磷脂在鱼类中的营养代谢研究进展
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一
外， 其它磷脂 的新 陈 代谢 在鱼 类 中都 鲜 有研 究 。然 而， 有证据显示 这些 物 质在 鱼体 内的作 用 与在 哺乳 动 物 体 内 的作 用 是 相 似 的 ｊ 。
种 重 要 能 量 源 ， 发 育 过 程 中 ， 乎 要 代 谢 ４ 在 几 ０
许多 鱼类 刚一孵化 出时 口器 和肠道发 育 尚不 完
关 键 词 ： 脂 ； 类 ； 谢 ； 要 量 磷 鱼 代 需
中图分 类 号 ： ９ ３ １ ￥６．６
文 献 标识 码 ： Ａ
文章 编 号 ：０ ３ ２ ２ ２ １ ） ３ ０ １ ４ １ ０ —６ ０ （ ０ ０ ０ ～０ ４ 一Ｏ
磷脂 是一类存 在于生 物界的含磷脂 类 ， 而 ， 然 我 们却 常误 把磷酸甘 ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ酯和磷脂 等 同 ； 实际上 ， 酸甘 磷
油 酯 只 是 磷 脂 中 常 见 的 一 种 。 磷 脂 种 类 繁 多 ， 括 包 磷 脂 酸 （ Ａ） 磷 脂 酰 胆 碱 （ Ｃ） 磷 脂 酰 乙 醇 胺 Ｐ 、 Ｐ 、 （ Ｅ 、 脂 酰 肌 醇 （ Ｉ 、 脂 酰 丝 氨 酸 （ Ｓ 、 磷 Ｐ ）磷 Ｐ） 磷 Ｐ ）脑 脂、 固醇 脂 、 脂 等 。甘 油 的 Ｃ（ ） Ｃ（ ） 基 被 脂 糖 １和 ２羟
卵 的 １ ％） ５ 的鱼卵 。因此 ， 的磷脂 含量 很 高 ， 其 卵 尤
是 磷 脂 酰 胆 碱 含 量 。后 一 种 类 型 的 鱼 卵 （ 括 大 西 包 洋 鲱 、 鱼 、 比 目鱼 和 鲽 ） 的 磷 脂 ， 别 是 磷 脂 酰 鳕 大 中 特 胆 碱 ， 胚 胎 期 和 仔 稚 鱼 发 育 早 期 起 着 至 关 重 要 的 在
中 性 脂 的 大 西 洋 鲑 鱼 卵 、 菱 鲆 鱼 卵 、 鲷 卵 的研 究 大 齿 中 均 有 此 报 道 。这 将 使 得 磷 脂 酰 胆 碱 与 磷 脂 酰 乙 醇 胺 比值 随 着 鱼 体 的 生 长 发 育 而 变 小 。这 种 现 象 在 富
作用在磷 脂酸上加 以胆碱 、 乙醇胺 、 氨酸和肌 醇等 丝 形 成 。所 有 的 鞘 磷 脂 都 包 含 一 条 饱 和 或 单 不 饱 和 脂 肪酸长链 、 氨醇 的 氨基 和不 同的极 性 基 团。磷 脂 鞘 由１ 分子 甘油 、 ２分子 脂 肪酸 、 １个磷 酸 和 １个 氨 基 酸残基组 成 。根据 磷脂 分 子 中氮磷 比分 为 ３类 ： 氮 磷 比为 １ 时为一氨 基磷 脂 （ 卵磷 脂 和脑 磷脂 ） 氮 如 ； 磷 比为 ２时为二氨 基磷 脂 （ 神经磷 脂 ） 不含 氮 则 如 ； 为磷酸酯 。磷脂 的化 学成分包括 胆碱 、 醇 、 肌 固醇 类 及 Ｅ Ａ 等 。不 同 原 料 中 ， 脂 的含 量 差 异 很 大 。 Ｆ 磷
物 活 性 的 中 介 物 的前 体 物 质 ， 类 二 十 烷 酸 、 油 二 如 甘 酯 、 酸 肌 醇 和 血 小 板 活 化 因 子 。 除 了 类 二 十 烷 酸 磷
成 的 。然 而 ， 一份早期 的研究表 明 ， 大西洋 鲱磷脂 酰 胆 碱代谢所 释 放 出 的 Ｐ Ａ 大部 分 被有 选 择 地保 ＵＦ 存 。与此类 似 ， 比 目鱼 鱼 卵 中由磷 脂酰 胆 碱水 大 解 产生 的 ＤＨＡ， 过 ６ 都被 选 择 性保 存 在 中性 超 Ｏ 脂 和 磷 脂 酰 乙 醇 胺 中 。 但 是 ＤＨＡ 也 是 大 比 目鱼 的
磷 脂 的绝对 含 量 （ 常是 Ｐ 的绝 对含 量 ） 减少 ， 通 Ｃ 会 尤 其 是 富 含 磷 脂 的海 水 鱼 鱼 卵 。这 可 能 是 磷 脂 要 代 谢 产 能 从 而 消 耗 重 要 的 多 不 饱 和 脂 肪 酸 （ ＵＦ 造 Ｐ Ａ）
磷脂是许 多新 陈代谢 和生理 过程 中具 有极高 生
作用 ］ 。另一种富 含 中性 油脂 的鱼卵 ， 大菱 鲆 的 如 鱼 卵 ， 胚 胎 期 和 仔 稚 鱼 发 育 早 期 起 主 要 作 用 的 是 在
三 酰 甘 油 和 一 些 类 固 醇 物 质 。 另 一 个 常 见 现 象 就 ｊ
肪酸酯化 ， （ ） Ｃ ３ 羟基 被磷 酸酯 化 ， 酸 又与 一 极 性 磷
ｌ 磷 脂 在 鱼 体 中 的 作 用
含 磷脂 的卵 中尤 为 明显 。因 为富 含磷 脂 的卵 中 ， 含 量 丰富 的磷 脂酰胆 碱 在胚 胎 时期 被分 解 ， 而导 致磷 脂 酰胆碱 与磷脂酰 乙醇胺 比值 减小 。但 在富含 中性
脂 的大 西洋鲑鱼 卵中也观察 到磷脂酰胆碱 与磷脂 酰 乙醇胺 比值 减小 的现 象 。 上述数 据表 明 ， 在胚胎期 和仔稚鱼发 育 的早期 ，
醇 Ｘ一 （Ｈ 连 接 ， 就 构 成 磷 酸 甘 油 酯 。包 括 鱼 在 ） 这 内的动物 体 ， 主要 的磷 酸 甘 油 酯 包 括 卵 磷脂 、 磷 脑 脂 、 脂 酰 丝 氨 酸 和 磷 脂 酰 肌 醇 。 它 们 分 别 经 酯 化 磷
是， 鱼体在 发育过 程 中可 以保 存或 合 成磷 脂酰 乙醇 胺 。 富含 磷 脂 的鳕 鱼 卵 、 鱼 卵 、 比 目鱼 卵 和 富 含 鲽 大
全， 不能立 即摄食外 源食 物 。因此 ， 整个胚 胎发育 过 程和仔稚 鱼 早期 都 是 从 卵黄 中获 取 能 量 和 营 养 物 质 。事实 上 ， 鱼卵 可 以分为 两类 ： 有脂 肪 滴 、 中性脂 肪 含量较 高 （ 中性 脂肪 占卵 的 ２ ％ ～ ５ ） 鱼 卵 ０ Ｏ 的 和无脂肪滴 、 中性脂肪 含量较低 （ 中性脂肪 含量小 于
搏
ＮＤ Ｒ ＣＥＲＥ Ｌ＆ ＦＥＥＤ ｉ ＵＳＴ Ｙ Ａ
工 饲科
一
磷 脂 在 鱼 类 中 的 营 养 代 谢 研 究 进 展
熊 文 ， 庆 均 邵
（ 江 大学 动 物 科 学 院 ， 江 杭 州 ３ ０ ２ ） 浙 浙 １ ０ ９
摘 要 ： 文就 磷 脂 的 结构 、 用 作 一 介 绍 ， 点 阐 述 了硬 骨 鱼 的 仔 稚 鱼 和 幼 鱼 对 磷 脂 需 求 的 种 间差 异 、 论 作 重 阶段 差 异、 定性 及 定 量 需求 的 最新 研 究进 展 ， 后 讲述 磷 脂 在 其他 水产 动 物 中的 应 用 。 然
外， 其它磷脂 的新 陈 代谢 在鱼 类 中都 鲜 有研 究 。然 而， 有证据显示 这些 物 质在 鱼体 内的作 用 与在 哺乳 动 物 体 内 的作 用 是 相 似 的 ｊ 。
种 重 要 能 量 源 ， 发 育 过 程 中 ， 乎 要 代 谢 ４ 在 几 ０
许多 鱼类 刚一孵化 出时 口器 和肠道发 育 尚不 完
关 键 词 ： 脂 ； 类 ； 谢 ； 要 量 磷 鱼 代 需
中图分 类 号 ： ９ ３ １ ￥６．６
文 献 标识 码 ： Ａ
文章 编 号 ：０ ３ ２ ２ ２ １ ） ３ ０ １ ４ １ ０ —６ ０ （ ０ ０ ０ ～０ ４ 一Ｏ
磷脂 是一类存 在于生 物界的含磷脂 类 ， 而 ， 然 我 们却 常误 把磷酸甘 ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ酯和磷脂 等 同 ； 实际上 ， 酸甘 磷
油 酯 只 是 磷 脂 中 常 见 的 一 种 。 磷 脂 种 类 繁 多 ， 括 包 磷 脂 酸 （ Ａ） 磷 脂 酰 胆 碱 （ Ｃ） 磷 脂 酰 乙 醇 胺 Ｐ 、 Ｐ 、 （ Ｅ 、 脂 酰 肌 醇 （ Ｉ 、 脂 酰 丝 氨 酸 （ Ｓ 、 磷 Ｐ ）磷 Ｐ） 磷 Ｐ ）脑 脂、 固醇 脂 、 脂 等 。甘 油 的 Ｃ（ ） Ｃ（ ） 基 被 脂 糖 １和 ２羟
卵 的 １ ％） ５ 的鱼卵 。因此 ， 的磷脂 含量 很 高 ， 其 卵 尤
是 磷 脂 酰 胆 碱 含 量 。后 一 种 类 型 的 鱼 卵 （ 括 大 西 包 洋 鲱 、 鱼 、 比 目鱼 和 鲽 ） 的 磷 脂 ， 别 是 磷 脂 酰 鳕 大 中 特 胆 碱 ， 胚 胎 期 和 仔 稚 鱼 发 育 早 期 起 着 至 关 重 要 的 在
中 性 脂 的 大 西 洋 鲑 鱼 卵 、 菱 鲆 鱼 卵 、 鲷 卵 的研 究 大 齿 中 均 有 此 报 道 。这 将 使 得 磷 脂 酰 胆 碱 与 磷 脂 酰 乙 醇 胺 比值 随 着 鱼 体 的 生 长 发 育 而 变 小 。这 种 现 象 在 富
作用在磷 脂酸上加 以胆碱 、 乙醇胺 、 氨酸和肌 醇等 丝 形 成 。所 有 的 鞘 磷 脂 都 包 含 一 条 饱 和 或 单 不 饱 和 脂 肪酸长链 、 氨醇 的 氨基 和不 同的极 性 基 团。磷 脂 鞘 由１ 分子 甘油 、 ２分子 脂 肪酸 、 １个磷 酸 和 １个 氨 基 酸残基组 成 。根据 磷脂 分 子 中氮磷 比分 为 ３类 ： 氮 磷 比为 １ 时为一氨 基磷 脂 （ 卵磷 脂 和脑 磷脂 ） 氮 如 ； 磷 比为 ２时为二氨 基磷 脂 （ 神经磷 脂 ） 不含 氮 则 如 ； 为磷酸酯 。磷脂 的化 学成分包括 胆碱 、 醇 、 肌 固醇 类 及 Ｅ Ａ 等 。不 同 原 料 中 ， 脂 的含 量 差 异 很 大 。 Ｆ 磷
物 活 性 的 中 介 物 的前 体 物 质 ， 类 二 十 烷 酸 、 油 二 如 甘 酯 、 酸 肌 醇 和 血 小 板 活 化 因 子 。 除 了 类 二 十 烷 酸 磷
成 的 。然 而 ， 一份早期 的研究表 明 ， 大西洋 鲱磷脂 酰 胆 碱代谢所 释 放 出 的 Ｐ Ａ 大部 分 被有 选 择 地保 ＵＦ 存 。与此类 似 ， 比 目鱼 鱼 卵 中由磷 脂酰 胆 碱水 大 解 产生 的 ＤＨＡ， 过 ６ 都被 选 择 性保 存 在 中性 超 Ｏ 脂 和 磷 脂 酰 乙 醇 胺 中 。 但 是 ＤＨＡ 也 是 大 比 目鱼 的
磷 脂 的绝对 含 量 （ 常是 Ｐ 的绝 对含 量 ） 减少 ， 通 Ｃ 会 尤 其 是 富 含 磷 脂 的海 水 鱼 鱼 卵 。这 可 能 是 磷 脂 要 代 谢 产 能 从 而 消 耗 重 要 的 多 不 饱 和 脂 肪 酸 （ ＵＦ 造 Ｐ Ａ）
磷脂是许 多新 陈代谢 和生理 过程 中具 有极高 生
作用 ］ 。另一种富 含 中性 油脂 的鱼卵 ， 大菱 鲆 的 如 鱼 卵 ， 胚 胎 期 和 仔 稚 鱼 发 育 早 期 起 主 要 作 用 的 是 在
三 酰 甘 油 和 一 些 类 固 醇 物 质 。 另 一 个 常 见 现 象 就 ｊ
肪酸酯化 ， （ ） Ｃ ３ 羟基 被磷 酸酯 化 ， 酸 又与 一 极 性 磷
ｌ 磷 脂 在 鱼 体 中 的 作 用
含 磷脂 的卵 中尤 为 明显 。因 为富 含磷 脂 的卵 中 ， 含 量 丰富 的磷 脂酰胆 碱 在胚 胎 时期 被分 解 ， 而导 致磷 脂 酰胆碱 与磷脂酰 乙醇胺 比值 减小 。但 在富含 中性
脂 的大 西洋鲑鱼 卵中也观察 到磷脂酰胆碱 与磷脂 酰 乙醇胺 比值 减小 的现 象 。 上述数 据表 明 ， 在胚胎期 和仔稚鱼发 育 的早期 ，
醇 Ｘ一 （Ｈ 连 接 ， 就 构 成 磷 酸 甘 油 酯 。包 括 鱼 在 ） 这 内的动物 体 ， 主要 的磷 酸 甘 油 酯 包 括 卵 磷脂 、 磷 脑 脂 、 脂 酰 丝 氨 酸 和 磷 脂 酰 肌 醇 。 它 们 分 别 经 酯 化 磷
是， 鱼体在 发育过 程 中可 以保 存或 合 成磷 脂酰 乙醇 胺 。 富含 磷 脂 的鳕 鱼 卵 、 鱼 卵 、 比 目鱼 卵 和 富 含 鲽 大
全， 不能立 即摄食外 源食 物 。因此 ， 整个胚 胎发育 过 程和仔稚 鱼 早期 都 是 从 卵黄 中获 取 能 量 和 营 养 物 质 。事实 上 ， 鱼卵 可 以分为 两类 ： 有脂 肪 滴 、 中性脂 肪 含量较 高 （ 中性 脂肪 占卵 的 ２ ％ ～ ５ ） 鱼 卵 ０ Ｏ 的 和无脂肪滴 、 中性脂肪 含量较低 （ 中性脂肪 含量小 于
搏
ＮＤ Ｒ ＣＥＲＥ Ｌ＆ ＦＥＥＤ ｉ ＵＳＴ Ｙ Ａ
工 饲科
一
磷 脂 在 鱼 类 中 的 营 养 代 谢 研 究 进 展
熊 文 ， 庆 均 邵
（ 江 大学 动 物 科 学 院 ， 江 杭 州 ３ ０ ２ ） 浙 浙 １ ０ ９
摘 要 ： 文就 磷 脂 的 结构 、 用 作 一 介 绍 ， 点 阐 述 了硬 骨 鱼 的 仔 稚 鱼 和 幼 鱼 对 磷 脂 需 求 的 种 间差 异 、 论 作 重 阶段 差 异、 定性 及 定 量 需求 的 最新 研 究进 展 ， 后 讲述 磷 脂 在 其他 水产 动 物 中的 应 用 。 然