核酸与核苷酸代谢
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核酸的酶促降解和核苷酸代谢
11 核酸的酶促降解和核苷酸代谢
11.1 核酸的酶促降解 11.2 核苷酸的分解代谢 11.3 核苷酸的生物合成
核苷
核苷酶
戊糖
核酸
核酸酶
核苷酸
核苷酸酶
磷酸
碱基
嘌
嘧
呤
啶
分
分
解
解
11.1 核酸的酶促降解
生物体内存在着多种降解核酸的酶类，称为核酸 酶(nuclease) ，它在核酸降解和周转中起着重 要作用。
11.1.2 脱氧核糖核酸酶
脱氧核糖核酸酶专一水解DNA，作用方式作为 内切酶，切断双链或单链，作为外切酶有 5→3切割或3→5切割。
例如牛胰脱氧核糖核酸酶(DNase Ⅰ)，可切割 双链和单链DNA，产物为5-磷酸为末端的寡 核苷酸；牛脾脱氧核糖核酶(DNaseⅡ)降解 DNA产生3-磷酸为末端的寡核苷酸。
核苷经核苷酶(nudeosidase)作用分解为嘌呤碱 或嘧啶碱和戊糖。
分解核苷的酶有两类
①核苷磷酸化酶(nucleoside phosphorylase)广泛 存在于生命机体中，催化反应可逆；
②核苷水解酶(nucleoside hydrolase)主要存在 于植物、微生物体内，只作用于核糖核苷， 催化反应不可逆。
核酸酶分类
底物：脱氧核糖核酸酶(dexyribonuclease,DNase) ， 核糖核酸酶(ribonuclease, RNase) RNase
作用方式：核酸外切酶（exonuclease） 核酸内切酶（endonuclease）
11.1.1 核酸酶 11.1.1.1 外切核酸酶
外切酶作用于核酸链的一端，逐个水解下核 苷酸，是非特异性的磷酸二酯酶。为非特异 性磷酸二酯酶。
11.1 核酸的酶促降解 11.2 核苷酸的分解代谢 11.3 核苷酸的生物合成
核苷
核苷酶
戊糖
核酸
核酸酶
核苷酸
核苷酸酶
磷酸
碱基
嘌
嘧
呤
啶
分
分
解
解
11.1 核酸的酶促降解
生物体内存在着多种降解核酸的酶类，称为核酸 酶(nuclease) ，它在核酸降解和周转中起着重 要作用。
11.1.2 脱氧核糖核酸酶
脱氧核糖核酸酶专一水解DNA，作用方式作为 内切酶，切断双链或单链，作为外切酶有 5→3切割或3→5切割。
例如牛胰脱氧核糖核酸酶(DNase Ⅰ)，可切割 双链和单链DNA，产物为5-磷酸为末端的寡 核苷酸；牛脾脱氧核糖核酶(DNaseⅡ)降解 DNA产生3-磷酸为末端的寡核苷酸。
核苷经核苷酶(nudeosidase)作用分解为嘌呤碱 或嘧啶碱和戊糖。
分解核苷的酶有两类
①核苷磷酸化酶(nucleoside phosphorylase)广泛 存在于生命机体中，催化反应可逆；
②核苷水解酶(nucleoside hydrolase)主要存在 于植物、微生物体内，只作用于核糖核苷， 催化反应不可逆。
核酸酶分类
底物：脱氧核糖核酸酶(dexyribonuclease,DNase) ， 核糖核酸酶(ribonuclease, RNase) RNase
作用方式：核酸外切酶（exonuclease） 核酸内切酶（endonuclease）
11.1.1 核酸酶 11.1.1.1 外切核酸酶
外切酶作用于核酸链的一端，逐个水解下核 苷酸，是非特异性的磷酸二酯酶。为非特异 性磷酸二酯酶。
核酸降解和核苷酸代谢
R-5'-P
R-5'-P
5-氨基咪唑-4-羧酸 核苷酸（CAIR）
5-氨基咪唑核苷酸 （AIR）
甲酰甘氨咪核苷酸 （FGAM）
O
C
HO
C
C H2N
N Asp
H2O
ATP
CH
N
合成酶
R-5'-PFra bibliotekCOOH OC
HC N C H
CH2
C
H2N COOH
延胡索酸 N
CH
N
裂解酶
R-5'-P
O
C
H2N
C
C H2N
二、嘌呤核苷酸的降解
AMP
GMP
嘌呤核苷酸的结构
AMP GMP
H(I) 黄嘌呤氧化酶
（次黄嘌呤）
X
G
（黄嘌呤）
黄嘌呤 氧化酶
嘌呤碱的最终 代谢产物
腺嘌呤脱氨酶含量极少 腺苷脱氨酶和腺苷酸脱氨酶活性较高
腺嘌呤脱氨基主要在 核苷和核苷酸水平
鸟嘌呤脱氨酶分布广
鸟嘌呤脱氨基主要 在碱基水平
嘌呤类在核苷酸、核苷和碱基三个水平上的降解
1. 从头合成途径
（1）尿嘧啶核苷酸的合成
2ATP 2ADP+Pi
Gln + HCO3氨甲酰磷酸合成酶Ⅱ
(CPS-Ⅱ )
H2N C OPO3H2 + Glu
O
氨甲酰磷酸
CO2 + NH3 + H2O
2ATP N-乙酰谷氨酸
2ADP+Pi
氨基甲酰磷酸
Pi
线粒体
鸟氨酸
瓜氨酸
鸟氨酸循环
鸟氨酸
尿素
生物化学核酸与核苷酸代谢
生物化学核酸与核苷酸代谢核酸是生物体内重要的生物大分子之一，它在细胞中起着重要的功能。
核苷酸是核酸的基本组成单元，包括核苷和磷酸。
在生物体内，核酸通过一系列复杂的代谢途径参与了许多重要生物过程，如DNA和RNA的合成、信息传递和遗传改变等。
本文将对核酸与核苷酸的代谢过程进行详细介绍。
核酸的合成主要包括两个过程，即碱基合成功能的合成和核苷酸合成功能的合成。
在碱基合成功能的合成中，脱氨核苷酸（dNTP）被氨基酸转氨酶催化生成脱氨核苷酸（dNDP）和谷氨酸。
在核苷酸合成过程中，核苷酸被核苷酸合成酶催化，通过与降解核酸的反应途径相反的途径将核苷酸合成为核苷酸骨架。
核苷酸的合成主要发生在细胞核内。
在细胞质中生成的核苷酸会通过细胞核膜进行运输，然后通过核孔复合体进入细胞核。
核苷酸的合成过程非常复杂，涉及多个酶和辅酶的参与。
核苷酸代谢的主要途径包括核苷酸的降解、拆分和再利用。
核苷酸降解主要通过核苷酸酶催化，将核苷酸分解成核苷和磷酸。
然后，核苷被腺苷脱氨酶催化，去除氨基团形成脱氨核苷。
最后，脱氨核苷被核苷酸酶催化，分解成基础核糖和异黄嘌呤酸。
核苷酸代谢的拆分过程可以产生能量和分子间的信号分子。
其中，核苷酸降解产生的能量在生物体内的许多代谢过程中发挥重要作用。
核苷酸的再利用过程主要发生在细胞质中。
在这个过程中，核苷酸通过多个酶和辅酶的催化作用，被合成为新的核苷酸。
这个过程称为核苷酸逆转录。
核酸和核苷酸代谢的异常可能导致许多疾病的发生。
例如，核酸代谢疾病在新生儿中比较常见，表现为尿中有大量的核苷、核糖和核苷酸。
遗传性疾病X染色体连锁性核苷酸酶缺乏症是由于核苷酸酶缺乏引起的，会导致血清脱氨核苷水平升高。
碱基合成功能的异常或缺陷也会引发一些疾病，如DNA合成的紊乱可能导致DNA复制错误和突变。
总之，核酸和核苷酸在生物体内发挥着重要的生理和生化功能，包括DNA和RNA的合成、遗传修复、能量和信号传导等重要过程。
核酸与核苷酸的代谢过程非常复杂，涉及多个酶和辅酶的参与。
第16章 核酸的降解和核苷酸代谢
第十六章 核酸的降解和核苷酸代谢
核酸的基本结构单位是核苷酸。核酸代谢与核苷酸代谢密切相 关。这是一类在代谢上极为重要的物质，它们几乎参与细胞的所有 生化过程。
核酸降解产生核苷酸，核苷酸还能进一步分解。在生物体内， 核苷酸可由其他化合物所合成。某些辅酶的合成与核苷酸代谢亦有 关。
核苷酸的作用： （1）核苷酸是核酸生物合成的前体。 （2）核苷酸衍生物是许多生物合成的活性中间物。例如，UDP－ 葡萄糖和CDP－二脂酰甘油分别是糖原和磷酸甘油酯合成的中间 物。 （3）ATP是生物能量代谢中通用的高能化合物。 （4）腺苷酸是三种重要辅酶（烟酰胺核苷酸、黄素腺嘌呤二核苷 酸和辅酶A）的组分。 （5）某些核苷酸是代谢的调节物质。如cAMP和cGMP是许多种激 素引起生理效应的中间介质。
(四)由嘌呤碱和核苷合成核苷酸 生物体内除能以简单前体物质“从头合成”核苷酸外，尚能由预 先形成的碱基和核苷合成核苷酸，这是对核苷酸代谢的一种“补救” 作用，以便更经济地利用已有的成分。 前已提到，核苷磷酸化酶所催化的转核糖基反应是可逆的。在特 异的核苷磷酸化酶作用下，各种碱基可与1—磷酸核糖反应生成核苷：
二、核苷酸的降解
核苷酸水解下磷酸即成为核苷。生物体内广泛存在的磷的磷酸单酯酶对一切核苷酸都能作用，无论磷酸基在 核苷的2’、3’或5’位置上都可被水解下来。某些特异性强的磷酸单酯 酶只能水解3’—核苷酸或5’—核苷酸，则分别称为3’—核苷酸酶或 5’—核苷酸酶。
(二)胸腺嘧啶核苷酸的合成
第三节 辅酶核苷酸的生物合成 生物体内尚有多种核苷酸衍生物作为辅酶而起作用。其中重要 的有：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸、烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸、黄素 单核苷酸、黄素腺嘌呤二核苷酸及辅酶A。这几种辅酶核苷酸可在体 内自由存在。现将其生物合成途径分别叙述如下： 一、烟酰胺核苷酸的合成
核酸的基本结构单位是核苷酸。核酸代谢与核苷酸代谢密切相 关。这是一类在代谢上极为重要的物质，它们几乎参与细胞的所有 生化过程。
核酸降解产生核苷酸，核苷酸还能进一步分解。在生物体内， 核苷酸可由其他化合物所合成。某些辅酶的合成与核苷酸代谢亦有 关。
核苷酸的作用： （1）核苷酸是核酸生物合成的前体。 （2）核苷酸衍生物是许多生物合成的活性中间物。例如，UDP－ 葡萄糖和CDP－二脂酰甘油分别是糖原和磷酸甘油酯合成的中间 物。 （3）ATP是生物能量代谢中通用的高能化合物。 （4）腺苷酸是三种重要辅酶（烟酰胺核苷酸、黄素腺嘌呤二核苷 酸和辅酶A）的组分。 （5）某些核苷酸是代谢的调节物质。如cAMP和cGMP是许多种激 素引起生理效应的中间介质。
(四)由嘌呤碱和核苷合成核苷酸 生物体内除能以简单前体物质“从头合成”核苷酸外，尚能由预 先形成的碱基和核苷合成核苷酸，这是对核苷酸代谢的一种“补救” 作用，以便更经济地利用已有的成分。 前已提到，核苷磷酸化酶所催化的转核糖基反应是可逆的。在特 异的核苷磷酸化酶作用下，各种碱基可与1—磷酸核糖反应生成核苷：
二、核苷酸的降解
核苷酸水解下磷酸即成为核苷。生物体内广泛存在的磷的磷酸单酯酶对一切核苷酸都能作用，无论磷酸基在 核苷的2’、3’或5’位置上都可被水解下来。某些特异性强的磷酸单酯 酶只能水解3’—核苷酸或5’—核苷酸，则分别称为3’—核苷酸酶或 5’—核苷酸酶。
(二)胸腺嘧啶核苷酸的合成
第三节 辅酶核苷酸的生物合成 生物体内尚有多种核苷酸衍生物作为辅酶而起作用。其中重要 的有：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸、烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸、黄素 单核苷酸、黄素腺嘌呤二核苷酸及辅酶A。这几种辅酶核苷酸可在体 内自由存在。现将其生物合成途径分别叙述如下： 一、烟酰胺核苷酸的合成
核酸的降解和核苷酸代谢
APRT
HGPP
01
补救合成的特点：过程简单，耗能少。
02
补救合成的生理意义：⒈ 减少能量和氨基酸的消耗
03
弥补某些组织（脑、骨髓）不能
04
从头合成嘌呤核苷酸的不足。
（三） 嘌呤核苷酸生物合成（从头合成）的调节
01
02
03
04
05
IMP
5-磷酸核糖胺
GMP
5-磷酸核糖焦磷酸
AMP
天冬氨酸
CO2
NH3
N
N
C
C
C
C
6
5
4
3
2
1
H2N-CO-
P
氨甲酰磷酸
二﹑嘧啶核苷酸的合成 （一）嘧啶核苷酸的从头合成 嘧啶环由氨甲酰磷酸和 天冬氨酸合成的
⒈从头合成途径 ⑴尿嘧啶核苷酸(UMP)的合成
D
C
B
A
尿苷酸激酶
核酸外切酶对核酸的水解位点
5´
p
p
p
p
OH
B
p
p
p
p
3´
B
B
B
B
B
B
B
牛脾磷酸二酯酶（ 5´端外切5得3） DNA/RNA
蛇毒磷酸二酯酶（ 3´端外切3得5） DNA/RNA
限制性内切酶
01
01
02
03
04
05
原核生物中存在着一类能识别外源DNA双螺旋中4-8个碱基
核酸的降解和核苷酸代谢
01
核苷酸的生物学功能：
02
作为核酸合成的原料（主要功能）
03
体内能量的利用形式（ATP GTP UTP CTP）
HGPP
01
补救合成的特点：过程简单，耗能少。
02
补救合成的生理意义：⒈ 减少能量和氨基酸的消耗
03
弥补某些组织（脑、骨髓）不能
04
从头合成嘌呤核苷酸的不足。
（三） 嘌呤核苷酸生物合成（从头合成）的调节
01
02
03
04
05
IMP
5-磷酸核糖胺
GMP
5-磷酸核糖焦磷酸
AMP
天冬氨酸
CO2
NH3
N
N
C
C
C
C
6
5
4
3
2
1
H2N-CO-
P
氨甲酰磷酸
二﹑嘧啶核苷酸的合成 （一）嘧啶核苷酸的从头合成 嘧啶环由氨甲酰磷酸和 天冬氨酸合成的
⒈从头合成途径 ⑴尿嘧啶核苷酸(UMP)的合成
D
C
B
A
尿苷酸激酶
核酸外切酶对核酸的水解位点
5´
p
p
p
p
OH
B
p
p
p
p
3´
B
B
B
B
B
B
B
牛脾磷酸二酯酶（ 5´端外切5得3） DNA/RNA
蛇毒磷酸二酯酶（ 3´端外切3得5） DNA/RNA
限制性内切酶
01
01
02
03
04
05
原核生物中存在着一类能识别外源DNA双螺旋中4-8个碱基
核酸的降解和核苷酸代谢
01
核苷酸的生物学功能：
02
作为核酸合成的原料（主要功能）
03
体内能量的利用形式（ATP GTP UTP CTP）
18-核苷酸的代谢和生物合成
酶：磷酸核糖焦磷酸转酰胺酶 (phosphori bosyl pyrophosphate transamidase) 结果：引入嘌呤环9位上的氮原子N9 特点：核糖构象变化，C1位上的取代基 由α型转变成β型
19
二、核苷酸的生物合成
20
二、核苷酸的生物合成
第二步：生成甘氨酰胺核苷酸
5-磷酸核糖胺+Gly+ATP
（phosphoribosyl pyrophosphokinase）
次黄嘌呤核苷酸（I）的合成共有十步反应
第一阶段：形成嘌呤碱基的咪唑环 第二阶段：完成嘌呤环形成次黄嘌呤核苷酸
18
二、核苷酸的生物合成
第一阶段：形成嘌呤碱基的咪唑环
第一步：形成5-磷酸核糖胺
5-PRPP + Gln + H2O 转酰胺酶 5-磷酸核糖胺+ Glu + PPi
合成酶
甘氨酰胺核苷酸+ADP+Pi
酶：甘氨酰胺核苷酸合成酶 （glycinamide ribotide synthetase）
结果：掺入Gly，直接引入C4、C5和N7
特点：反应由ATP供能，该反应可逆
21
二、核苷酸的生物合成
22
二、核苷酸的生物合成
第三步：甲酰化产生甲酰甘氨酰胺核苷酸
甘氨酰胺核苷酸+N10-甲酰四氢叶酸+H2O 转甲酰酶 甲酰甘氨酰胺核苷酸+四氢叶酸
痛风：由于体内嘌呤代谢紊乱引致尿酸 过多（血尿酸含量 > 7mg％） 药物：别嘌呤醇
机理：抑制黄嘌呤氧化酶，使得黄嘌呤 和次黄嘌呤不能氧化成尿酸，血 尿酸含量降低
8
一、核酸和核苷酸的分解代谢
其它哺乳类动物以尿囊素作为嘌呤 代谢的排泄物
第八章核酸的降解和核苷酸代谢
降解
核酸
核苷酸
Pi
核苷
戊糖
碱基
二、核苷酸的分解代谢
1.嘌呤碱的分解
NH 2 N
N
N H
N
次黄嘌呤
黄嘌呤
NH3 + CO2
（微生物）
G
R NH2
尿酸（醇式）
尿素
2.嘧啶碱的分解
NH 2 N
N
O
H
NH2
O NH
还原 二氢尿嘧啶
N
O
H
（开环）
H2O
Β－丙AA
H2O
Β－脲基丙酸
三、核苷酸的生物合成
概述： 基本途径
N5,N10-次甲基四氢叶酸
一、核酸的酶促降解
1.核酸水解：
DNA 稳定，耐酸碱
RNA 易水解：碱中水解
2. 酶促水解：
RNA:
RNase(酶稳定、耐高温)
DNA:
DNase(种类多、工具酶)
作用类别：
核酸内切酶 磷酸二酯酶 核酸外切酶 磷酸单酯酶
非特异性 特异性
3.限制性核酸内切酶
（Restriction endonuclease）
具有识别双链DNA分子中特定核苷酸序 列，并由此切割DNA双链的核酸内切酶 统称为限制性核酸内切酶
发现： 1952， Smith Human 用T4 phage 感染E.coli. 提出了限制与修饰现象。
命名：
三字母： 属名＋种名＋株名
Ⅰ类本同Ⅱ类
从头合成
ATP
（CO2/NH3/AA/戊糖）
核苷酸
半合成（补救合成）
分解的现成嘌呤、嘧啶
dNDP
核苷酸合成的两条途径
补救途径
核酸的降解和核苷酸的代谢
二 、核苷酸的生物降解
1、嘌呤的分解
嘌呤碱包括：A-腺嘌呤、G-鸟嘌呤
不同动物嘌呤代谢的最终产物也不同 人、猿以及鸟类、爬虫类和大多数昆虫：尿酸
其他哺乳动物、双翅目昆虫：尿囊素
硬骨鱼类：尿囊酸
尿囊素酶
尿酸酶
大多数鱼类、两栖类：尿素 尿囊酸酶
• 某些低等动物能将尿素进一步分解成NH3和 CO2排出。
Py Pu Py Py
G
A
C
U
G
A
1´
p
p
p
p
p
p
p
p
p
p OH
5´
3´
RNAase I
RNAase I
RNAase T1
RNAase T1
Pu ：嘌呤
Py：嘧啶
RNA: DNA:
RNase(酶稳定、耐高温) DNase(种类多、工具酶)
作用类别：
核酸内切酶： 磷酸二酯酶，作用点在核酸内部，产 物是寡核苷酸链。 核酸外切酶： 磷酸单酯酶，作用于核酸两端，产物 是单核苷酸。
甘油醛-3-磷酸
1.核酸酶
核酸酶的分类
核糖核酸酶(RNase)：只水解RNA磷酸
根据对底物的 专一性分为
二酯键的酶（RNase）
脱氧核糖核酸酶(DNase)：只能水解
DNA磷酸二酯键的酶。
非特异性核酸酶：既可水解RNA，又
可水解DNA磷酸二酯键的核酸酶
核酸内切酶 根据切割位点分为
核酸外切酶
内切核酸酶对RNA的水解位点示意图
来自NH3 氨甲酰磷酸
来自CO2
4
C
N3
C5
C2
C6
1
N
来自天冬氨酸
核苷酸的代谢
O HN O
胸腺嘧啶核苷酸合成酶
O N dR-P
HN O N dR-P
CH3
N5、N10 亚甲基 FH4
二氢叶酸 还原酶 Ser羟甲基 羟甲基 转移酶
FH2
NADP++Gly
NADPH+H++Ser
核 苷 酸 的 合 成 及 相 互 关 系
3、 、
核糖核苷酸的还原反应
NADP+
硫氧还蛋白 还原酶
腺苷酸代琥珀酸
腺苷酸
3、鸟嘌呤核苷酸的合成
次黄嘌呤核苷酸
黄嘌呤核苷酸
黄嘌呤核苷酸 细菌直接以氨作为氨基供体
鸟苷酸
4、由嘌呤碱和核苷合成核苷酸
“补救”途径 补救” (脑和骨髓 脑和骨髓) 脑和骨髓 主要发生在肝 主要发生在肝 内外源 核苷 脏，常因各种 核酸分解 抑制物甚至生 抑制物甚至生 理紧张导致其 理紧张导致其 、Pi 碱基、 碱基 中的某些酶缺 乏，影响细胞 生长。 生长。 脱氧核苷 核酸类补品原理所在 可提高康复速度 DNA
延胡索酸
5-氨基咪唑 -4-氨甲酰核苷酸
5-氨基咪唑 -4-氨甲酰核苷酸
5-甲酰氨基咪唑 -4-氨甲酰核苷酸
5-甲酰氨基咪唑 -4-氨甲酰核苷酸
次黄嘌呤核苷酸
H
腺苷酸代琥珀酸 腺苷酸
次黄嘌呤 核苷酸 黄嘌呤核苷酸 鸟苷酸
2、腺嘌呤核苷酸的合成 腺嘌呤核苷酸的合成
次黄嘌呤 核苷酸
腺苷酸代琥珀酸
谷胱甘肽 还原酶
2GSH
NADPH+H+
NADP+
核糖核苷酸还原酶示意图
底物特异性 调节位点 酶活 性 调节位点
有利于UDP和CDP还原 促进ADP和GDP还原
胸腺嘧啶核苷酸合成酶
O N dR-P
HN O N dR-P
CH3
N5、N10 亚甲基 FH4
二氢叶酸 还原酶 Ser羟甲基 羟甲基 转移酶
FH2
NADP++Gly
NADPH+H++Ser
核 苷 酸 的 合 成 及 相 互 关 系
3、 、
核糖核苷酸的还原反应
NADP+
硫氧还蛋白 还原酶
腺苷酸代琥珀酸
腺苷酸
3、鸟嘌呤核苷酸的合成
次黄嘌呤核苷酸
黄嘌呤核苷酸
黄嘌呤核苷酸 细菌直接以氨作为氨基供体
鸟苷酸
4、由嘌呤碱和核苷合成核苷酸
“补救”途径 补救” (脑和骨髓 脑和骨髓) 脑和骨髓 主要发生在肝 主要发生在肝 内外源 核苷 脏，常因各种 核酸分解 抑制物甚至生 抑制物甚至生 理紧张导致其 理紧张导致其 、Pi 碱基、 碱基 中的某些酶缺 乏，影响细胞 生长。 生长。 脱氧核苷 核酸类补品原理所在 可提高康复速度 DNA
延胡索酸
5-氨基咪唑 -4-氨甲酰核苷酸
5-氨基咪唑 -4-氨甲酰核苷酸
5-甲酰氨基咪唑 -4-氨甲酰核苷酸
5-甲酰氨基咪唑 -4-氨甲酰核苷酸
次黄嘌呤核苷酸
H
腺苷酸代琥珀酸 腺苷酸
次黄嘌呤 核苷酸 黄嘌呤核苷酸 鸟苷酸
2、腺嘌呤核苷酸的合成 腺嘌呤核苷酸的合成
次黄嘌呤 核苷酸
腺苷酸代琥珀酸
谷胱甘肽 还原酶
2GSH
NADPH+H+
NADP+
核糖核苷酸还原酶示意图
底物特异性 调节位点 酶活 性 调节位点
有利于UDP和CDP还原 促进ADP和GDP还原