种群数量变动与调节
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曲线(J型),如以㏒ Nt对t作图,则变为直线
与密度有关的种群增长
环境是有限的,生物本身也是有限的,因此 J型增长是短暂的
随着密度增大,资源缺乏,代谢产物积累, 环境压力势必影响R,使其降低
培养酵母细胞时延长培养液的更换时间, 使种群增长受到资源限制,增长曲线渐渐 有J型变为S型
种群增长的简单模型
但就现实情况来说，种群增长都是有限 的，因为种群的数量总会受到食物、空 间和其他资源的限制（或受到其他生物 的制约）
环境负荷量
种群的每头出生率和每头死亡率都随着种群密 度的变化而变化，因为种群密度大时，种群内 个体之间竞争资源的斗争也就更为激烈，由环 境资源所决定的种群限度就称为环境负荷量 （carrying capacity），即某一环境所能维持 的种群数量
种群的衰落与灭亡
当种群长久处于不利条 件下(人类过捕或栖息地 被破坏),其数量会出现持 久性下降,甚至灭亡
个体大、出生率低、生 长慢、成熟晚的生物最 易出现这种情况
最小可存活种群 (minimum viable population)指以一定概 率存活一定时间的最小 种群的大小,是保护生物 学的研究热点
种群数量调节
生物学派自然调节理论 气候学派自然调节理论 中间学派自然调节理论 种群自我调节理论 密度制约与非密度制约理论 种群数量的周期波动
生物学派理论
Howard和Fiske 是种群自然调节问题生物学派 （biotic school）的先驱，他们主张生物因素 （主要是寄生和捕食）是种群数量自然调节的 主要因素
种群数量变动与调节
种群增长 种群季节变化与数量波动 种群数量调节
种群增长
种群的密度是随时间而变化的，而且存在着许 多不同的变化类型
当种群密度较低的时候，就会由于各种因素的 作用而上升到一个较高的水平
这些因素有些是种群本身所固有的，如出生率 和死亡率；有些则是种群外在的因素，如竞争、 捕食、光、水和温度等
环境负荷量的大小一般是直接与食物相关的， 例如实验室中饲养的水蚤，其种群数量将随着 食物供应量的增加而呈直线增长。对自然种群 来说，环境负荷量的大小也主要是由环境资源 水平所决定的
环境负荷量与种群增长
环境负荷量（即K值）引入种群增长方程 后，如果种群密度低于K值，种群数量就
会继续增加，但种群增长率下降 当种群大小等于环境负荷量的时候，种
逻辑斯缔模型拐点
曲线在N=K/2处有一 个拐点(转折点),该点 上的瞬时增长率最大
到达该点前,瞬时增 长率随种群增加而上 升
到达该点后,瞬时增 长率随种群增加而逐 步下降
环境阻力
环境阻力指逻辑斯缔 增长与指数增长的差 距,它是拥挤效应的 一个测度
环境阻力随种群增长 而加大
稳定平衡密度
分方程表示:dN/dt = (b - d)N 其中dN/dt表示种群的瞬时数量变化，b和d分
别为每个个体时瞬时出生率和死亡率。在这里， 出生率和死亡率可以综合为一个值，即
r=b-d 其中r值就被定义为瞬时增长率，因此种群的瞬
时数量变化就是: dN/dt = rN
积分形式
对上式dN/dt = rN积分后可得 Nt = N0ert
不同R0的种群增长(N=100)
图给出4个不同的R0值时
的种群数量变化情况， 其中两个R0值大于1，一 个恒等于1，一个小于1
如果R0＞1，种群数量就
增长
如果R0＜1，种群数量就
下降
如果R0＝1，种群数量不
增不减
种群的指数增长
有些生物可以连续进行繁殖，没有特定的繁殖 期，在这种情况下，种群的数量变化可以用微
例子
例如，b = 0.1，d = 0.05（一年期间）， Nt = 1000，那么 Nt+1 – Nt = (0.1 – 0.05) ×1000 = 50 即种群数量从t时刻到t+1时刻将增加50
个个体
种群的几何级数增长
如果生物一个世代只生殖一次，平均每个个体
出生R0个后代，那么， R0就是每个世代的净生 殖率，R0 = Nt+1 / Nt 即t+1世代个体数量与t世代个体数量的比值， 或写为Nt+1= R0Nt 第一代的种群数量是 N1= R0N0 第二代的种群数量是 N2= R0N1 或N2= R20N0 第t个世代的种群数量是 Nt= Rt0N0
由于种群数量高于K时便下降。低于K时 便上升，所以K值就是种群在该环境中的 稳定平衡密度（Stable equilibrium density）不同种群起始数量的增长
季节消长
北点地梅每年的季节 消长图.
8年间,籽苗数为5001000株/M2,每年死亡 30-70%,但至少有50 株以上存活到开花结 实,产出次年的种子
Bodenheimer （1928）是最早主张昆虫种群密 度主要是靠气候来调节的学者之一，他阐明了 低温影响昆虫产卵和发育的机理，并指出在昆 虫的早期发育阶段大约有85—90％的死亡率是 由气候因素引起的
1931年，Uvarov 发表了“昆虫与气候”的长 篇文章，评述了气候对昆虫生长、生殖力和死 亡率的影响，并特别强调昆虫种群波动与气候 的相关性。他认为气候因素是控制种群数量的 主要因素
离散增长和连续增长
与密度无关的种群增长又分为两类:离散 增长和连续增长
如果种群各个世代不相重叠,如许多一年 生植物和昆虫,其种群增长是不连续的,称 为离散增长,一般用差分方程描述
如果种群各个世代彼此重叠,如人和多数 兽类,其种群增长是连续的,称为连续增长, 一般用微分方程描述
离散增长模型
最简单的离散增长模型为: Nt = R0Nt
Nicholson认为种群密度可以反映气候的变化，但不能 说气候决定着种群密度，它混淆了两种完全不同的过 程：毁灭和控制
他举例说。假定一种昆虫每个世代可增长100倍，那么 死亡率必须达到99％才能保持这种昆虫种群的平衡。 如果气候毁灭了种群中98％的个体，那么该种群每个 世代仍能增长一倍
但是，如果有一些受密度影响的因素（寄生）存在， 那么它们很快就会把其余的1％个体消灭。因为它们的 作用强度随种群密度的增加而增加
如果所有这些因素的影响都是已知的，那么从 理论上讲，我们就应当能够预测种群总的增长 率。
与密度无关的种群增长
一个以内禀增长率增长的种群,其种群数 目将以指数方式增长
如果种群不受自身密度的影响,而且增长 率不变,那么这类指数增长称为与密度无 关的种群增长(density-independent growth)
环境如天气的随机变化 时滞或延缓的密度制约 过度补偿性密度制约
不规则波动
环境的随机变化很容 易造成种群不可预测 的波动
小型的短寿命的生物, 比起对环境变化忍受 性更强的大型长寿命 的生物,数量更易发 生大的变化
右面是藻类和飞蝗的 种群数量变化图
周期性波动
捕食或食草作用导致的 延缓的密度制约会造成 种群周期性波动
连续增长模型
假定在很短时间dt内种群的瞬时出生率 为b,死亡率为d,种群大小为N,则种群的每 员增长率(per-capita rate of population growth) r = b-d,即dN/dt = (b – d)N=rN
其积分形式为Nt = N0ert 以种群大小Nt对时间t作图,得到种群增长
群就会停止增长
如果种群密度超过了K，密度就会下降。
例子
在对灶鸟种群的一项研究中发现，灶鸟种群密 度同密度变化率呈负相关，即当种群密度较低 时（少于15只），种群密度就增加
当种群密度较高时（多于20只），种群密度就 下降
当种群密度处在15—20只之间时（指在一块林 地中），种群密度有时增加有时下降
从这些资料可以看出，这块林地的环境负荷量 是15—20只
逻辑斯缔增长模型
指数增长方程引入一个包括K的新系数，dN/dt = rN [(K-N)/K]
dN / N [(K-N)/K] = r dt
积分为N = K / (1 + be-rt)
当N>K时， (K-N)/K是负值，种群数量下降 当N<K时， (K-N)/K是正值，种群数量上升 当N=K时， (K-N)/K =0，种群数量不增不减
总之，气候因素虽然毁灭了98％的个体，但却不能起 控制作用；寄生物虽然只消灭了1％的个体，却能把种 群控制在平衡水平上
生物学派中的Nicholson 理论
Nicholson认为，控制因素总是与竞争相 关的，如竞争食物、竞争栖息地以及捕 食者和寄生物的竞争等
Nicholson的理论特别强调生物的作用； 对生物学派的形成起了奠基石的作用
他们研究了寄生天敌对两种毒蛾的控制,认为每 一种昆虫都是处在一种平衡状态，当种群密度 增加的时候，必定会有一种或一种以上的兼性 因素（facultative）对种群施加更大的限制
结论认为：自然平衡只能靠兼性因素维持，当 害虫数量增加的时候，只有兼性因素才能消灭 高比例的害虫
生物学派中的Nicholson 理论
灰线小卷蛾幼虫对松树 松针大小有影响,使来年 幼虫食物质量下降,导致 虫口下降.低虫口使松树 恢复,食物质量提高,使虫 口又增加
植物、美洲兔和猞猁三 者作用形成10年的周期
种群爆发
具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群 的爆发,如害虫,害鼠,赤潮
害虫猖獗的因素: 联合因素 气候因素 食物因素 天敌因素 人为因素
各年间成株数变动很 少
棉盲蝽的季节消长
季节消长有不同表现 中峰型,干旱年份出
现,蕾铃两期受害轻 双峰型,在涝年出现,
蕾铃两期受害严重 前峰型,先涝后旱年
份出现,蕾铃受害重 后峰型,先旱后涝年
份出现,蕾铃受害重
种群波动
大多数自然种群不会在平衡密度保持很 长时间,而是动态的和不断变化的,种群可 能在环境容纳量附近波动,主要原因有:
生物学派核心思想:自然平衡
不同种类的生物常常具有不同的平衡密度，同 一种动物在不同的环境条件下，也会有不同的 平衡密度，而动物数量的变化常常只围绕在平 衡密度周围，这是因为动物种群有一种趋于平 衡密度的倾向
自然平衡是由密度制约因素引起的，而密度制 约因素通常都是生物因素如寄生、捕食和疾病 等
气候学派(climate school)理论
其中， Nt是t时刻的种群个体数量，N0是 种群起始个体数量，e是自然对数的底
（＝2.718）。利用这一方程式，就可以 计算未来任一时刻种群的个体数量
种群指数增长
显然，若r＞0种群数
量就会增长， 若r＜0种群数量既会
下降；
若r＝0种群数量不变
种群无限增长和有限增长
种群的几何级数增长模型和指数增长模 型告诉我们，只要增长率大于零，种群 会持续增长下去，实际上这是一种无限 增长
Nt表示t世代种群大小, Nt+1表示t+1世代种群大小, R0为世代净繁殖率 如果种群以速率年复一年地增长,那么 N1 = R0N0 N2 = R0N1= R20N0 N3 = R0N2= R30N0 … Nt = Rt0N0, 上式直两线边, ㏒取对N0数是,截得距㏒,N㏒t =R0㏒是斜N0率+ t ㏒R0 ,这是一条㏒ Nt对t作图的
种群数量从一个时刻到下一时刻的变化是由4
个参数决定的，即因出生（B）和迁入（I）而 增加，因死亡（D）和迁出（E）而下降，即 Nt+1 – Nt = B + I – D - E 其中B、I、D、E分别代表出生个体数，迁入个
体数、死亡个体数和迁出个体数（在一个特定
时期内）。Nt是种群在t时刻的数量，Nt+1是种 群在t+1时刻的数量
气候学派3个主要观点
气候对昆虫种群的各个参数有极大影响 昆虫大发生常常与气候相关 强调昆虫种群的波动性；而不太重视其
稳定性
Andrewartha和Birch的理论
据Andrewartha和Birch的观点，自然种群中的 动物数量只受3个方面的限制：
仅有出生死亡的种群增长模型
如果我们只考虑I和E等于零的简单种群（即没
有迁入和迁出），于是可把上式简化为
Nt+1 – Nt = B – D
设出生数和死亡数是种群密度的一个函数，因 此种群增长可以表达为
B = bNt D = dNt
上式就可改写为
Nt+1 – Nt = bNt – dNt = (b – d)Nt
与密度有关的种群增长
环境是有限的,生物本身也是有限的,因此 J型增长是短暂的
随着密度增大,资源缺乏,代谢产物积累, 环境压力势必影响R,使其降低
培养酵母细胞时延长培养液的更换时间, 使种群增长受到资源限制,增长曲线渐渐 有J型变为S型
种群增长的简单模型
但就现实情况来说，种群增长都是有限 的，因为种群的数量总会受到食物、空 间和其他资源的限制（或受到其他生物 的制约）
环境负荷量
种群的每头出生率和每头死亡率都随着种群密 度的变化而变化，因为种群密度大时，种群内 个体之间竞争资源的斗争也就更为激烈，由环 境资源所决定的种群限度就称为环境负荷量 （carrying capacity），即某一环境所能维持 的种群数量
种群的衰落与灭亡
当种群长久处于不利条 件下(人类过捕或栖息地 被破坏),其数量会出现持 久性下降,甚至灭亡
个体大、出生率低、生 长慢、成熟晚的生物最 易出现这种情况
最小可存活种群 (minimum viable population)指以一定概 率存活一定时间的最小 种群的大小,是保护生物 学的研究热点
种群数量调节
生物学派自然调节理论 气候学派自然调节理论 中间学派自然调节理论 种群自我调节理论 密度制约与非密度制约理论 种群数量的周期波动
生物学派理论
Howard和Fiske 是种群自然调节问题生物学派 （biotic school）的先驱，他们主张生物因素 （主要是寄生和捕食）是种群数量自然调节的 主要因素
种群数量变动与调节
种群增长 种群季节变化与数量波动 种群数量调节
种群增长
种群的密度是随时间而变化的，而且存在着许 多不同的变化类型
当种群密度较低的时候，就会由于各种因素的 作用而上升到一个较高的水平
这些因素有些是种群本身所固有的，如出生率 和死亡率；有些则是种群外在的因素，如竞争、 捕食、光、水和温度等
环境负荷量的大小一般是直接与食物相关的， 例如实验室中饲养的水蚤，其种群数量将随着 食物供应量的增加而呈直线增长。对自然种群 来说，环境负荷量的大小也主要是由环境资源 水平所决定的
环境负荷量与种群增长
环境负荷量（即K值）引入种群增长方程 后，如果种群密度低于K值，种群数量就
会继续增加，但种群增长率下降 当种群大小等于环境负荷量的时候，种
逻辑斯缔模型拐点
曲线在N=K/2处有一 个拐点(转折点),该点 上的瞬时增长率最大
到达该点前,瞬时增 长率随种群增加而上 升
到达该点后,瞬时增 长率随种群增加而逐 步下降
环境阻力
环境阻力指逻辑斯缔 增长与指数增长的差 距,它是拥挤效应的 一个测度
环境阻力随种群增长 而加大
稳定平衡密度
分方程表示:dN/dt = (b - d)N 其中dN/dt表示种群的瞬时数量变化，b和d分
别为每个个体时瞬时出生率和死亡率。在这里， 出生率和死亡率可以综合为一个值，即
r=b-d 其中r值就被定义为瞬时增长率，因此种群的瞬
时数量变化就是: dN/dt = rN
积分形式
对上式dN/dt = rN积分后可得 Nt = N0ert
不同R0的种群增长(N=100)
图给出4个不同的R0值时
的种群数量变化情况， 其中两个R0值大于1，一 个恒等于1，一个小于1
如果R0＞1，种群数量就
增长
如果R0＜1，种群数量就
下降
如果R0＝1，种群数量不
增不减
种群的指数增长
有些生物可以连续进行繁殖，没有特定的繁殖 期，在这种情况下，种群的数量变化可以用微
例子
例如，b = 0.1，d = 0.05（一年期间）， Nt = 1000，那么 Nt+1 – Nt = (0.1 – 0.05) ×1000 = 50 即种群数量从t时刻到t+1时刻将增加50
个个体
种群的几何级数增长
如果生物一个世代只生殖一次，平均每个个体
出生R0个后代，那么， R0就是每个世代的净生 殖率，R0 = Nt+1 / Nt 即t+1世代个体数量与t世代个体数量的比值， 或写为Nt+1= R0Nt 第一代的种群数量是 N1= R0N0 第二代的种群数量是 N2= R0N1 或N2= R20N0 第t个世代的种群数量是 Nt= Rt0N0
由于种群数量高于K时便下降。低于K时 便上升，所以K值就是种群在该环境中的 稳定平衡密度（Stable equilibrium density）不同种群起始数量的增长
季节消长
北点地梅每年的季节 消长图.
8年间,籽苗数为5001000株/M2,每年死亡 30-70%,但至少有50 株以上存活到开花结 实,产出次年的种子
Bodenheimer （1928）是最早主张昆虫种群密 度主要是靠气候来调节的学者之一，他阐明了 低温影响昆虫产卵和发育的机理，并指出在昆 虫的早期发育阶段大约有85—90％的死亡率是 由气候因素引起的
1931年，Uvarov 发表了“昆虫与气候”的长 篇文章，评述了气候对昆虫生长、生殖力和死 亡率的影响，并特别强调昆虫种群波动与气候 的相关性。他认为气候因素是控制种群数量的 主要因素
离散增长和连续增长
与密度无关的种群增长又分为两类:离散 增长和连续增长
如果种群各个世代不相重叠,如许多一年 生植物和昆虫,其种群增长是不连续的,称 为离散增长,一般用差分方程描述
如果种群各个世代彼此重叠,如人和多数 兽类,其种群增长是连续的,称为连续增长, 一般用微分方程描述
离散增长模型
最简单的离散增长模型为: Nt = R0Nt
Nicholson认为种群密度可以反映气候的变化，但不能 说气候决定着种群密度，它混淆了两种完全不同的过 程：毁灭和控制
他举例说。假定一种昆虫每个世代可增长100倍，那么 死亡率必须达到99％才能保持这种昆虫种群的平衡。 如果气候毁灭了种群中98％的个体，那么该种群每个 世代仍能增长一倍
但是，如果有一些受密度影响的因素（寄生）存在， 那么它们很快就会把其余的1％个体消灭。因为它们的 作用强度随种群密度的增加而增加
如果所有这些因素的影响都是已知的，那么从 理论上讲，我们就应当能够预测种群总的增长 率。
与密度无关的种群增长
一个以内禀增长率增长的种群,其种群数 目将以指数方式增长
如果种群不受自身密度的影响,而且增长 率不变,那么这类指数增长称为与密度无 关的种群增长(density-independent growth)
环境如天气的随机变化 时滞或延缓的密度制约 过度补偿性密度制约
不规则波动
环境的随机变化很容 易造成种群不可预测 的波动
小型的短寿命的生物, 比起对环境变化忍受 性更强的大型长寿命 的生物,数量更易发 生大的变化
右面是藻类和飞蝗的 种群数量变化图
周期性波动
捕食或食草作用导致的 延缓的密度制约会造成 种群周期性波动
连续增长模型
假定在很短时间dt内种群的瞬时出生率 为b,死亡率为d,种群大小为N,则种群的每 员增长率(per-capita rate of population growth) r = b-d,即dN/dt = (b – d)N=rN
其积分形式为Nt = N0ert 以种群大小Nt对时间t作图,得到种群增长
群就会停止增长
如果种群密度超过了K，密度就会下降。
例子
在对灶鸟种群的一项研究中发现，灶鸟种群密 度同密度变化率呈负相关，即当种群密度较低 时（少于15只），种群密度就增加
当种群密度较高时（多于20只），种群密度就 下降
当种群密度处在15—20只之间时（指在一块林 地中），种群密度有时增加有时下降
从这些资料可以看出，这块林地的环境负荷量 是15—20只
逻辑斯缔增长模型
指数增长方程引入一个包括K的新系数，dN/dt = rN [(K-N)/K]
dN / N [(K-N)/K] = r dt
积分为N = K / (1 + be-rt)
当N>K时， (K-N)/K是负值，种群数量下降 当N<K时， (K-N)/K是正值，种群数量上升 当N=K时， (K-N)/K =0，种群数量不增不减
总之，气候因素虽然毁灭了98％的个体，但却不能起 控制作用；寄生物虽然只消灭了1％的个体，却能把种 群控制在平衡水平上
生物学派中的Nicholson 理论
Nicholson认为，控制因素总是与竞争相 关的，如竞争食物、竞争栖息地以及捕 食者和寄生物的竞争等
Nicholson的理论特别强调生物的作用； 对生物学派的形成起了奠基石的作用
他们研究了寄生天敌对两种毒蛾的控制,认为每 一种昆虫都是处在一种平衡状态，当种群密度 增加的时候，必定会有一种或一种以上的兼性 因素（facultative）对种群施加更大的限制
结论认为：自然平衡只能靠兼性因素维持，当 害虫数量增加的时候，只有兼性因素才能消灭 高比例的害虫
生物学派中的Nicholson 理论
灰线小卷蛾幼虫对松树 松针大小有影响,使来年 幼虫食物质量下降,导致 虫口下降.低虫口使松树 恢复,食物质量提高,使虫 口又增加
植物、美洲兔和猞猁三 者作用形成10年的周期
种群爆发
具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群 的爆发,如害虫,害鼠,赤潮
害虫猖獗的因素: 联合因素 气候因素 食物因素 天敌因素 人为因素
各年间成株数变动很 少
棉盲蝽的季节消长
季节消长有不同表现 中峰型,干旱年份出
现,蕾铃两期受害轻 双峰型,在涝年出现,
蕾铃两期受害严重 前峰型,先涝后旱年
份出现,蕾铃受害重 后峰型,先旱后涝年
份出现,蕾铃受害重
种群波动
大多数自然种群不会在平衡密度保持很 长时间,而是动态的和不断变化的,种群可 能在环境容纳量附近波动,主要原因有:
生物学派核心思想:自然平衡
不同种类的生物常常具有不同的平衡密度，同 一种动物在不同的环境条件下，也会有不同的 平衡密度，而动物数量的变化常常只围绕在平 衡密度周围，这是因为动物种群有一种趋于平 衡密度的倾向
自然平衡是由密度制约因素引起的，而密度制 约因素通常都是生物因素如寄生、捕食和疾病 等
气候学派(climate school)理论
其中， Nt是t时刻的种群个体数量，N0是 种群起始个体数量，e是自然对数的底
（＝2.718）。利用这一方程式，就可以 计算未来任一时刻种群的个体数量
种群指数增长
显然，若r＞0种群数
量就会增长， 若r＜0种群数量既会
下降；
若r＝0种群数量不变
种群无限增长和有限增长
种群的几何级数增长模型和指数增长模 型告诉我们，只要增长率大于零，种群 会持续增长下去，实际上这是一种无限 增长
Nt表示t世代种群大小, Nt+1表示t+1世代种群大小, R0为世代净繁殖率 如果种群以速率年复一年地增长,那么 N1 = R0N0 N2 = R0N1= R20N0 N3 = R0N2= R30N0 … Nt = Rt0N0, 上式直两线边, ㏒取对N0数是,截得距㏒,N㏒t =R0㏒是斜N0率+ t ㏒R0 ,这是一条㏒ Nt对t作图的
种群数量从一个时刻到下一时刻的变化是由4
个参数决定的，即因出生（B）和迁入（I）而 增加，因死亡（D）和迁出（E）而下降，即 Nt+1 – Nt = B + I – D - E 其中B、I、D、E分别代表出生个体数，迁入个
体数、死亡个体数和迁出个体数（在一个特定
时期内）。Nt是种群在t时刻的数量，Nt+1是种 群在t+1时刻的数量
气候学派3个主要观点
气候对昆虫种群的各个参数有极大影响 昆虫大发生常常与气候相关 强调昆虫种群的波动性；而不太重视其
稳定性
Andrewartha和Birch的理论
据Andrewartha和Birch的观点，自然种群中的 动物数量只受3个方面的限制：
仅有出生死亡的种群增长模型
如果我们只考虑I和E等于零的简单种群（即没
有迁入和迁出），于是可把上式简化为
Nt+1 – Nt = B – D
设出生数和死亡数是种群密度的一个函数，因 此种群增长可以表达为
B = bNt D = dNt
上式就可改写为
Nt+1 – Nt = bNt – dNt = (b – d)Nt