果树光合作用研究进展

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➢品种特性
杨万镒等(1991)对16个梨品种的光合速率研究表明,不仅梨的不同种间在光合速率上存 在较大差别,且在同一种内的不同品种间在光合速率上也存在着差别。白仲奎(1994)用改良 半叶法对3个不同品种的板栗叶片净光合速率测定表明,品种间净光合速率平均值存在明显 差异,板栗叶片光合效能的高低与品种有关,而且直接影响品种的丰产性状表现,叶片光合效 能应作为良种实生选择和杂交育种性状早期鉴定的指标之一。张国良等(2000)采用美国产 CI—301PS光合作用测定仪对4个柿树不同品种的光合特性研究表明:柿树不同品种的光合 特性、光合速率等均有一定差别,品种间的差异推测是由于起源地系统发育程度的不同,植株 本身叶片大小,叶片解剖构造(海绵组织的厚薄,栅栏组织的层数),叶绿体的结构,叶绿素含量 的高低和叶表面特征(角质层、蜡质层、气孔数目等),以及RUBP羧化酶活性的不同造成 的。诸多研究结果表明,果树不同品种间光合速率存在差异,这为选育高光效品种提供了理论 依据和种质材料。
多数果树的饱和光强为1000~2120μmol/(m2·s)。光补偿点为25~75μmol/(m2·s)。
3、影响果树光合作用的生理生态因子
➢温度
植物光合作用与环境温度的关系表现在2个方面,一方面植物光合作用要求一定的温度范围,另一方 面植物光合机构对环境温度有一定的适应能力。果树的光合作用也毫不例外,当然不同的果树种类其光 合作用适宜温度也不同。光合作用对叶温的反应曲线在许多研究中近似以抛物线描述,其实这种描述并 不准确。根据Lieth的研究,可将叶温分成两段,即光合速率随温度急剧上升至平缓阶段和温度达到某一阀 值后急剧下降的阶段。温度不适,影响果树正常生理活动而造成光合速率降低,如影响酶的活性、叶片气 孔的关闭、水分供给等。由于光合作用的最适温度比呼吸作用的最适温度低,当温度上升到某一数值时, 光合成量与呼吸消耗量相等,此时的温度称为补偿温度。喜高温的果树,补偿温度较高,反之较低。但任一 树种的光合最适温度在一定范围内又随环境温度的变化而变化。Laing(1985)研究指出,猕猴桃叶片光合 作用的最适温度随生长环境温度的提高而上升(10~30℃内),但该温度范围内光合速率的最大值与最小值 相差不到20%,即认为叶片光合作用对温度适应范围较广。陈志辉等(1994)也指出柑桔叶片光合最适温有 明显的季节性变化,光合最适温与测定前10d的平均最高、最低气温呈相当高的正相关,显示了柑桔光合 机构对环境温度较强的驯化能力。而且还注意到柑桔光合作用对温度的响应在秋冬季比春夏季敏感。
1、果树光合作用的基本特性
果树的光合作用,在基本过程及变化规律上与其他 植物相似,光合强度有着年周期变化和日变化。在自 然条件下,植物光合作用的日变化曲线大体上有2种 类型,一种是单峰型,中午光合速率最高;另一种是双 峰型,上、下午各有一高峰。有关果树光合强度的年 周期变化,有单峰、双峰甚至三峰曲线的报道。
1、果树光合作用的基本特性
张志华等(1993)报道核桃光合强度年周期变化呈一双峰曲线,主峰出现在5月中旬,次峰 出现在7月中旬;在6月下旬晴天和晴转多云天气,测得光合强度日变化均呈一单峰曲线,高峰 出现在11时左右。刘旭峰等(1993)报道猕猴桃幼树净光合速率日变化,在强光、高温、土壤 缺水时呈双峰曲线型,14时左右出现剧降,光合速率午间锐减与光照、气温、蒸腾剧增同期 发生;当光照、气温适中,或虽有强光、高温,但土壤水分状况良好时,呈单峰曲线。年变化呈 双峰曲线型,5月中旬达峰值后逐渐下降,9月出现一小高峰;5月中旬到7月中旬叶片光合能力 最强。陶俊等(1999)报道银杏净光合速率的日变化在强光、高温、干燥的晴天呈双峰曲线 型,在多云天气呈单峰曲线型。净光合速率的年变化呈双峰曲线型,主峰出现在6月上旬,次峰 在9月中旬,5月下旬至7月中旬叶片光合能力最强。扈惠灵等(1997)对山楂光合作用研究表 明光合速率年周期变化为双峰曲线,峰值分别出现在6月中下旬和9月下旬;不同类型枝叶片 的光合速率有明显差异,但其年变化曲线均为三峰型。
果树光合作用研究进展
果树光合作用研究进展
太阳辐射是果树生长发育的主要能源,果树器官的分化、建造、产 量形成与品质优劣都是以光合速率和净光合累积值为基础的。对于果树 光合作用的研究虽有200余年的历史,但直到上世纪60年代中期,由于 红外线二氧化碳分析仪的改进和应用,果树光合作用的研究才得到迅速发 展。尤其近年来,果树光合作用研究的对象、内容、方法都取得了巨大进 展。其研究对象主要包括苹果、梨、柑桔、板栗、柿、枣、美国山核桃、 核桃、猕猴桃、葡萄、银杏、李树、枇杷、山楂、杏、龙眼、荔枝、阿 月浑子等。而且对某些同一树种的不同年龄阶段、不同品种进行了系统 的研究。其研究的内容包括生理生态的各个方面。研究方法既有对传统 方法的改进,也有新方法的不断问世。使果树光合作用的研究进入一个 全新的领域。
出现不同的研究结果表明:叶片内叶绿素总含量与真正对光合作用起作用的叶绿素含量要加以区别,这 就需要有能够精确反映叶绿素在光合作用中本质功能的测定方法。
3、影响果树光合作用的生理生态因子
➢太阳光照
光照是决定果树生产力的重要因素。不同的果树树种,其光饱和点与光补偿点不同,光—光合曲线具有 很大的差异,有呈双曲线、对数函数等形式。同一树种的不同品种、不同年龄阶段、不同季节的测定结 果均有差异,早晨、傍晚、阴雨天及人工遮光都将对果树的光合作用产生不同的影响。在无云的晴天,直 射光很强的时候,果树的光合率可能还不如部分有云的天气下的高,因为有云的天气,直射光透入到树冠内 部的更多一些,且无云晴天,光照强度在光饱和点以上,温度可能过高导致一些气孔的关闭,从而降低光合速 率。对于叶片光合作用光饱和点的研究,迄今有很多报道,但结果分歧较大。如对猕猴桃光合作用研究 中,Dick(1987)指出,全日照条件下只有当光照强度>1400μmol·m-2·s-1时,光合速率才能达到最大,当光照 强度为700μmol·m-2·s-1时,光合速率只能达到最大光合速率的66%。而Lai在生长季末测定猕猴桃光 合速率的结果表明,光照强度>1100μmol·m-2·s-1时,光合速率才能达到最大。说明叶片光合作用光饱和 点与测定时期密切相关
2、影响果树光合作用的内在因素
➢叶龄
叶片光合作用速率随着叶龄的变化而变化。果树单叶光合速率变化,一般规律是叶片初 展尚呈绿黄色时,净光合速率很低,随叶片生长,净光合速率提高,叶片定型时,净光合速率最高, 维持一段时间,随叶片衰老,净光合速率降低。文晓鹏等(1995)对板栗光合研究表明,板栗叶 片光合强度依叶龄而异,不同品种之间有差异。但无论哪个品种,当叶龄为110d时,光合强度 尚可维持较高水平,而叶龄超过110d后,叶片进入衰老阶段,光合强度亦急剧下降。廖镜思等 (1996)在龙眼光合作用中阐述了光合作用与叶龄的大小关系密切。当叶龄很小时,光合机构 尚未形成,植物不能进行光合作用,靠其他器官输送营养供其生长,即净光合速率为负值。随 叶龄增长,光合作用急剧上升,光合作用达最大时的叶龄一般为30~50d。
源自文库
3、影响果树光合作用的生理生态因子
➢二氧化碳浓度
大气中CO2浓度远满足不了植物光合作用的需要。因此,田间植物光合速率、净光合率 都与CO2浓度成直线正相关。果园中的果树在光照低的时候, CO2浓度不是限制因子,但在高 光强下,光合速率明显受到CO2浓度的限制。但光合速率也不是随CO2浓度增加而无限制提 高,一般植物的光合作用最适CO2浓度是大气中的3~5倍。因此,光合作用也有CO2补偿点和 饱和点问题,尤其随着设施栽培的推广,关于CO2浓度在光合作用中的研究越来越广泛。如阿 月浑子CO2补偿点和饱和点分别为136μL·L-1和830μL·L-1;毛葡萄CO2补偿点和饱和点分 别为97μL·L-1和814μL·L-1。 CO2浓度提升对光合作用的促进效应在一些作物上已有报 导,有研究指出,在一定范围内提高环境中CO2浓度,增大CO2与O2的比值,可以增加 RuBpcase羧化活性,降低RuBpcase加氧活性,从而提高羧化酶与加氧酶活性之比,抑制光呼 吸,提高光合速率。在现实实践中,我们常发现,房前屋后、公路边(不受严重污染)的果树生长 特别旺盛、结果多、品质较好等,其与CO2浓度较高有密切关系。
在测定叶片光合速率时须进行多方位测定。
2、影响果树光合作用的内在因素
➢叶绿素
关于叶绿素与光合速率的关系因叶龄、叶绿素含量而表现出一定的差异性。目前基本认同叶绿素在 光化学反应中起着重要作用,叶绿素a是植物利用日光能的主要色素,叶绿素b是辅助色素。文晓鹏等 (1995)又报道板栗展叶初期,叶绿素含量低,光合速率也较低,随着叶龄的增大,叶绿素含量和光合速率都增 大。经相关分析,供试品种的光合速率与叶绿素总量呈极显著或显著相关。因此,在叶片生长期,叶绿素含 量低是影响板栗光合速率的重要因子。魏书銮等(1994)对核桃叶片叶绿素含量与光合速率关系进行了研 究。结果表明核桃叶片的叶绿素含量与光合速率间的关系中,在同一时期内,叶片的叶绿素含量与光合速 率呈正相关;不同枝类的叶片叶绿素含量和光合速率表现不完全一致;不同时期内叶片的叶绿素含量与光 合速率相关不显著。叶绿素含量的高低不能完全代表品种的光合性能。但是叶绿素含量和光合速率有密 切的关系。
1、果树光合作用的基本特性
这一系列的研究表明,果树光合作用既有它的相 似性,又因树种、品种、树龄、环境、测试条件和方 法等因素的不同而表现出巨大的差异性。内在因素 和外在因素共同影响果树光合作用的特性,这就要求 我们在研究过程中做到多因素综合分析,同时改变研 究方法来控制某些影响因子。
2、影响果树光合作用的内在因素
1、果树光合作用的基本特性
牟云官、李宪利(1986)报道,苹果、柿子、板栗的年周期与日周期光合强度变化,皆为 双峰曲线型。在一年中以春季光合强度为最高,5月底是由高潮转向低潮的转折点;在一天中 以上午8点钟左右光合强度最高,而以12:00~14:00为最低。而程来亮等(1992)指出“单峰 型”是田间苹果叶片光合速率日变化的主要类型,一天中在上午8:00~10:00时达最大值,之 后逐渐降低,而彭方仁等(1997)对8年生密植板栗园“九家种”品种树木叶片光合作用特性 研究结果表明:净光合速率的日变化进程在生长初期和生长末期为单峰曲线,而在生长盛期 (6~8月)为双峰曲线;光合速率的年变化进程也表现为双峰曲线,其高峰分别出现在开花期及 果实速生期]。温商霖等(1989)对葡萄田间光合作用的研究结果表明:葡萄光合速率的年周期 及日周期变化,在当地条件下呈正规型单峰曲线。展叶后至30d左右,光合速率急速上升,为 全年中提高最快的阶段,至7月中旬达到曲线的顶峰。在一天中以8:00~10:00时光合速率上 升较快,曲线顶峰在14:00。
3、影响果树光合作用的生理生态因子
➢水分供应
水分是光合过程的主要原料之一,对光合作用的影响是间接的,主要是通过 影响叶绿体的水合度、原生质的结构变化、酶的活性,以及二氧化碳的扩 散阻力、羧化酶的活性等来影响光合的进行。关于水分对果树光合作用 的影响,主要集中在水分胁迫的研究上。曹慧等(2000)研究土壤水分胁迫 对短枝型苹果树光合速率的影响时发现,土壤水分胁迫条件下,盆栽新红星 幼树叶片相对含水量、水势降低,叶面积缩小,叶绿素含量下降,气孔阻力 增大,蒸腾速率降低,从而使光合速率下降。光合速率下降幅度:重度水分 胁迫>中度水分胁迫>轻度水分胁迫。轻度水分胁迫光合速率与对照之间 差异不显著;中度、重度水分胁迫与对照之间差异均达显著水平。
这就要求我们在进行果树光合作用研究时,特别是光合速率比较研究时,须注意对所测叶 片的准确把握。
2、影响果树光合作用的内在因素
➢叶位
不同枝条部位,叶片形成时的环境条件和生理基础不同,光合强度也存在差异。 Takagi (1982)、Alleweldt(1983)、李建华、罗国光(1996)相继报道了葡萄新梢不 同节位的叶的光合速率不同,而以花期时已充分膨大的叶具有最大的净光合速率。 路丙社等(1999)研究阿月浑子光合特性发现整个枝条自基部至顶部不同叶位叶片 的光合速率呈抛物线型变化,中部叶片最高,两端叶片渐低,枝条中部第4~5位叶片 的光合速率最高,说明其处于生理成熟高峰期;第4位以下叶片光合速率随展叶时间 延长而下降,是叶片趋于衰老的结果;第5位以上叶片的光合速率随叶片展开时间的 缩短而降低,是叶片尚未达到生理成熟的结果。不同叶位叶片既能反映叶龄的差 异,又能反映生态小环境的差异。
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