第十章 分子进化和分子系统学
分子进化和分子系统学（转载）
分⼦进化和分⼦系统学（转载）分⼦进化和分⼦系统学12．1 概念 分⼦进化⼀词有两层含义。
从⽣命历史看，在前⽣命的化学进化阶段（细胞⽣命出现之前），进化主要表现在分⼦层次上，即表现在⽣物分⼦的起源和进化上。
换⾔之，从时序上说，分⼦进化是⽣物进化的初始阶段。
但从另⼀⾓度来看，在细胞⽣命出现之后，进化发⽣在⽣物分⼦、细胞、组织、器官、⽣物个体、种群等各个组织层次上，分⼦进化是⽣物分⼦层次上的进化。
换⾔之，从组织层次上说，分⼦进化是⽣物组织的基础层次的进化。
我们通常所说的分⼦进化就是指后者。
前者通常被称为前⽣命的化学（分⼦）进化。
⼀般⽽⾔，对⾃然现象的认识过程是从⼈类感官所及的层次开始，逐步向微观和宏观两个⽅向扩展。
向微观领域的探索往往出于寻找“深层原因”的动机。
对进化原因和进化机制的探索，最终必然深⼊到分⼦层次。
向宏观领域探索则是相反的过程，即⽤已知的低组织层次的知识去认识和解释⾼组织层次现象。
如今，科学家们发现，不同层次的现象遵循不同的规律和不同的法则。
低层次的规律并不完全适⽤于⾼层次，⽤⾼层次的规律解释低层次现象也往往⾏不通。
因此，本章讨论的分⼦进化规律和分⼦进化的理论基本上只适⽤于分⼦进化。
12．2 ⽣物⼤分⼦进化的特点 在⽣物⼤分⼦的层次上来观察进化改变时，我们看到的是⼀个很不同于表型进化的过程。
根据分⼦进化研究的权威之⼀⽊村（Kimura，1989）的总结，分⼦进化有两个显著特点，即进化速率相对恒定和进化的保守性。
1．⽣物⼤分⼦进化速率相对恒定 如果以核酸和蛋⽩质的⼀级结构的改变，即分⼦序列中的核苷酸或氨基酸的替换数作为进化改变量的测度，进化时间以年为单位，那么⽣物⼤分⼦随时间的改变（即分⼦进化速率）就像“物理学的振荡现象”⼀样，⼏乎是恒定的。
通过⽐较不同物种同类（同源的）⼤分⼦的⼀级结构，可以计算出该类分⼦的进化速率。
对于某类蛋⽩质分⼦或某个基因（或核酸序列）来说，其分⼦进化速率可表⽰为氨基酸或核苷酸的每个位点每年的替换数，即 上式中的K是分⼦进化速率（每个氨基酸位点每年的替换数）；d是氨基酸或核苷酸替换数⽬；N是⼤分⼦结构单元（氨基酸或核苷酸）总数； t是所⽐较的⼤分⼦发⽣分异的时间， 2t代表进化时间，进化经历的时间是分异时间的2倍。
分子进化和系统发育的研究及其应用
分子进化和系统发育的研究及其应用进化是生物学的核心概念之一，分子进化是现代进化生物学的重要组成部分，而分子系统发育则是分子进化研究的一项重要应用。
本文将从分子进化的基本原理出发，介绍分子系统发育的原理、方法与应用，并探讨其在不同领域中的意义。
一、分子进化的基本原理分子进化是基于DNA/RNA序列或蛋白质序列的进化研究分支。
基因等遗传物质包含了生物过去和现在的大部分信息，通过比较彼此的差异，就能推导出它们之间的进化关系。
分子进化的基本原理在于遗传突变的随机性和累积性。
在生物个体复制时，遗传物质会随机地产生突变，这些突变可以累积，最终就会形成差异。
这些差异可以代表生物的基因型和表型的演化历史。
二、分子系统发育的原理分子系统发育是根据生物体DNA/RNA序列或蛋白质序列的变化，推断生物之间的进化关系和亲缘关系的科学。
生物之间的相似性是由共同的祖先所造成的，相似性越大，共同祖先的距离就越近。
分子系统发育利用各个物种之间的序列差异，通过复杂的计算机分析推断各个物种之间的进化关系及其进化时间。
分子系统发育中通常用到的基本原理之一是“钟模型”，即基因变异率（即分子钟）是在所有物种中大致相同的。
换句话说，如果我们确定了一组基因序列的共同祖先时间，我们就可以根据不同物种间的分子差异推定这些物种的进化时间。
三、分子系统发育的方法分子系统发育研究通常使用序列比对、物种树构建、分支支持度评估和模型选择等方法。
下面简要介绍每种方法的基本原理：1. 序列比对序列比对是分子系统发育分析的基础之一，其目的是从一组相关序列中确定基因组中位点、简化不必要的信息，减小计算量。
序列比对中使用的最常用算法是 Needleman-Wunsch（NW）算法和Smith-Waterman（SW）算法。
这些算法旨在寻找两个（或多个）序列之间的最长公共子序列（LCS），并且可以计算序列间的“匹配”和“不匹配”得分。
2. 物种树构建分子系统发育分析的主要目的是构建物种树，物种树是表示生物之间进化关系的分枝图。
沈银柱-进化-复习纲要【范本模板】
1、生物进化：生物进化就是生物在与其生存环境相互作用的过程中，其遗传系统随时间而发生一系列不可逆的改变，并导致相应的表型改变，在大多数情况下这种改变导致生物总体对其生存环境的相对适应。
2、进化生物学:是研究生物进化的科学，不仅研究进化的过程，更重要的是研究进化的原因、机制、速率和方向。
(研究生物进化的科学，包括进化的过程、证据、原因、规律、演说以及生物工程进化与地球的关系等.)3、中性突变：中性突变是指不影响蛋白质功能的突变，也即既无利也无害的突变，如同工突变和同义突变。
一、简述现代综合进化论的主要内容。
现代综合进化论的主要内容有以下几个方面：第一，认为自然选择决定进化的方向，使生物向着适应环境的方向发展。
主张两步适应即变异经过选择的考验才能形成适应。
第二，认为种群是生物进化的基本单位，进化机制的研究属于群体遗传学的范畴.第三,认为突变、选择、隔离是物种形成和生物进化的机制。
二、你认为中性突变进化学说是对达尔文学说的否定吗？为什么？否。
因为达尔文注意到了变异的有害性和有利性，而中性突变进化学说注意到的是既无利也无害的所谓中性突变，应该说是从不同角度，不同层次看问题的结果，使达尔文学说得到了补充和发展。
且中性说是始终以分子水平的结构来提问题的，而达尔文学说是从表型水平来说的,二者并不相矛盾。
三、谈谈你对进化生物学发展新方向的见解(P15)类蛋白质微球体:fox把多种氨基酸干热聚合形成的酸性类蛋白质放入稀薄的盐溶液中冷却，或将其溶于水使温度降低到0℃，在显微镜下观察会看到大量直径为0。
5~3微米的均一球状小体，即类蛋白质微球体.一、简述生命的本质.生命就其本质而言也是物质的，它是物质存在和运动的一种特殊形式。
地球上的所有生物在其化学组成上有其同一性，在结构上表现了高度的有序性,在功能上具有复杂性。
作为生命活动的基本特征是自我更新、自我复制、自我调控和自我突变.所以，生命实际上主要是由核酸和蛋白质组成的，具有不断自我更新的能力的，以及向多方向发生突变并可复制自身的多分子体系。
分子进化与系统发育
分子进化与系统发育的未来发展方向
研究分子进化与系统 发育的关系，为物种 起源和演化提供新的
视角
利用分子进化与系统 发育的研究成果，为 医学、农业等领域提
供新的技术手段
探索分子进化与系统 发育的关系，为环境 保护和生物多样性保
护提供新的思路
研究分子进化与系统 发育的关系，为理解 生命起源和演化提供
新的理论基础
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物种形成：物种形成是分子进 化的结果，新物种的形成需要 一定的突变和自然选择压力。
分子进化的意义
揭示生物进化 的机制和规律
帮助科学家了 解生物多样性 的起源和演化
过程
为药物研发提 供新的靶点和
思路
指导人类疾病 的预防和治疗
2 系统发育
系统发育的概念
系统发育：研究生物 类群之间的进化关系
和历史
目的：了解生物多样 性的形成和演化过程
分子进化与系统发育
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目录 /目录
01
分子进化
02
系统发育
03
分子进化与系 统发育的关系
1 分子进化
分子进化的概念
分子进化：指生 物体内分子水平 的进化过程，包 括基因、蛋白质 等分子的变化。
基因突变：基因 在复制过程中发 生的随机变化， 是分子进化的重 要机制之一。
自然选择：环境 对生物体基因突 变的选择，有利 于适应环境的突 变被保留下来。
分子钟：通过比 较不同物种的基 因序列差异，估 算物种之间的进 化关系和进化时 间。
分子进化的证据
基因序列比较：不同物种的基因序列比较，揭示了分子进化的证据
第十章 分子进化和分子系统学.
生物进化是以生物大分子为基础的， 只有从分子水平上研究生物的进化才能 触及生物进化的本质，同时也使我们采 用更加直接的手段研究生物进化成为可 能。 究竟什么是分子进化，什么是分子 系统学、分子进化的特点又是什么，如 何建立分子系统树等，诸如此类的问题 是本章要讨论的重点。
分子进化速率通常用每年、每个氨 基酸座位的替换率来表示，公式为Kaa = Kaa/2T,T为比较的两个蛋白质之间从共 同的祖先分歧开始的年数，2T为进化间， Kaa是比较的两个蛋白质之间每个氨基酸 座位替换的平均数。如果知道了用来比较 的两个物种的分歧年数和蛋白质氨基酸的 差异，就可以计算出该蛋白质的进化速率。 如人和鲨鱼的分歧年数为4．2X108年，血 红蛋白α链差异Kaa为0．76，Kaa=0．76 ／2 X 4．2X10-8 = 0．9X10-9。用同样的方 法对人和鲤鱼的血红蛋白α链进行比较计 算，进化速率为0．6X10-9。
四、分子系统学和分子系统树
分子系统学是研究生物大分子进化 历史的科学，它主要研究某一生物大分 子在生物进化的过程中突变的产生、固 定以及积累的过程。分子系统学以生物 大分子进化速率的恒定性为前提，通过 比较现在同一同源分子在不同生物间的 差异以及其他信息来推断生物大分子的 进化史，以此建立生物大分子进化系统 树。
中性突变理论的本质是分子突变从 严格的意义上讲是选择中性的，即对生 物本身来讲既无利也无害，它的命运几 乎取决于遗传上的随机固定，所以在分 子进化的过程中，突变压和随机固定起 着重要作用。只有进一步导致形态和生 理上的差异后自然选择才能发挥作用。 关于中性理论内容和传统的进化论之间 的区别以及中性理论的证据，木村资生 进行了详细论述。
M ． O ． Dayhof 对蛋白质的氨基酸 变化进行了广泛的研究，收集了大量的数 据，其中研究最详细最深入的蛋白质是脊 椎动物的血红蛋白(珠蛋白)和肌红蛋白。 血红蛋白在血液中运输氧和二氧化碳；肌 红蛋白具有在组织中贮存氧的功能。 1 ．氨基酸差异比例的计算 2．氨基酸差异比例的校正 3．分子进化速率的计算及其恒定性
进化生物学专业知识总结
第一章绪论一、广义进化：是指事物的变化发展，它包含了宇宙的演化即天体的消长，生物的进化，以及人类的出现和社会的发展。
二、生物进化：生物在于其生存环境相互作用过程中，其遗传系统随时间而发生一系列不可逆的改变，并导致相应的表型改变，在大多数情况下这种改变导致生物总体对其生存环境的相对适应。
第二章生命及其在地球上的起源一、生命的本质：作为生命实际是由核酸和蛋白质组成的，具有不断自我更新的能力，以及多方向发生突变并可复制自身的多分子体系。
可见，生命就其本质而言也是物质的，它是物质存在和运动的一种形式。
二、生命活动的基本特征：1、自我更新：生物体的自我更新是一个具有同化与异化两种作用的新陈代谢过程。
2、自我复制：生物体内生物大分子的自我复制是生命活动的另一个基本特征。
3、自我调控：生命是一个复杂的自我调控的开放体系。
4、自我突变：突变常常使一个基因变成它的等位基因，并引起一定的表型变化。
三、熵：所谓熵就是用来表示某个体系混乱程度的物理量。
四、生命起源的过程：1、从无机小分子生成有机小分子。
2、从有机小分子发展成生物大分子。
3、由生物大分子组成多分子体系。
4、由多分子体系发展成原始生命。
第三章细胞的起源与进化一、超循环组织模式：所谓超循环组织就是指由自催化或自我复制的单元组织起来的超级循环系统。
二、阶梯式过渡模式：在上述超循环的基础上，逐渐发展出一个综合的由非细胞到细胞演化的过渡理论。
由原始的化学结构过渡到原始的细胞学说需六个步骤。
1、由不同的小分子聚合为杂聚化合物，这些杂聚化合物是进一步形成生物大分子的材料。
2、从无序的杂聚合物到多核苷酸，分子之间的选择作用有助于渡过复杂性危机。
3、多核苷酸进一步自组合成为一种较为复杂的分子系统，这时的多核苷酸还没有成为遗传载体。
4、蛋白质合成被纳入多核苷酸自我复制系统中。
5、分割结构的形成，是细胞演化的关键一步。
6、最后一步是原核细胞生命（微生物）的形成。
三、真核细胞的起源途径：四、真核细胞起源的意义：1、为生物性分化和有性生殖打下基础。
分子进化与系统发育分析PPT演示课件
eukaryote
eukaryote
bacteria outgroup 外围支
archaea archaea archaea
eukaryote eukaryote
eukaryote
22
eukaryote
无根树和有根树：潜在的数目
#Taxa
3 4 5 6 7 … 30
无根树
1 3 15 105 945
同一基因，一般具有相同的功能。 并系同源(paralogs):同源基因在同一物种
中，通过至少一次基因复制的
16
paralogs
orthologs
Erik L.L. Sonnhammer Orthology,paralogy and proposed classification for paralog subtypes
19
异源基因或水平转移基因
(xenologous or horizontally transferred genes)
由某一个水平基因转移事件而得到的同源序列
20
2.进化分支图，进化树
Bacterium 1
Bacterium 2
Bacterium 3 Eukaryote 1 Eukaryote 2
TRENDS in Genetics Vol.18 No.12 December 2002
http://tig.trends.co m 0168-9525/02/$ – see front matter © 2002 Elsevier 17 Science Ltd. All rights reserved.
有根树
3 15 105 945 10,395
~3.58X1036 ~2.04X1038
生物的分子进化与系统发育学
生物的分子进化与系统发育学生物的分子进化与系统发育学是一门研究生物进化过程以及生物种类之间关系的学科。
它通过对生物的分子遗传物质（如DNA、RNA和蛋白质）进行研究，揭示了生物种类的起源和进化历程，并为生物分类和系统发育提供了重要依据。
本文将从分子进化和系统发育两个方面来探讨生物的分子进化与系统发育学。
一、分子进化1. DNA序列分析DNA是生物遗传信息的载体，通过对DNA序列的比较和分析，可以推测物种的亲缘关系和进化历史。
例如，比较不同物种的DNA序列，可以计算出它们之间的遗传距离，从而判断它们的亲缘程度。
同时，DNA序列的碱基组成和变异情况也能揭示生物的进化过程。
2. 蛋白质序列比较蛋白质是生物体内重要的功能分子，不同物种的蛋白质序列差异可以反映它们的进化关系。
通过比较蛋白质序列的同源性，可以推断物种之间的相似性和差异性，进一步揭示它们的进化途径和演化过程。
二、系统发育1. 系统发育树系统发育树是研究生物种类关系的重要工具。
通过对不同物种的分子数据进行分析，可以构建系统发育树，揭示物种之间的进化关系。
系统发育树可以有不同的构建方法，如最大简约法、邻接法等，每种方法都可以提供不同的进化关系图。
2. 分子钟分子钟是一种通过分子数据估算物种分化时间的方法。
它基于遗传变异的推移速率，根据物种的分子特征，估算出不同物种之间的分化时间。
分子钟为研究生物种类的起源和进化历程提供了重要依据。
综上所述，生物的分子进化与系统发育学通过对生物遗传物质进行研究，揭示了生物种类的起源、进化历程以及物种之间的进化关系。
通过分析DNA和蛋白质序列，可以推断物种的亲缘关系和进化途径；通过构建系统发育树和使用分子钟，可以揭示物种之间的进化时间和分化关系。
生物的分子进化与系统发育学在生物分类、物种演化和保护生物多样性等领域具有重要应用价值。
分子进化与系统发育.ppt[兼容模式]_图文(精)
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第 6 讲分子进化与系统发育生化与分子生物学教研室郭俣第一节进化的分子基础第二节分子系统发育分析第三节系统发育树的构建及应用第一节进化的分子基础 1.1 物种进化树 Tree of Life重建所有生物的进化历史并以系统树的形式加以描述。
研究生物进化历史的途径Ø最确凿证据:生物化石缺点:零散、不完整大猩猩、直立人与智人头骨的比较图。
Ø比较形态学、比较解剖学和生理学等缺点:细节存很多的争议生物进化理论n 达尔文进化论:物竞天择,适者生存。
–进化:变异的遗传–自然选择:解释为何演变发生的机制生物是通过遗传、变异和自然选择,从低级到高级,从简单到复杂,种类由少到多地进化着、发展着。
n 中性进化论:并非所有种群中保留下来的突变都由自然选择所形成。
大多数突变是中性或接近中性,不妨碍种群的生存与繁衍。
n 分子进化论Ø1964年 , Linus Pauling 提出分子进化理论; Ø从物种的一些分子特性出发,从而了解物种之间的生物系统发生的关系。
Ø发生在分子层面的进化过程 :DNA, RNA和蛋白质分子。
Ø基本假设 :核苷酸和氨基酸序列中含有生物进化历史的全部信息。
1.2 分子进化 Molecular Evolution主要指在生物进化过程中, 构成生物体的大分子物质 , 如蛋白质、核酸的演变过程。
n 机制基因突变n 特点1. 进化速率的相对恒定性。
2. 进化的保守性。
DNA 突变基本类型缺插入 (insertion失 (deletion倒位 (inversion替代 (substitution转换颠换(transvertion 基因突变A G T CA/GC/TDNA 突变的模式替代插入缺失倒位核苷酸替代:转换 & 颠换转换 :嘌呤替代嘌呤 ,或嘧啶替代嘧啶。
颠换 :嘌呤替代嘧啶 ,或嘧啶替代嘌呤。
Ø转换发生的频率一般比颠换高。
1.2.1 中性突变 (neutral mutation 1968, , 提出分子Kimura 进化中性学说。
分子进化与系统发育
分子进化与系统发育分子进化与系统发育是现代生物学的重要研究领域之一。
它通过研究生物体内的分子结构和遗传信息，来揭示不同物种之间的亲缘关系和进化历程。
本文将介绍分子进化与系统发育的基本原理、研究方法和应用。
一、分子进化的基本原理分子进化是指物种内基因组或蛋白质组的遗传信息发生变化的过程。
在分子水平上，进化主要表现为DNA序列的突变和基因组结构的变化。
分子进化的基本原理主要包括以下几点：1. 遗传变异：遗传变异是生物进化的基础，是物种产生多样性的原因。
遗传变异可通过突变、基因重组和基因转移等途径实现。
2. 自然选择：自然选择是分子进化过程中的重要机制。
根据环境变化和适应性需求，具有更有利基因型的个体会在繁殖中获得更高的生存优势，从而逐渐在种群中占据主导地位。
3. 基因漂变：基因漂变是指随机性的基因频率变异，特别在小种群中影响较大。
基因漂变可以导致分子进化的随机性增加，进而导致遗传多样性的减少。
二、分子系统发育的基本原理分子系统发育是通过比较不同物种的DNA序列或蛋白质结构，构建物种间的进化关系树。
它基于分子进化的原理，通过计算相似性或差异性来推断物种的亲缘关系和进化历程。
分子系统发育的基本原理主要包括以下几点：1. 保守性进化：保守性进化是指在漫长的进化历程中，一些基因或蛋白质序列在物种间保持相对稳定的变化。
这些保守性的变化为系统发育提供了可比较的基础。
2. 数据分析：分子系统发育的关键步骤是对获得的分子数据进行分析。
常用的分析方法包括序列比对、构建进化树和计算进化速率等。
3. 进化树的构建：进化树是分子系统发育的主要结果之一。
它通过对不同物种之间的分子差异性进行比较和计算，来揭示它们的亲缘关系和共同祖先。
构建进化树的方法主要包括距离法、最大似然法和贝叶斯法等。
三、分子进化与系统发育的研究方法分子进化与系统发育的研究方法主要包括分子时钟、基因家族分析和基因组学等。
1. 分子时钟：分子时钟是一种基于分子进化速率的方法，用来估计物种的分化时间和进化速度。
序列的同源比较及分子系统学和分子进化分析教学课件
特点
本教学课件内容全面、结构清晰，注重 实践操作和案例分析，有助于学生深入 理解和掌握相关知识。
VS
优势
通过同源比较、分子系统学和分子进化分 析三个方面的内容，使学生对分子生物学 领域有一个全面的了解，同时提高学生的 实验操作能力和解决问题的能力。
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分子系统学与分子进化分析的关联
亲缘关系研究
分子系统学是研究生物亲缘关系和进化顺序的科学，通过比较不同物种或不同基因的分子特征，可以推断出它们 之间的亲缘关系和进化路径。
进化机制研究
分子进化分析是研究生物进化机制的科学，通过比较不同物种或不同基因的分子变异和进化速率，可以揭示生物 进化的内在规律和机制。
它基于氨基酸或核苷酸序列的相似性 比较，以评估物种间的亲缘关系和进 化历程。
序列同源比较的背景
随着生物技术的不断发展，研究人员 能够获得越来越多的基因和蛋白质序 列数据。
为了更好地理解这些数据和物种间的 关系，需要进行序列同源比较，以挖 掘更多有用的信息。
序列同源比较的意义
01
序列同源比较有助于研究物种的进化和亲缘关系。
药物研发
分子系统学研究结果可以用来寻找新的药物靶点，有助于开发出 更加有效的药物。
03
分子进化分析原理
分子进化的概念
分子进化的定义
分子进化是指生物大分子在进化过程中发生的适应性或非适应性 变化的过程。
分子进化的研究内容
主要研究生物大分子演化的规律和机制，包括DNA、蛋白质等分 子的演化过程、速度和方向等。
05
教学课件内容及安排
教学课件的主题和目标
主题
序列的同源比较、分子系统学和分子 进化分析
目标
厦门大学进化生物学第10章分子进化和分子系统学
2. 构建分子系统树的具体流程
1）大分子特征数据的获得 不同物种的同源大分子的同源位点就构成一 类特征，每一个位点有多种可能的特征状态，对 于DNA或RNA来说每个位点有4种可能的特征状态 （对应于4种碱基）。例如，某一物种的18S rRNA序列的第130位点为G，位点130是一类特征， G是一种特征状态。
◌ 1968年，日本遗传学家木村资生(Motoo Kimura)
在《Nature》杂志发表了“论分子水平上的进化 速率”的评述，根据不少核苷酸和氨基酸的置换 并不影响生物大分子的生物学功能的事实，提出 了生物进化在分子水平上的“中性理论”； 次年，美国学者金和朱克斯（J.K.King & T.H. Jukes）在《Science》杂志上刊出“非达尔文主义 的进化”一文，呼应木村资生的观点，向传统的 达尔文进化学说，包括现代综合进化论提出挑战。 他们认为，达尔文进化学说不能解释微观世界的 多种现象，提出了“非达尔文主义进化”的概念。
结论1：生物大分子进化中的一级结 构的改变（替换）只和进化经历的时间 相关，而与表型进化速率不相关。为什 么生物大分子进化改变的速率如此稳定 呢？一种可能的解释是：大分子一级结 构中组成单元的替换是一个没有特殊驱 动和控制的随机过程。
2.生物大分子进化的“保守性”
“保守性”是指功能上重要的大分子或 大分子的局部在进化速率上明显低于那些功 能上不重要的大分子或大分子局部。也即是 那些引起现有表型发生显著改变的突变（替 换）发生的频率较那些无明显表型效应的突 变（替换）发生频率低。
蛋白
二、分子进化的两大特点
1.生物大分子进化速率相对恒 定 2.生物大分子进化的“保守性”
1）核酸或蛋白质等生物大分子差异比例的计算
分子进化速率：核酸或蛋白质等生物大分子在进化 过程中碱基或氨基酸发生替换的频度，以年为单位， 可表示为：
沈银柱 进化 复习纲要
1、生物进化:生物进化就是生物在与其生存环境相互作用的过程中，其遗传系统随时间而发生一系列不可逆的改变，并导致相应的表型改变，在大多数情况下这种改变导致生物总体对其生存环境的相对适应。
2、进化生物学：是研究生物进化的科学，不仅研究进化的过程，更重要的是研究进化的原因、机制、速率和方向。
（研究生物进化的科学，包括进化的过程、证据、原因、规律、演说以及生物工程进化与地球的关系等。
）3、中性突变：中性突变是指不影响蛋白质功能的突变，也即既无利也无害的突变，如同工突变和同义突变。
一、简述现代综合进化论的主要内容。
现代综合进化论的主要内容有以下几个方面：第一，认为自然选择决定进化的方向，使生物向着适应环境的方向发展。
主张两步适应即变异经过选择的考验才能形成适应。
第二，认为种群是生物进化的基本单位，进化机制的研究属于群体遗传学的范畴。
第三，认为突变、选择、隔离是物种形成和生物进化的机制。
二、你认为中性突变进化学说是对达尔文学说的否定吗？为什么？否。
因为达尔文注意到了变异的有害性和有利性，而中性突变进化学说注意到的是既无利也无害的所谓中性突变，应该说是从不同角度，不同层次看问题的结果，使达尔文学说得到了补充和发展。
且中性说是始终以分子水平的结构来提问题的，而达尔文学说是从表型水平来说的，二者并不相矛盾。
三、谈谈你对进化生物学发展新方向的见解（P15)类蛋白质微球体：fox把多种氨基酸干热聚合形成的酸性类蛋白质放入稀薄的盐溶液中冷却，或将其溶于水使温度降低到0℃，在显微镜下观察会看到大量直径为0.5~3微米的均一球状小体，即类蛋白质微球体。
一、简述生命的本质。
生命就其本质而言也是物质的，它是物质存在和运动的一种特殊形式。
地球上的所有生物在其化学组成上有其同一性，在结构上表现了高度的有序性，在功能上具有复杂性。
作为生命活动的基本特征是自我更新、自我复制、自我调控和自我突变。
所以，生命实际上主要是由核酸和蛋白质组成的，具有不断自我更新的能力的，以及向多方向发生突变并可复制自身的多分子体系。
分子进化和系统发育学的研究进展
分子进化和系统发育学的研究进展随着人类对自然界的认知不断加深，分子进化和系统发育学逐渐成为了生命科学研究领域中的重要分支。
分子进化和系统发育学是通过分析生物体内的分子基因组成来推断生物进化关系和亲缘关系的，具有一定的科学价值和研究前景。
近年来，分子进化和系统发育学领域的研究取得了许多重要进展，本文将从分子进化、系统发育和应用研究三个方面，对这一领域的研究进展进行介绍。
一、分子进化的研究进展分子进化是指利用分子生物学的方法来研究物种或个体间的遗传变异及其进化历程。
近年来，人们普遍使用多序列比对和最大似然等方法来推断生物进化关系，这一领域的研究已经从单一基因广泛转向多基因比较。
新一代高通量测序技术的出现，使得研究者能够同时分析数百个甚至数千个基因的序列数据。
这为全局基因进化的分析提供了更多的可能性。
Virtual Embryo项目是目前分子进化研究领域的一项重要工作，它以构建模拟胚胎的发育过程来揭示它们的进化过程。
该项目使用大量的生物体系，在进行模拟胚胎的建立时，对基因调控网络进行了研究，并利用物理生理学和发育学的理论以模仿实际进化过程中的现象。
此外，基于比较基因组学的方法还揭示了癌细胞进化中的基因表达差异和哺乳动物产热的分子机理。
分子进化研究的进展为我们更深入地了解生物进化提供了重要的手段。
二、系统发育的研究进展系统发育是指在生物系统中建立存在的各种物种之间的感应关系，包括直系亲缘关系和旁系亲缘关系。
进化树和物种树是系统发育的两个主要分支。
进化树是指结合了生物体的相似性和遗传差异来显示生物体之间的演化历史，而物种树则是根据现代生物分类体系中规范化的分类方法来显示物种的亲缘关系。
随着分子时钟理论的提出，多数研究者认为发育树主要是基于DNA序列比较，以最小进化距离和分子演化率等为基础建立。
DNA条形码技术以其快速、准确和高效的特点成为了系统发育学的重要工具。
该技术基于某些既有误差控制又能够区分系统学单元的特定、标准化的DNA片段，如COI、16S rRNA、ITS1等，这些标准化的DNA条形码序列可以用于鉴别生物种类、分析种间遗传差异和建立进化树，并在昆虫、微生物和软体动物等领域得到了广泛应用。
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表:血红蛋白不同部位氨基酸的替换率
区域 血红蛋白α链 血红蛋白β链
表面
1．35
2．73
血红素结合部 0.65
0．236
由以上的例子可以看出，不同的蛋
白质分子其进化速度不同，即使是同一
种蛋白质分子其不同的区域或不同的
氨基酸进化的速度也不同。进化特点是
越重要的分子、分子中越重要的部位或
第二个是组蛋白H4，它在核内和 DNA结合，对遗传信息的贮存具有十分 重要的作用，是一种特殊化的蛋白质， 在漫长的进化过程中几乎不允许它发生 变化，所以它是一个非常保守的蛋白质。
第三个是血红蛋白，它的分子结构已 经非常清楚，它有几个螺旋状的区域和非 螺旋状的区域，分子的内部是疏水氨基酸， 这些氨基酸非常保守，特别是和血红素结 合的氨基酸，它们对血红蛋白的功能具有 重要的作用，它的变化将使其功能发生变 化甚至丧失，所以它们保守。而血红蛋白 表面的氨基酸对血红蛋白机能的影响相对 较小，所以容易发生变化。
的两个物种的分歧年数和蛋白质氨基酸的
差异，就可以计算出该蛋白质的进化速率。 如人和鲨鱼的分歧年数为4．2X108年，血
红蛋白α链差异Kaa为0．76，Kaa=0．76 ／2 X 4．2X10-8 = 0．9X10-9。用同样的方
法对人和鲤鱼的血红蛋白α链进行比较计 算，进化速率为0．6X10-9。
通过以上分析结果，不难看出，蛋白质是
Mross G．A．(1967)通过对偶蹄类的血纤蛋白肽A 和B的氨基酸序列、氨基酸替换的频度进行了研 究，发现氨基酸的替换在分子内部的分布是不 均衡的，变化较快的氨基酸的分布比较集中， 变化较慢的氨基酸的分布比较分散。其中变化 最快的是血纤蛋白肽A的第12到19位，肽B的第18 到21位的氨基酸，这些部位和偶蹄类的适应进 化有着密切的关系。血凝酶是由血凝蛋白原切 除血纤蛋白肽后形成的，A链的切点在N端第一 个Arg处。第4位和第5位的Gly非常保守，不发生 变化或几乎不发生变化，第2位的Pro也非常保 守，而第12、13和14位变化就非常大。
广义的分子进化有两层含义，一是 指原始生命出现之前的进化，即生命起 源的化学演化；二是原始生命产生之后 生物在进化发展的过程中，生物大分子结 构变化以及这些变化和生物进化的关系等。 我们通常所说的分子进化指的是后者。
二、分子进化的特点
(一)分子进化速率的恒定性
分子进化速率是指核酸或蛋白质等 生物大分子在进化的过程中碱基或氨基 酸发生替换的频度，它是测定生物大分 子进化快慢的尺度，时间以年为单位。
中性突变理论的本质是分子突变从 严格的意义上讲是选择中性的，即对生 物本身来讲既无利也无害，它的命运几 乎取决于遗传上的随机固定，所以在分 子进化的过程中，突变压和随机固定起 着重要作用。只有进一步导致形态和生 理上的差异后自然选择才能发挥作用。 关于中性理论内容和传统的进化论之间 的区别以及中性理论的证据，木村资生 进行了详细论述。
研究方法主要是通过比较不同种生 物同源蛋白质氨基酸序列的变化，来推 断该蛋白质的进化速率，为生物进化提 供一个时间表。
M．O．Dayhof对蛋白质的氨基酸 变化进行了广泛的研究，收集了大量的数 据，其中研究最详细最深入的蛋白质是脊 椎动物的血红蛋白(珠蛋白)和肌红蛋白。 血红蛋白在血液中运输氧和二氧化碳；肌 红蛋白具有在组织中贮存氧的功能。
3、蛋白质中某些氨基酸或核苷酸的变 化速度较慢，越重要的氨基酸变化越慢；
4、结构和化学性质相近的氨基酸之间 的替换，比结构和化学性质不同的氨基酸之 间的替换更容易发生。
为了说明以上的结论，下面举几个典型 的例子：一个是血纤蛋白肽，它的进化速度 较快(8．3 x 10-9)，因为它从血纤蛋白原凝固 时分离出来后没有其他任何的生理机能。
第十章 分子进化和分子系统学
生物进化是以生物大分子为基础的， 只有从分子水平上研究生物的进化才能 触及生物进化的本质，同时也使我们采 用更加直接的手段研究生物进化成为可 能。
究竟什么是分子进化，什么是分子 系统学、分子进化的特点又是什么，如 何建立分子系统树等，诸如此类的问题 是本章要讨论的重点。
一、什么叫分子进化
以相对恒定的速率进化的，即在分子水平上的 进化速率是相对恒定的，并且进化的速率与世 代的长短，生存的环境条件以及群体的大小等 无关。但这种恒定性并不是说所有的蛋白质(生 物大分子)以及某一蛋白质中的所有氨基酸的进 化速率都完全相同，实际上不同的蛋白质在进 化速率上是有差异的，甚至有的差异还很大， 如组蛋白的进化速率为0．01x10—9，而血纤蛋白 肽为8．4X10—9，二者相差840倍。但这并不否
定分子进化速率的恒定性，只能说明分子进化 速率是相对恒定的。
(二)分子进化的保守性
分子进化的保守性是指生物大分子在 进化的过程中，从功能上讲进化的速度比 较慢。其保守性主要体现在以下几个方面：
1、生物大分子在进化过程中结构上的 变化速度较慢，氨基酸的平均变化速度为 10-9数量级；
2、是生物大分子内部功能区结构变 化较慢，而且功能越重要的区域变化速度 越慢，如胰岛素比胰岛素原中的C肽慢6倍；
1 ．氨基酸差异比例的计算
2．氨基酸差异比例的校正
3．分子进化速率的计算及其恒定性
分子进化速率通常用每年、每个氨
基酸座位的替换率来表示，公式为Kaa = Kaa/2T,T为比较的两个蛋白质之间从共同 的祖先分歧开始的年数，2T为进化间， Kaa是比较的两个蛋白质之间每个氨基酸 座位替换的平均数。如果知道了用来比较
氨基酸，其进化速度越慢，相反越快。
三、分子进化的中性理论
分子进化的中性理论首先由日本的 木村资生提出，后来又有很多的证据支
持了这一理论，目前普遍被人们所接受。 木村资生对蛋白质的氨基酸序列以及 DNA的碱基顺序进行了详细的研究，并 在他人研究的基础上提出了该理论。其 主要观点是分子水平上的进化大都不是 通过达尔文的自然选择，而是由选择中 性或近中性突变(选择中性或近中性突变 是指在选择上或对选择是中性或近中性 的突变)基因的随机固定实现的。