微生物的新陈代谢

1. 呼 吸
底物按常规方式脱氢后，经完整的呼吸链(又称电子传递链)递氢， 最终由分子氧接受氢并产生水和释放能量(ATP)的过程。 由于呼吸必须在有氧的条件下进行，因此又称有氧呼吸(aerobic respiration)。是一种最普遍又重要的生物氧化或产能方式。 特点: 有电子传递链(呼吸链)； 因氧化彻底，产能多； 最终电子受体是分子态的氧； 能量的产生，有底物水平磷酸化，也有电子传递水平磷酸化。
某物质与氧结合、脱氢、失去电子。
生物氧化的过程：
脱氢（或电子）、递氢（或电子）、受氢（或电子）。
生物氧化的功能：
产能（ATP）、产还原力［H］、产小分子之间代谢物。
生物氧化的类型：
呼吸、无氧呼吸、发酵。
(一) 底物脱氢的四条途径
以葡萄糖作为生物氧化的典型底物，在生物氧化的脱 氢阶段中，可通过四条途径完成其脱氢反应，并伴随 还原力［H］和能量的产生。
①供应合成原料：提供戊糖-P、赤藓糖-P； ②产还原力：产生12分子NADPH； ③作为固定CO2的中介：自养微生物CO2的中介（核酮糖-5-P在 羧化酶的催化下固定CO2并形成核酮糖-15-二磷酸）； ④扩大碳源利用范围：为微生物利用C3～C7多种碳源提供了必 要的代谢途径； ⑤连接EMP途径：为生物合成提供更多的戊糖。
生产实践意义：
可提供许多重要的发酵产物（核苷酸、氨基酸、辅酶、乳酸等）。
3. ED途径
又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖(KDPG)途径。是存在于某 些缺乏EMP途径的微生物中的一种替代途径，为微生物所 特有，特点是葡萄糖只经过4步反应即可快速获得丙酮酸。
ED途径结果：1分子葡萄糖经ED途径最后生成2分子丙酮酸 、1分子ATP，1分子NADPH、1分子NADH。
葡萄糖经不同途径脱氢后的产能效率
产能形式 ATP GTP
NADH+H+
NADPH+H+
FADH2 净产ATP
EMP 2
HMP
ED 1
2(=6ATP)
12(=36AT P)
1(=3AT P)
1(=3AT P)
8
35**
7
EMP+TCA 2 2(2ATP) 2+8*(=30A TP)
2(=4ATP) 36~38***
1)由EMP途径中丙酮酸出发的发酵
❖由葡萄糖经EMP途径形成丙酮酸，进一步降解形 成各种发酵产物。 同型酒精发酵（酿酒酵母） 同型乳酸发酵（德氏乳杆菌） 丙酸发酵（丙酸杆菌） 混合酸发酵（大肠杆菌） 2,3-丁二醇发酵（产气肠杆菌） 丁酸发酵（丁酸梭菌）-大规模生产发酵
酵母菌的同型乙醇发酵
应用：酿酒
1. EMP途径
大多数生物的主流代谢途径。它以1分子葡萄糖为底物， 经过10 步反应而产生2分子丙酮酸、2分子NADH+H+和 2分子ATP的过程。
2阶段、3种产物和10 个反应
甘油醛-3-磷酸
HMP途径概貌
EMP途径的特点和意义
EMP途径的特点：
产生2分子丙酮酸、2分子NADH+和H+ 、 2分子ATP
ED途径概貌
关键反应：KDPG的裂解
ED途径的特点和意义
ED途径的特点： ① KDPG的裂解是关键反应； ②特征酶：KDPG醛缩酶； ③产物中2分子丙酮酸分别来自KDPG裂解和3-磷甘油醛的转化； ④产能较低（1mol ATP+NADPH+NADH/1mol Glucose）。
ED途径的生物意义： ED途径发酵生产乙醇——细菌酒精发酵，不同于酵 母菌通过EMP途径形成乙醇的机制。 优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，代谢副 产物少，发酵温度高，不必定期供氧等。 缺点：生长PH高（细菌PH5，酵母菌PH3），易染杂菌， 对乙醇耐受力低（细菌7％，酵母菌8％～10％）等。
有利：水域中，使S素以H2S的形式返回大气，避免 S素大量聚集。 有害：导致土壤硫素损失；引起水稻烂根；金属管 道的腐蚀；饮用水的污染。
其它类型的无氧呼吸
3）硫呼吸 兼性或专性厌氧菌（氧化乙酸脱硫单胞菌）以无机硫作
为呼吸链的最终氢受体并产生H2S的生物氧化作用。 4）铁呼吸
某些兼性厌氧或专性厌氧的化能异养细菌、化能自养细 菌和某些真菌所进行的呼吸链末端氢受体是Fe3+的无氧呼吸。 5）延胡索酸呼吸
一些兼性厌氧菌所进行的还原延胡索酸（最终氢受体） 为琥珀酸的厌氧呼吸。如：埃希氏菌属、变形杆菌属、沙 门氏菌属、克氏杆菌属、丙酸杆菌属、产琥珀酸弧菌等。
其它类型的无氧呼吸
6）碳酸盐呼吸 以CO2或重碳酸盐作为呼吸链末端氢受体的无氧呼吸。 根据其还原产物不同分成两类：
①产甲烷菌产生产生甲烷；
CO2+4H2 CH4+2H2O+ATP
TCA循环途径概貌
丙酮酸在进入三羧酸 循环之先要脱羧生成 乙酰CoA，乙酰CoA和 草酰乙酸缩合成柠檬 酸再进入三羧酸循环。
循环的结果是乙酰 CoA被彻底氧化成CO2 和H2O，每氧化1分子 的乙酰CoA可产生12 分子的ATP，草酰乙 酸参与反应而本身并 不消耗。
TCA循环的特点和意义
TCA途径的特点：
新陈代谢的特点
1.代谢旺盛（转化能力强） 2.代谢类型多
在代谢过程中，微生物通过分解作用（光合作用）产生化学能。 这些能量用于：1. 合成代谢 2. 微生物的运动和运输 3. 热和光。 无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一系列连续的酶反应 构成的，前一部反应的产物是后续反应的底物。 细胞能有效调节相关的反应，使生命活动得以正常进行。 某些微生物还会产生一些次级代谢产物。这些物质除有利于微生物生 存外，还与人类生产生活密切相关。
*在TCA循环的异柠檬酸至-酮戊二酸反应中，有的微生物产生的是NADPH+H+ **在葡萄糖转变为葡糖-6-磷酸过程中消耗1ATP ***真核生物的呼吸链组分在线粒体膜上，NADH+H+进入线粒体要消耗2ATP
(二) 递氢和受氢
葡萄糖经四条途径脱下的氢，通过呼吸链（电子传递链）等方式传递， 最终与氧、无机物或有机物等氢受体结合并释放出其中的能量。 根据递氢特点尤其是氢受体性质的不同，可把生物氧化分为：呼吸、无 氧呼吸、发酵三种类型。
第一节 微生物的能量代谢
新陈代谢的概念
一切生命活动都是耗能反应，故能量代谢是新陈 代谢的核心内容。
化能异养微生物的生物氧化和产能 自养微生物产ATP和产还原力
一. 化能异养微生物的生物氧化 和产能
生物氧化
生物氧化(biological oxidation)是发生在活细胞 内的一系列产能性氧化反应的总称。 生物氧化的形式：
2. HMP途径
又称己糖—磷酸途径、己糖—磷酸支路、戊糖磷酸途径、 磷酸葡萄糖酸途径。指葡萄糖不经过EMP途径和TCA循环 而得到彻底氧化，并能产生大量NADP+H+形式的还原力以 及多种重要中间代谢物。
HMP途径概貌
HMP途径的特点和意义
HMP途径特点：
产生12分子NADPH、6CO2。
HMP途径的意义：
注：沼气的产生并不只是产甲烷菌参与，还有一些发酵 性细菌、产氢产乙酸细菌的参与，并且具有阶段性。
②产乙酸细菌产生乙酸。
3. 发 酵
广义发酵： 任何利用微生物来生产大量菌体或有用代谢产物或食品饮料的 一类生产方式。 狭义发酵： 在无氧等外源受氢体（外源最终电子受体）条件下，底物脱氢 以后产生的还原力[H]未经过呼吸链传递而直接交给某一内源 中间代谢产物接受，以实现底物水平磷酸化产能的生物氧化反 应。
典型的呼吸链
呼吸的过程
葡萄糖经过糖酵解（EMP途径）作用形成的丙酮酸， 丙酮酸进入三羧酸循环(简称TCA循环)，被彻底氧化生 成CO2和水，同时释放大量能量。
2. 无氧呼吸
某些厌氧菌和兼性厌氧菌在无氧条件下进行的、呼吸链末 端的氢受体为外源无机氧化物（少数为有机氧化物）的生 物氧化。产能效率较低。 特点： 1) 底物按常规脱下的氢经部分呼吸链传递； 2) 最终由氧化态的无机物或有机物受氢； 3) 氧化磷酸化产能。 与有氧呼吸的异同： 无氧呼吸和有氧呼吸一样需要细胞色素等电子传递体，在 能量分级释放过程中伴随着磷酸化作用，也能产生很多能 量，但只有部分能量随电子（或H）传递给氧化物，使得 生成的能量不如有氧呼吸产生得多。
✓C6H12O6 →2CO2+2C2H5OH
发酵的特点
微生物部分氧化有机物获得发酵产物，释放少量能量； 氢供体与氢受体(内源性中间代谢产物)均为有机物； 还原力[H]不经过呼吸链传递； 产能方式：底物水平磷酸化反应； 发酵产能是厌氧和兼性好氧菌获取能量的主要方式。
发酵的类型
发酵类型很多，可发酵的底物有碳水化合物、有机酸、 氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。 （1）由EMP途径中丙酮酸出发的发酵 （2）通过HMP途径的发酵 （3）通过ED进行的发酵——细菌酒精发酵 （4）由氨基酸发酵产能——Stickland反应
EMP途径产物的去向：
1) 有氧条件：2NADH+H+经呼吸链的氧化磷酸化反应产生6ATP； 2) 无氧条件： ①丙酮酸还原成乳酸；
②酵母菌（酿酒酵母）的酒精发酵：丙酮酸脱羧为乙醛，乙醛还
原为乙醇。
EMP途径的意义：
① 提供ATP形式的能量和还原力(NADH2)； ② 连接其它代谢途径的桥梁(TCA、HMP、ED等)； ③ 提供生物合成的中间产物； ④ 逆向反应可合成多糖。
附：白酒的制作
附：红葡萄酒与白葡萄酒的区别
a) 原料不同。根据所用葡萄品种的颜色不同：葡萄分为白色品 种（白皮白肉）、红色品种（红皮白肉）和染色品种（红皮 红肉）三大类；
b) 从发酵工艺上区分：白葡萄酒是用白葡萄汁发酵而成，红葡 萄酒是用葡萄汁（液体部分）与葡萄皮渣（固体部分）混合 发酵而成。
①氧虽不直接参与反应，但必须在有氧的条件下进行
（NAD+和Biblioteka BaiduAD再生时需氧）；
②每分子丙酮酸可产4分子NADH2、1分子FADH2、1分子
GTP，共相当于15 分子ATP，产能效率极高。
③位于一切分解代谢和合成代谢的枢纽地位，可为微生物
的生物合成提供各种碳架原料。
TCA途径对于生产实践的意义： 与发酵生产紧密相关（柠檬酸、苹果酸、谷氨酸、延胡索 酸、琥珀酸等）。
4. TCA循环
即三羧酸循环，又称Krebs循环、柠檬酸循环。 丙酮酸经过一系列循环式反应而彻底氧化脱羧，形成CO2、 H2O和NADH2的过程。在各种好氧微生物中普遍存在。在真 核微生物中在线粒体（基质）内进行；在原核生物中在细胞 质中进行。
丙酮酸3CO2+4（NADH+H+）+FADH2 +ATP
第五章 微生物的新陈代谢
新陈代谢的概念
新陈代谢：简称代谢(metabolism)，是活细胞中一切
有序化学反应的总和。包括分解代谢和合成代谢。
分解代谢酶系
复杂分子
(有机物) 合成代谢酶系
简单分子 + ATP + ［H］
分解代谢：指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化， 产生简单分子、ATP形式的能量和还原力的作用。 合成代谢：指在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、 ATP形式的能量和[H]形式的还原力一起合成复杂的大分子 的过程。
无氧呼吸的类型
分类依据：呼吸链末端氢受体的不同
1）硝酸盐呼吸
反硝化细菌（兼性厌氧微生物，如地衣芽孢杆菌、铜 绿假单胞菌、脱氮硫杆菌等）和一些深海的原生动物 能以硝酸盐作为最终氢受体，将NO3-还原成NO2-、 N2O、N2等的过程。 特点： ---某些兼性厌氧微生物在无氧时，利用硝酸盐作为受 氢体的产能方式，产能较低； ---还原形成的亚硝酸盐通常会进一步还原为N2。 对农业和环境的影响：
有利：可消除水域中N素的富集（赤潮和水华）； 有害：N素损失，污染环境（NO和N2O） 。
反硝化作用的生态学功能
2）硫酸盐呼吸
严格厌氧菌——硫酸盐还原细菌（反硫化细菌）在厌氧 条件下获取能量的方式。底物脱氢后，经呼吸链传递， 最终由末端氢受体SO42-受氢，在递氢过程中与氧化磷酸 化偶联产生ATP，最终的还原产物是H2S。 硫酸盐还原细菌：脱硫脱硫弧菌、巨大脱硫弧菌、致黑 脱硫肠状菌等。 对农业和环境的影响：
具有ED途径的微生物
革兰氏阴性菌中分布较广 Pseudomonas saccharophila (嗜糖假单胞杆菌) Ps.aeruginosa (铜绿假单胞杆菌) Ps.fluorescens (荧光假单胞杆菌) Ps.lindneri (林氏假单胞菌) Z.Mobilis (运动发酵单胞菌) Alcaligens eutrophus (真氧产碱菌)