酸化
光能营养型
通过光合磷酸化将光能转变为 化学能储存于ATP中
1、底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）
底物水平磷酸化既存 在于发酵过程中，也存在 于呼吸作用中。
如EMP途径中产生的1， 3- 二 磷 酸 甘 油 酸 变 为 3- 磷 酸甘油酸时，或磷酸烯醇 式丙酮酸变为丙酮酸的过 程 中 都 偶 联 着 ATP 的 合 成 ；
顺电子链传递消耗[H]产 生 ATP ； 逆 向 传 递 消 耗 ATP产生[H]。
由于氨和亚硝酸盐比NAD+具有更正的氧化还原电势，那么它的氧化过 程就不能与NAD+到NADH的还原过程相偶联，因此NAD+的还原就必须通过 质子动势，使来自电子供体的电子在电子传递链中逆向传递来产生还原力。
NH3 、 NO2- 的 氧 化 还 原 电 势 均 比 较 高 ， 以 氧 为电子受体进行氧化时产生的能量较少；而且进行 合成代谢所需要的还原力需消耗ATP进行电子的逆呼 吸链传递来产生，因此这类细菌生长缓慢，平均代 时在10h以上。
4、 氢的氧化
三．自养微生物的生物氧化
氢是微生物细胞代谢中的常见代谢产物，很多细菌都能通过 对氢的氧化获得生长所需要的能量。
能以氢为电子供体，以O2为电子受体，以CO2为唯一碳源进行 生长的细菌被称为氢细菌：
氢的氧化可通过电子和氢离子在呼吸链上的传递产生ATP和 用于细胞合成代谢所需要的还原力（见P107）。
相对高的还原电势导致了相当短的电子传递链和相当长 的NADPH还原途径，因为后者是一系列耗能反应，从而 导致许多化能自氧细菌生长缓慢。
三．自养微生物的生物氧化
与异养微生物比较，化能自养微生物的能量代谢有 以下 3 个主要特点：
① 无机底物的氧化直接与呼吸链相偶联。即无机底物由脱 氢酶或氧化还原酶催化脱氢或脱电子后，随即进人呼吸链 传递，这与异养微生物对葡萄糖等有机底物的氧化要经过 多条途径逐级脱氢有明显差异； ② 呼吸链更具多样性，不同的化能自养微生物呼吸链组成 分与长短往往不一。 ③ 产能效率一般低于化能异养微生物。
反硝化细菌的分离培养
1、在培养基中添加硝酸钾作为电子受体 2、保持无氧环境 3、合适的能源物质（必须加入一种不易发酵的能源物质）： 包括乙醇、乙酸盐、琥珀酸和苯甲酸盐
培养物生长良好，培养基变浑浊，并且有气体（N2+CO2）产生。
硫酸盐呼吸：底物脱氢后，经过呼吸链传递，最终由末端受 氢体硫酸盐受氢，在递氢过程中与氧化磷酸化相偶联而获得 ATP。 硫酸盐呼吸的最终产物是H2S。
第五章
微生物的代谢
第一节、代谢概论
√ 第来自百度文库节、微生物产能代谢
一、生物氧化
微生物的各种产能途径（方式）的基本特点 （特别是其它生命所不具备的产能方式）
二、异养微生物的生物氧化
1. 发酵； 2. 呼吸作用： (1) 有氧呼吸；（2）无氧呼吸
多样性、灵活性
三．自养微生物的生物氧化
1. 氨的氧化 、2. 硫的氧化
What Is Fermentations?
发酵是微生物在厌氧条件下， 分解有机物产生酒精、乳酸、
CO2等的过程。
借助微生物大量生成并积累 特定代谢产物的过程。
(三) 呼吸与氧化磷酸化
呼吸作用: 微生物在降解底物的过程中，将释放出的 电子交给NAD（P）+、FAD或FMN等电子载体，再经电 子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其它还 原型产物并释放出能量的过程。
硝酸盐呼吸——硝酸盐还原和反硝化过程
以硝酸盐作为最终电子受体，将其还原成氮的各种还原 态形式，如N2O、NO、和N2。也称为硝酸盐的异化作 用或反硝化作用。
C6H12O6 + 6H2O 24[H] + 4NO3-
6CO2 + 24[H] 2N2 + 12H2O
能进行硝酸盐呼吸的细菌被称为硝酸还盐原细菌，主要生 活在土壤和水环境中，如假单胞菌、依氏螺菌、脱氮小球 菌等。
氢细菌都是一些呈革兰氏阴性的兼性化能自养菌。它们能利用 分子氢氧化产生的能量同化CO2 ，也能利用其它有机物生长。
图 所示的不同氧化还原电位的无机底物进入呼吸链的可能位点
各种无机底物的氧化与呼吸链相偶联的具体位点，决定 于被氧化无机底物的氧化还原电位，其氧化后释放的电子 进入呼吸链的位置也不一样。上述这些还原态无机物中， 除了 H2的氧化还原电位比 NAD+ /NADH相对稍低外，其 余都明显高于它。
进行硫酸盐呼吸和碳酸盐呼吸的细菌是严格厌氧菌
无氧呼吸的最终电子受体也可以是有机氧化物
以延胡索酸作为电子受体的无氧呼吸，如雷氏变形菌
（ Proteus rettgeri ）和甲酸乙酸梭菌（ Clostridium formicoacetium ）能以延胡索酸作为受氢体还原生成琥
珀酸。
细菌的无氧呼吸与“鬼火”
硫酸盐呼吸是硫酸盐还原细菌（严格厌氧菌）在无氧条 件下获取能量的方式，发生在富含硫酸盐的厌氧环境。硫酸 盐呼吸的产物是H2S，。对植物根系生长十分不利。不仅造 成水体大气污染，还引起埋于土壤中的金属管道的腐蚀。
碳酸盐呼吸：大多数产甲烷菌可利用H作为电子供体，以CO2或 HCO3-为最终电子受体进行无氧呼吸，产物是甲烷（CH4）。
氧被消耗而造成局部的厌氧环境 硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸
土壤中植物能利用的氮 （硝酸盐NO3-）还原成 氮气而消失，从而降低 了土壤的肥力。
松土，排除过多的水分，保 证土壤中有良好的通气条件。
反硝化作用在氮素循环中的重要作用
硝酸盐是一种容易溶解于水的物质，通常 通过水从土壤流入水域中。如果没有反硝 化作用，硝酸盐将在水中积累，会导致水 质变坏与地球上氮素循环的中断。
有氧呼吸（aerobic respiration）： 以分子氧作为最终电子受体
无氧呼吸（anaerobic respiration）： 以氧化型化合物作为最终电子受体
(1) 有氧呼吸
无氧
葡萄糖
EMP HMP ED WD
丙酮酸
有氧
发酵
三羧酸循环
各种发酵产物 被彻底氧化生成CO2和水，释放大量能量。
呼吸链是指: 由一系列氧化还原呈梯度差的、链 状排列的氢（或电子）传递体。 在真核微生物中，呼吸链的成分大多位于线粒 体内膜上，在原核生物中位于细胞质膜上。
（2） 无氧呼吸
二、异养微生物的生物氧化
无氧呼吸：某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧 呼吸；即在厌氧条件下，微生物以外源无机氧化物中的氧为电 子受体时发生的特殊呼吸。
无 氧 呼 吸 的 最 终 电 子 受 体 不 是 氧 ， 而 是 NO3- 、 NO2- 、 SO42-、S2O32-、CO2等无机物（或延胡索酸等有机物）。
氧化磷酸化（ oxidative phosphorylation ）
是指:电子在沿着电子传递链传递过程中 所伴随的、将 ADP 磷酸化而形成 ATP 的 过程。
有氧呼吸： 电子传递链； 氧分子(最终电子受体)
Electron Transport Chain
参见P109
电子传递系统中的氧化还原酶包括: NADH脱氢酶、黄素蛋白、铁硫 蛋白、细胞色素、醌及其化合物。电子传递系统具备两个基本功能：
2、 硫的氧化
三．自养微生物的生物氧化
硫细菌（sulfur bacteria）能够利用一种或多种还原态或部分还 原态的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸 盐和亚硫酸盐）作能源。
俄国著名微生物学家Winogradsky的杰出贡献：
化能无机自养型微生物的发现：化能自养的整体概念是俄 罗斯的微生物学家Winogradsky在研究这些硫细菌时首 先提出的。他发现当环境中加入微量的H2S时，无色硫细 菌中有S粒的积累。
3、铁的氧化
三．自养微生物的生物氧化
以嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans）为例：
从亚铁到高铁状态的铁的氧化，对于少数细菌来说也是一种 产能反应，但从这种氧化中只有少量的能量可以被利用。 该菌的生长会导致形成大量的Fe3+ （Fe(OH)3）。
氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans）在富含FeS2的煤矿中繁殖，产 生大量的硫酸和Fe(OH)3，从而造成严重的环境污染。因此要防止其破坏性 大量繁殖的唯一可行的方法是封闭矿山，使环境恢复到原来的无氧状态。
这类细菌在自然界的氮素循环中也起者重要的作用，在自然界中分布非常广泛。
低
NADH脱氢酶
黄素蛋白
细胞色 素
高
电子传递系统中的氧化还原酶包 括:NADH脱氢酶、黄素蛋白、铁硫 蛋白、细胞色素、醌及其化合物。
电子在传递系统中是从氧化还原电 位低向高传递。
微生物除了需要能量外， 还需要电子和还原力[H]。
在无氧条下，某些微生物在没有其他电子受体的情 况下，以磷酸盐作为最终电子受体，形成磷化氢，一种 易燃气体。
三、自养微生物的生物氧化
化能无机营养型： 以无机物为电子供体
从无机物的氧化获得能量
这些微生物一般也能以CO2为唯一或主要碳源合成细胞物质
自养微生物
从对无机物的生物氧化过程中获得生长所需要能量 的微生物一般都是：化能无机自养型微生物