生物化学第三版第31章--氨基酸的生物合成

H3N— C—H
│
+ H+
CH2
│
CH2
│
C=O
这是高等植物的氨同化的主要途径。 │ NH2
谷氨酰胺
二、氨 基 酸 的 合 成
主要通过转氨基作用
AA-R1
α-酮酸R2
转氨酶
α-酮酸R1
AA-R2
许多氨基酸可以作为氨基的供体，其中最
主要的是谷氨酸，其被称为氨基的“转换
站”， Glu 其它AA。
对动物来说： 必需氨基酸—动物体内不能合成的氨基酸，必须从 外界获得才能维持正常生长发育。Phe 、Trp 、Leu 、 Ile 、 Val 、 Thr 、 Met 、 Lys （His 、Arg ）。 非必需氨基酸——凡是动物体内能合成的氨基酸。
非 必 需 氨 基 酸 的 生 a、由α-酮酸氨基化生成 物 b、由某些非必需氨基酸转化而 合 来 c、由某些必需氨基酸转变而来 成
α-酮戊二酸 转氨酶
氨基酸 α-酮酸
谷氨酰胺合成酶是催化氨转变为有机含氮物的主要酶
（普遍）
由α-酮戊二酸形成谷氨酰胺和谷氨酸的关系图
酸
3、由谷AA
精AA
4、由谷AA 脯AA
5、L-赖氨酸的生物合成
L赖氨酸的生物合成在不同生物有完全不同的 两条途径。覃类（和眼虫）L－赖氨酸的合成 以-酮戊二酸为起始物。细菌和绿色植物则是 通过丙酮酸和天冬氨酸-β-半醛的缩合途径。
体蛋白
食物蛋白质 氨基酸
氨基酸代谢概况
（次生物质代谢）
特殊途径
NH4+
-酮酸 CO2 胺
NH3 糖及其代谢
鸟氨酸 中间产物 循环
脂肪及其代 谢中间产物
NH4+ 尿素
TCA
CO2
H2O
激素 卟啉 嘧啶 嘌呤
尿酸
尼克酰氨 衍生物
肌酸胺
第31章 氨基酸及其重要衍生物的生物合成
一、概论
（一）不同生物合成氨基酸的能力不同，合成氨基 酸的种类不同，利用的原料也不同。 从合成的种类：
（一）不同生物合成氨基酸的能力不同，合成 氨基酸的种类不同，利用的原料也不同。
从氨基酸合成的碳源看：各种氨基酸的碳骨 架主要来源酮酸，酮酸主要来源于柠檬酸循 环、糖酵解和磷酸戊糖途径。氨基多来自于 谷氨酸和谷氨酰胺。
氨基酸合成的碳架来源：
柠檬酸循环 糖酵解 戊糖磷酸途径 氨基酸分解途径
氨基酸合成的氨基来源：
几种氨基酸的关系
α-酮戊二酸
谷氨酰胺
谷AA
脯AA 羟脯AA
鸟AA 瓜AA 精AA
（二）天冬氨酸族氨基酸的合成
包括：天冬AA(Asp)、天冬酰胺(Asn)、赖(Lys)、苏 (Thr)、甲硫(Met)、异亮(Ile)
共同碳架：TCA中的草酰乙酸
1、L-天冬氨酸的生物合成
2、L-天冬酰胺的生物合成 （1）
1、α-酮戊二酸衍生物型（谷氨酸型） 2、草酰乙酸衍生物型（天冬氨酸型） 3、丙酮酸衍生物型 4、甘油酸-3-磷酸衍生物型（丝氨酸型） 5、磷酸烯醇式丙酮酸衍生物型 6、组氨酸的合成
丝氨 酸族
His 和 芳香族
氨
基
酸
丙氨 酸族
的
合
成
总
图 天冬氨 酸族
谷氨酸族
柠檬酸循环
氨基酸的分族
α-酮戊二酸 谷氨酸
谷氨酸脱氢酶
α-酮戊二酸
COO│ H3N— C—H │ CH2 │ CH2 │ COO-
谷氨酸
谷氨酸脱氢酶途径
COOH
CH2 CH2 + NH3
L-谷氨酸脱氢酶
C=O COOH
NAD(P)H+H+ NAD(P)+
COOH
CH2
CH2
+ H2O
CH NH2
COOH
α-酮戊二酸 （TCA循环产生的）
谷氨酸
起始于无机氮，即无机氮先转变为 氨气，再转变为含氮有机化合物。
无机氮和有机氮的相互代谢转化
无机界
固氮 某些微生物 作用
N2 NH3
反硝化作用 硝酸基还原
NO3-
绝大多数植 物及微生物
同化作用 生物合成
氨基酸
异化作用 分解代谢
核苷酸
叶绿素
生物合成
有机界
蛋白质 DNA、RNA 多糖、脂类
分解代谢
（二）按碳骨架的来源氨基酸的合成分
（存在于哺乳动物中）
（2）
（存在于细菌中）
3、细菌和植物L-赖氨酸的生物合成
氨甲酰磷酸合成酶I
OO
= -=
NH3+CO2+2ATP+H2O
Mg2+
N2H-C-O-P-O- +2ADP+Pi O
氨甲酰磷酸
2、α-酮戊二酸还原、氨基化为谷氨酸
在谷氨酸脱氢酶催化下，将α-酮戊二酸还原、氨化为 谷氨酸
COO│ C=O │ CH2 │ CH2 │ COO-
氨
NAD(P)H+H+ NAD(P)+
组氨酸
生物体利用3种反应途径把氨转化为有机 化合物，这些有机物进一步合成氨基酸。
1、氨甲酰磷酸合成酶催化CO2（以HCO3-的形式） 及ATP合成氨甲酰磷酸，通过尿素循环合成精氨酸。 2、谷氨酸脱氢酶催化-酮戊二酸还原、氨化，生 成谷氨酸。
3、谷氨酰胺合成酶催化谷氨酸，转化为谷氨酰胺。
1、氨甲酰磷酸的合成
｛有C架（ α-酮酸）
氨基酸的合成
有AA提供氨基(最主要为谷AA)
（一） 谷氨酸族氨基酸的合成
包括：谷AA(Glu)、谷氨酰胺(Gln)、脯(Pro)、 羟脯(Hyp)、精(Arg) 赖氨酸（lys)
共同碳架：TCA中的α-酮戊二酸
1、由α-酮戊二酸形成谷氨酸
（动物和真菌，不普遍）
2、由α-酮戊二酸形成谷氨酰胺
草酰乙酸 天冬氨酸
谷氨酰胺 脯氨酸 精氨酸
（谷氨酸族）
天冬酰胺 甲硫氨酸 赖氨酸 苏氨酸
（天冬氨酸族）
糖酵解
甘油酸-3-磷酸
丝氨酸
半胱氨酸
甘氨酸
（丝氨酸族）
丙酮酸
丙氨酸 缬氨酸 亮氨酸
（丙酮酸族）
糖酵解
戊糖磷酸途径
磷酸烯醇式丙酮酸 赤藓糖-4-磷酸
苯丙氨酸 酪氨酸
色氨酸
（芳香族氨基酸）
戊糖磷酸途径 核糖-5-磷酸
有的能合成构成蛋白质的全部氨基酸，有的能 合成部分氨基酸。如高等植物能合成构成蛋白质的 全部氨基酸，不同微生物合成氨基酸的能力有很大 的差别，人与动物则必需氨基酸不能合成。
对植物来说： 能合成全部所需的氨基酸，可利用氨和硝酸根来合 成氨基酸。 对微生物来说： 不同微生物合成氨基酸的能力差异很大。大肠杆菌 能合成全部氨基酸，乳酸菌则有些氨基酸不能合成。
这是异养真核生物（如真菌）的氨同化的主要 途径，要求[NH3]高。
3、谷氨酸酰胺化为谷氨酰胺
由谷氨酸与氨再生成谷氨酰胺，合成谷氨酰胺要消耗ATP. 也能把氨转变为有机物。
COO│ H3N— C—H │ CH2 │ CH2Baidu Nhomakorabea│ COO-
谷氨酸
COO-
│
+ NH4+
ATP ADP+Pi 谷氨酰胺合成酶