第二节 免疫细胞

第六章免疫系统

第二节免疫细胞

凡参与免疫应答或与免疫应答相关的细胞统称为免疫细胞。它们的种类繁多，功能各异，但相互作用，相互依存。根据它们在免疫应答中的功能及作用机理，可分为免疫活性细胞和免疫辅佐细胞两大类。此外还有一些其他细胞，如K 细胞、NK细胞、粒细胞、红细胞等，也参与了免疫应答中的某一特定环节。

一、免疫活性细胞

在淋巴细胞中，受抗原物质刺激后能增殖分化，并产生特异性免疫应答的细胞，称为免疫活性细胞，主要指T细胞和B细胞，在免疫应答过程中起核心作用。

（一）T、B细胞的来源与分布（图6-9）T、B细胞均来源于骨髓的多能干细胞，骨髓中的一部分多能干细胞首先分化为淋巴干细胞，并进一步分化为前T细胞和前B细胞。前T细胞进入胸腺发育为成熟的T细胞，并经血流分布到外周免疫器官的胸腺依赖区定居和增殖，并可经血液→组织→淋巴→血液再循环巡游全身各处。T细胞接受抗原刺激后活化、增殖、分化成为效应T细胞，发挥细胞免疫的功能。效应性T细胞是短寿的，一般存活4～6d，其中一小部分变为长寿的免疫记忆细胞，进入淋巴细胞再循环，它们可存活数月到数年。

前B细胞在哺乳动物的骨髓或鸟类的腔上囊分化为成熟的B细胞，成熟的B 细胞分布在外周免疫器官的非胸腺依赖区定居和增殖。B细胞接受抗原刺激后活化、增殖、分化为浆细胞，发挥体液免疫的功能。浆细胞一般只能存活2d。一部分B细胞成为免疫记忆细胞，参与淋巴细胞再循环，它们是长寿的B细胞，可存活100d以上。

（二）T、B细胞的表面标志

T细胞和B细胞在光学显微镜下均为小淋巴细胞，从形态上难于区分（图6-10）。在扫描电镜下多数T细胞表面光滑，有较小绒毛突起；而B细胞表面较为粗糙，有较多绒毛突起。但这不足以区别T细胞和B细胞。淋巴细胞表面存在着大量不同种类的蛋白质分子，这些表面分子又称为表面标志（surface marker）。T细胞和B细胞的表面标志包括表面受体和表面抗原，可用于鉴别T 细胞和B细胞及其亚群。

表面受体是淋巴细胞表面上能与相应配体（特异性抗原、绵羊红细胞、补体等）发生特异性结合的分子结构。表面抗原是指在淋巴细胞或其亚群细胞表面上能被特异性抗体（如单克隆抗体）所识别的表面分子。由于表面抗原是在淋巴细胞分化过程中产生的，故又称为分化抗原。不同的研究者和实验室已建立了多种单克隆抗体系统用以鉴定淋巴细胞表面抗原，出现了多种命名。为避免混淆，从1983年起，经国际会议商定以分化群（CD）统一命名淋巴细胞表面抗原或分子，如将单抗OKT3和单抗Leu4所识别的同一分化抗原命名为CD3等，至今已命名200余种CD抗原。

1．T细胞的表面标志

（1）T细胞抗原受体（TCR）：T细胞表面具有识别和结合特异性抗原的分子

结构，称T细胞抗原受体（TCR）。人和各种动物的T细胞表面均具有TCR，每个成熟的T细胞克隆内各个细胞具有相同的TCR，在每个机体内可能有数百万种T 细胞及其特异性的TCR，故能识别许多种抗原。

TCR识别和结合抗原的性质是有条件的，即只有当抗原片段或决定簇与抗原递呈细胞上的MHC分子结合在一起时，T细胞的TCR才能识别或结合MHCⅡ类分子（或MHCⅠ类分子）—抗原片段复合物中的抗原部分。这就是TCR识别抗原须受MHC分子与抗原片段结合的限制，亦称为TCR识别抗原的MHC限制性或MHC 约束性。所以TCR不能识别和结合单独存在的抗原片段或决定簇。

（2）CD

2

曾称为红细胞受体或E受体，是T细胞重要的表面标志，B细胞缺乏这一标志。在体外将某种动物T细胞与绵羊红细胞混合，可见红细胞围绕T 细胞形成玫瑰花环（图6-11），E玫瑰花环试验是鉴别T细胞及检测外周血中T 细胞的比例及数目的常用方法

（3）CD

3仅存在于T细胞表面，常与TCR紧密结合形成TCR-CD

3

复合体。

CD

3

分子的功能是把TCR与外来结合的抗原信息传递到细胞内，启动细胞内的活化过程，在T细胞被抗原激活的早期过程中起重要作用。

（4）CD

4和CD

8

分别为MHCⅡ类分子和MHCⅠ类分子的受体。CD

4

、CD

8

分别

出现在具有不同功能亚群的T细胞表面，在同一T细胞表面只表达其中一种，因

此T细胞可分为两大类群：CD

4+ T细胞和CD

8

+ T细胞。在正常情况下，这两类T

细胞比值为2∶1，这是评估机体免疫状态的重要依据之一。如这一比值偏离正常值，甚至出现比值倒置，则说明机体免疫机能失调。

（5）白细胞介素受体：T细胞表面具有多种白细胞介素受体（如IL-2受体），可结合白细胞介素，并接受白细胞介素的刺激和调控。

此外，在T细胞的表面还有丝裂原受体、IgG或IgM的Fc受体以及各种激素或介质如肾上腺素、皮质激素、组织胺的受体等。

2．B细胞的表面标志

（1）B细胞抗原受体：B细胞表面的抗原受体是细胞表面的免疫球蛋白（SmIg）。这种SmIg的分子结构与血清中的Ig相同，其Fc段的几个氨基酸镶嵌在细胞膜脂质双层中，Fab段则伸向细胞外侧以便与抗原结合。只有SmIg与抗原发生结合后，才能引起B细胞发生免疫应答。每个B细胞表面约有104～105个免疫球蛋白分子。SmIg是鉴别B细胞的主要特征，常用荧光素或铁蛋白标记的抗免疫球蛋白抗体来鉴别B细胞。

（2）Fc受体此受体能与免疫球蛋白的Fc片段结合。大多数B细胞有IgG

的F

C 受体，能与IgG的F

C

段结合。当B细胞表面的F

C

受体与抗原抗体复合物结

合，有利于B细胞对抗原的捕获和结合以及B细胞的激活和抗体的产生。

（3）补体受体大多数B细胞表面存在能与补体结合的受体。补体受体有利于B细胞捕捉与补体结合的抗原抗体复合物，此受体被结合后可促使B细胞活化。

此外，在B细胞表面还有丝裂原受体、CD

79、白细胞介素受体、以及CD

9

、CD

10

、