脱落酸_赤霉素和乙烯对种子休眠的萌发和调控
高考生物一轮复习分层练习第九章植物生命活动的调节课时2其他植物激素植物生长调节剂及环境因素对植物生命
课时2 其他植物激素、植物生长调节剂及环境因素对植物生命活动的影响1.[2023阜阳模拟]植物的生命活动主要受多种植物激素的调节。
下列叙述正确的是（A）A.乙烯在花、叶和果实的脱落方面起着重要作用B.赤霉素能促进种子萌发，抑制开花和果实的发育C.细胞分裂素在根、胚、果实中形成，主要分布在成熟果实中D.植物激素全部是在一个部位产生，运输到另一部位起作用的解析赤霉素能促进种子萌发，促进开花和果实发育等，B错误；细胞分裂素主要在根尖形成，在进行细胞分裂的器官中含量较高，成熟果实中分布较少，C错误；植物激素往往是由植物体的某一部位产生，然后运输到另一部位起作用，也可在产生部位发挥作用，D 错误。
2.[2024浙江第二次联考]某研学小组进行了2，4-D对扦插铁皮石斛种苗生根作用的探究实验。
下列说法正确的是（D）A.插条保留相同数目的芽以避免养分竞争B.插条的不同处理方法应避免使用较高浓度的2，4-DC.本实验不需要单独设置空白对照组D.插条均应剪去多数叶片以避免蒸腾作用过强解析为提高扦插枝条的成活率，插条一般保留3～4个芽，因为芽能产生生长素，有利于插条生根，因此插条保留相同数目的芽可避免对实验结果造成影响，A错误；根对生长素较敏感，故实验不应使用较高浓度的2，4-D，B错误；本实验需要单独设置空白对照组，C错误；当插条上叶片较多时，蒸腾作用过于旺盛，可能会导致插条失水过多死亡，因此插条应剪去多数叶片以降低蒸腾作用，D正确。
3.[2024广东七校第一次联考]我国劳动人民在漫长的历史进程中，积累了丰富的生产、生活经验，并在实践中应用。
生产和生活中常采取的一些措施如下。
关于这些措施，下列说法合理的是（B）①嫁接矮果时，用小便反复浸过并晒干的黄泥封住树枝促进生根②春化处理，即对某些作物萌发的种子或幼苗进行适度低温处理③开花传粉遇上连续阴雨天，对作物及时喷洒一定浓度的生长素④光周期处理，即在作物生长的某一时期控制每天光照和黑暗的相对时长A.措施①的原理是生长激素在浓度较低时促进植物生根B.措施②体现了高等植物的生命活动受环境因素调节C.措施③可以用于连续阴雨天气油菜传粉失败的补救，提高油菜种子的产量D.措施④反映了光直接调控植物的生长解析用小便反复浸过并晒干的黄泥封住树枝可促进生根是因为小便中含有生长素，而不是含有生长激素，A不合理；春化处理可以促进植物花芽形成，体现了高等植物的生命活动受环境因素调节，B合理；种植油菜是为了收获种子，传粉失败就不能形成种子，喷洒一定浓度的生长素不能促进传粉，C不合理；光周期处理反映了昼夜长短与作物开花的关系，不能反映光可直接调控植物的生长，D不合理。
脱落酸调控种子休眠和萌发的分子机制
脱落酸调控种子休眠和萌发的分子机制脱落酸（abscisic acid，ABA）是一种植物内源性激素，对种子休眠和萌发起到重要调控作用。
种子休眠是指种子在一定的逆境环境下不进行萌发，而进入休眠状态。
种子休眠可以保护种子免受逆境的伤害，同时也有助于种子在适宜的生长条件下萌发，从而保证种群的存续和繁衍。
脱落酸通过多种分子机制参与种子休眠和萌发的调控。
首先，脱落酸可以通过抑制胚乳中胰蛋白酶的活性来诱导种子休眠。
胰蛋白酶是一种促进种子发育和萌发的酶，在种子休眠的初期，脱落酸的积累可以抑制胰蛋白酶的活性，进而抑制种子发育和萌发的进行。
其次，脱落酸还可以通过调节种子皮对水分的渗透性来调控种子休眠和萌发。
种子皮是种子的外层，主要由多层细胞组成。
脱落酸的积累可以导致种子皮的细胞膜通透性增加，使种子皮对水分的渗透性增强，从而限制水分的进入，促进种子休眠的维持。
当脱落酸的浓度下降时，种子皮细胞膜通透性降低，水分可以进入种子，刺激种子萌发。
此外，脱落酸还参与调控种子休眠和萌发的基因表达。
研究发现，脱落酸可以改变种子中多个基因的表达水平，从而影响种子发育和萌发的进行。
一些脱落酸响应基因在种子休眠阶段表达水平较高，在脱落酸浓度下降时，这些基因的表达水平会下降，从而促进种子的萌发。
另外，脱落酸还通过与其他植物内源性激素的相互作用来调控种子休眠和萌发。
脱落酸与赤霉素（gibberellin）、生长素（auxin）和玉米素（cytokinin）等激素之间存在复杂的相互作用关系。
脱落酸可以抑制赤霉素的合成和转运，从而抑制种子发育和萌发。
生长素和玉米素可以促进种子休眠的打破和萌发的进行。
脱落酸与这些激素之间的平衡调控，对种子的休眠和萌发起到重要作用。
总结起来，脱落酸通过抑制胰蛋白酶活性、调节种子皮的渗透性、调控基因表达以及与其他激素的相互作用等多种分子机制参与种子休眠和萌发的调控。
这些机制的相互作用决定了种子休眠和萌发的时机和进程，在植物的生长、发育和繁殖过程中起到关键的调控作用。
植物激素对种子发育和萌发的调节作用研究
植物激素对种子发育和萌发的调节作用研究植物激素是植物生长和发育的重要因素之一。
它发挥着调节植物生理过程和生长发育的重要作用。
植物激素能够促进或抑制植物生长的不同阶段，特别是对种子生长和萌发起到了至关重要的作用。
本文将主要着重于研究植物激素对种子发育和萌发的调节作用。
首先，植物激素在种子发育过程中起到了重要的调节作用。
其主要表现为：1）在胚珠形成和胚珠发育过程中，激素能够调控花药和子房的形成和发育；2）在胚乳生长发育过程中，激素能够促进种子的发育，从而增加种子的产量和质量。
其次，激素对种子萌发过程的调节也非常重要。
种子萌发是种子生长发育过程中的关键环节，决定了植物后续的生长和发育。
植物激素能够促进种子发芽，加快种子萌发过程，同时也能抑制种子萌发，起到调节的作用。
在种子生长发育过程中，不同类型的激素对种子发育和萌发都发挥着不同的调节作用。
主要包括以下几种：1.赤霉素：赤霉素对种子发育和萌发有促进作用，能够促进种子的胚乳生长和发育，从而增加种子产量和质量。
同时，赤霉素还能刺激种子发芽，加快种子的萌发过程。
2.生长素：生长素在种子发育过程中能够促进种子壳的生长和发育，增加种子的机械强度，同时也能促进种子的萌发。
但是，生长素过量会导致种子某些器官的异常生长，影响种子的生长发育和萌发。
3.脱落酸：脱落酸是一种天然的植物激素，在种子发育和萌发过程中起到重要的调节作用。
它能够促进种子颜色的转变，同时还能促进种子的萌发，同时也能抑制种子的生长发育。
4.乙烯：乙烯参与调节种子生长和发育的多种生理过程。
在种子萌发过程中，乙烯能够促进细胞壁的脱分解，加速种子的萌发。
同时，乙烯还能够抑制胚乳在种子发芽过程中的分解，促进种子的生长发育。
总之，植物激素对于种子的生长发育和萌发有着重要的调节作用。
在种子发育和萌发过程中，激素的种类和浓度决定了植物生长发育的方向和过程。
因此，研究和探究植物激素对种子的调节作用，对于促进植物种子的生长和发育具有重要的意义。
植物的植物荷尔蒙
植物的植物荷尔蒙植物荷尔蒙（Plant hormone），也被称为植物激素，是一类由植物内部产生的化学物质，调控着植物生长、发育和对环境的适应能力。
植物荷尔蒙具有多种功能，包括调节植物的生理过程、促进生长、控制开花、抵抗病虫害等。
本文将探讨植物的植物荷尔蒙的种类、功能以及调控机制。
一、种类植物的植物荷尔蒙主要包括赤霉酸（auxin）、细胞分裂素（cytokinin）、赤霉素（gibberellin）、脱落酸（abscisic acid）和乙烯（ethylene）等几种主要植物激素。
每一种植物荷尔蒙都在植物的生长发育过程中扮演着不同的角色。
1. 赤霉酸（auxin）：赤霉酸是最早被发现的一种植物荷尔蒙，它在植物体内具有促进细胞伸长和分裂的作用，同时也参与根的形成和早期花器官的发育。
2. 细胞分裂素（cytokinin）：细胞分裂素通常与赤霉酸共同调控植物的生长和发育过程。
它促进细胞的分裂和多次分裂，同时还能抑制根的老化过程。
3. 赤霉素（gibberellin）：赤霉素参与了植物体内的多种生理过程，包括种子萌发、茎的伸长、花的开放等。
赤霉素能够解除种子休眠状态，并促进种子萌发和幼苗生长。
4. 脱落酸（abscisic acid）：脱落酸在植物体内主要起到抑制细胞伸长和维持种子休眠状态的作用。
它还能调节植物对逆境的适应能力，如抵抗干旱和盐胁迫等。
5. 乙烯（ethylene）：乙烯是一个气体植物荷尔蒙，它参与了植物的成熟、果实的形成和脱落等过程。
乙烯还能促进植物对逆境的应答，如增强植物对病害和气象因素的抵御能力。
二、功能植物的植物荷尔蒙在植物的生长发育过程中具有多种功能：1. 促进生长和发育：赤霉酸和赤霉素能够促进细胞的伸长和分裂，从而增加植物的体积和形态。
细胞分裂素则参与调控植物的生长点分化和茎的伸长。
这些植物荷尔蒙共同作用，使得植物能够在适当的环境下迅速生长和发育。
2. 控制开花：赤霉酸和赤霉素在开花过程中起到重要的作用。
第17讲植物生长调节剂的应用-【暑假自学课】2023年新高二生物(人教版2019选择性必修1)(原卷
第17讲植物生长调节剂的应用【学习目标】1.举例说明植物生长调节剂的类型。
2.举例说明生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸和乙烯等植物激素及其类似物在生产上得到了广泛应用。
3.基于植物激素及其类似物在生产上得到了广泛应用，分析其利与弊，探讨科学、社会、技术与环境之间的相互关系。
【问题探讨】1.为什么植物生长调节剂效果更稳定？2.“探索植物生长调节剂的应用”实验中，为什么选取生长旺盛的一年生枝条？3.为什么处理枝条要在遮阴和空气湿度较高的地方进行？【课前预习】一、植物生长调节剂的类型和作用1．植物生长调节剂(1)概念：由人工合成的，对植物的生长、发育有作用的。
(2)原因：植物体内的激素含量，提取困难。
(3)优点：原料，容易合成，效果。
2．植物生长调节剂从分子结构看的类型(1) 和与植物激素类似，如吲哚丁酸。
(2) 与植物激素完全不同，但具有与植物激素类似的，如α萘乙酸(NAA)、矮壮素等。
3．植物生长调节剂的作用(1)对于提高作物、改善产品等起到很好的作用。
(2)减轻人工劳动。
4．我国对于植物生长调节剂的生产、销售和使用的有关规定(1)植物生长调节剂必须经国家指定单位检验并进行正规田间试验，充分证明其，、无害方可批准登记；(2)在销售中禁止夸大植物生长调节剂的功能；(3)禁止在中添加植物生长调节剂。
二、植物生长调节剂的施用1．施用注意事项(1)在生产上首先需要根据实际情况，选择恰当的植物生长调节剂。
(2)要综合考虑施用，调节剂残留、价格和施用是否方便等因素。
(3)对于某种植物生长调节剂来说，施用及施用时植物的和气候条件等，都会影响施用效果，施用不当甚至会影响生产。
2．具体生产问题应用(1)要促进扦插枝条生根，我们可以选用植物生长调节剂。
①原理：生长素类生长调节剂的生理作用与其浓度有很大关系。
因此农业生产上寻找最佳浓度范围非常有意义。
②处理插条的方法：、。
(2)要对果实催熟，可以选择。
【预习检测】一、单选题1．（2021秋·高二课时练习）植物生长调节剂是人工合成(或从微生物中提取)，具有和天然植物激素相似的作用，是对植物生长发育有调节作用的有机化合物。
生物高考复习：第30讲 其他植物激素 植物生长调节剂的应用 环境因素参与调节植物的生命活动
(3)激素作为____信__息__分__子__，会影响细胞的__基__因__表__达____，从而起到 调节作用。
(4) 激 素 的 产 生 和 分 布 是 ____基__因__表__达__调__控____ 的 结 果 ， 也 受 到 ___环__境__因__素___的影响。
()
A．三种植物生长调节剂通过直接参与细胞代谢过程影响花生主茎
高
B．对照组花生主茎的生长不受植物生长调节剂等植物激素的影响
C．播种前拌种加开花期喷雾处理花生对其主茎高的促进效果最佳
D．仅采用播种前拌种处理花生以增加其主茎的高度选择爱密挺最
为合适
【答案】C
【解析】植物生长调节剂是人工合成具有植物激素相似作用的有机 物，与植物激素的作用类似，只能传递信息起调节作用，不能直接参与 细胞代谢过程，A错误；植物生长调节剂不属于植物激素，且对照组花 生主茎的生长也受植物内源激素的影响，B错误；据图可知每组中处理3 的主茎高的值最大，故播种前拌种加开花期喷雾处理花生对其主茎高的 促进效果最好，C正确；对比图示A1、B1和Y1处理的主茎高可知，仅采 用播种前拌种处理花生以增加其主茎的高度最好选择易丰收，D错误。
[自主检测]
1．思考判断
(1)苹果树开花后，喷施适宜浓度的脱落酸可防止果实脱落。
()
(2)细胞分裂素能促进芽的分化。
()
(3)乙烯能抑制细胞分裂、促进开花。
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(4)脱落酸与细胞分裂素对种子休眠起对抗作用。
()
(5)生长素和赤霉素对细胞伸长有协同作用。
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(6)“新摘未熟红柿，每篮放木瓜两三枚，得气即发，涩味尽失”与
高二生物植物激素调节相关知识点
高二生物植物激素调节相关知识点植物激素是植物内部产生和调节生理过程的化学物质。
它们在植物的生长、发育、代谢和响应环境胁迫等方面起着重要的作用。
本文将介绍高二生物中与植物激素调节相关的几个重要知识点。
一、种子休眠和发芽的调节在植物生命周期中，种子休眠和发芽是关键的生理过程。
植物激素参与了控制种子休眠和促进种子发芽的调节过程。
种子休眠是指种子在一定条件下处于不发芽状态的现象。
激素赤霉素和乙烯在种子休眠和发芽中发挥着重要的作用。
赤霉素是促进种子发芽的激素，而乙烯则可以抑制种子发芽。
种子萌发时，水分和光照的作用可以促进赤霉素的合成，从而促进种子发芽。
二、植物生长的方向调节植物的生长方向受到多种因素的调节，其中包括植物激素的作用。
赤霉素、生长素和植物胚素是常见的影响植物生长方向的激素。
赤霉素和生长素可以促进细胞的伸长和生长，从而影响植物器官的形态。
植物胚素则可以调节根的生长方向，使其向重力方向生长。
这些激素的相互作用和平衡控制了植物的生长方向。
三、植物开花的调节开花是植物生命周期的重要阶段，也是植物繁殖的方式之一。
植物激素参与了调节植物开花的过程。
植物中的类胰岛素生长因子、乙烯和植物胚素等激素在不同的生长阶段起着不同的作用。
类胰岛素生长因子可以促进植物的生长和开花，而乙烯和植物胚素则可以抑制花蕾的形成和开放。
四、光信号和激素信号的相互作用光信号和激素信号在植物的生长和发育中相互作用，共同调节植物的生理过程。
光信号可以影响激素的合成和转运，从而调节植物的生长和发育。
赤霉素在光信号调节中起到了重要的作用。
当植物处于光照条件下，光信号可以促进赤霉素的合成，从而促进植物的生长和开花。
五、植物对环境胁迫的适应植物激素在植物对环境胁迫的适应中起着重要的作用。
例如，脱落酸可以促进植物在干旱条件下关闭气孔，减少水分流失；赤霉素和乙烯可以促使植物在逆境条件下产生防御酶和蛋白，以抵抗外界的压力。
植物激素的调节作用使植物能够更好地适应环境胁迫，维持生长与发育的平衡。
植物激素催芽的原理是什么
植物激素催芽的原理是什么植物激素催芽的原理是通过调节植物体内的激素水平和激素信号传递通路，促使植物种子进入发芽阶段。
植物种子保存在适宜的环境条件下，处于休眠状态。
这种休眠状态可以避免种子在不适宜的环境下发芽，以增加种子的存活机会。
然而，在种子适宜的环境条件下，植物激素起到催芽的作用，使种子进入发芽阶段。
植物激素分为多种种类，包括赤霉素、生长素、细胞分裂素、乙烯、脱落酸等。
这些激素在植物生长和发育过程中发挥着重要的调节作用。
在催芽过程中，赤霉素和生长素是最主要的激素。
赤霉素是一种内源激素，主要通过调节种子发芽相关基因的表达来促使种子发芽。
在种子适宜的环境条件下，种子端胚轴区域积累了高浓度的赤霉素。
这种高浓度的赤霉素通过激活特定转录因子，进而促进种子转录组的改变，从而激活发芽相关基因的表达。
这些发芽相关基因编码的蛋白质能够解除种子沉睡态，促进种子转化为发芽态。
生长素也是一种重要的植物激素，在催芽过程中起到促进种子发芽的作用。
生长素能够促进胚乳和胚轴的伸长，从而突破种皮的限制，使种子发芽。
生长素通过调节细胞壁松弛和水分吸收，促进胚轴细胞的伸长。
此外，生长素还能够影响氧化还原状态和能量代谢，对种子的生理和代谢过程有重要影响。
除了赤霉素和生长素，乙烯也是一种重要的植物激素，在催芽过程中起到促进种子发芽的作用。
乙烯主要通过调节气孔的开闭来影响水分和气体交换，从而调控种子的水分吸收和呼吸作用。
乙烯能够通过促进水分吸收和气体交换，提供种子发芽所需的能量和物质。
除了调节植物体内的激素水平，植物激素催芽还与外界环境因素的调节有关。
例如，温度、光照和水分等环境因素能够影响植物激素合成和信号传递通路。
在适宜的环境条件下，激素合成和信号传递通路被激活，促进种子发芽。
此外，一些外源性植物激素也可以用于催芽。
例如，一氧化氮和硝酸盐等物质可以模拟植物内源激素的作用，促进种子发芽。
外源植物激素通过刺激种子内部代谢和反应途径，改变种子的激素水平和激素信号传递通路，进而催芽。
植物激素在种子休眠与萌发中的调控机制
植物激素在种子休眠与萌发中的调控机制植物激素在种子休眠与萌发中起着重要的调控作用。
种子休眠是指种子在特殊环境下无法发芽的一种状态，而种子萌发则是种子释放休眠状态并开始生长的过程。
种子休眠与萌发涉及多种植物激素的调节，包括赤霉素、脱落酸、脱落酸酯酶、激动素、乙烯以及腺苷酸等。
赤霉素是一种非常重要的激素，它对种子的休眠与萌发具有双重调节作用。
赤霉素能够促使种子胚轴的伸长和根的形成，从而促进种子的萌发。
在种子休眠期间，赤霉素的含量较低，而在种子开始萌发后，赤霉素含量会随着胚轴和根的伸长而增加。
另外，赤霉素还能激活种子内部的酶的活性，从而加速种子的发芽过程。
在种子休眠中，赤霉素的合成和降解都在起作用。
种子休眠期间，赤霉素的合成受到抑制，导致其含量较低。
在种子发芽的早期阶段，由于赤霉素的降解速度较慢，赤霉素的含量会上升。
随着种子的萌发过程的进行，赤霉素的降解速度会增加，从而促使种子休眠的解除。
脱落酸是一种类似生长素的植物激素，可以促进种子萌发。
在种子休眠的阶段，脱落酸的合成和降解都受到调控。
种子休眠期间，脱落酸的含量较低，但随着种子开始萌发，脱落酸的含量会逐渐上升。
脱落酸通过促进胚乳消化酶的合成和胚乳组织的水解，促进种子的萌发。
此外，脱落酸还可以通过调节种子的AUX/IAA基因家族的表达，从而参与种子的休眠与萌发的调节。
脱落酸酯酶是脱落酸降解的关键酶，它能够催化脱落酸的转化为脱落酸酯。
在种子休眠期间，脱落酸酯酶的活性较低，导致脱落酸的含量较高。
当种子开始萌发时，脱落酸酯酶的活性会上升，从而促使脱落酸的降解。
激动素是一类植物激素，它们能够抑制种子的胚轴伸长和根的形成，从而促进种子的休眠。
激动素的合成和降解在种子休眠与萌发过程中发挥重要作用。
在种子休眠期间，激动素的合成活性较高，同时激动素降解酶的活性较低，导致激动素的含量较高。
在种子开始萌发后，激动素降解酶的活性会增加，从而促使激动素的降解，进一步促进种子的萌发。
2025年高考生物复习热搜题速递之植物生命活动的调节(2024年7月)
2025年高考生物复习热搜题速递之植物生命活动的调节（2024年7月）一．选择题（共15小题）1．种子中脱落酸（ABA）和赤霉素（GA）含量的平衡在调控种子休眠和破除休眠方面发挥重要作用，外界环境信号因素通过影响种子ABA和GA的合成和降解来改变种子休眠程度，如图是ABA和GA调控种子休眠过程的示意图。
下列叙述正确的是（）A．结合材料和图推测，A处的生理变化存在合成ABA，B处的生理变化存在降解ABAB．ABA的主要作用是促进细胞衰老，抑制细胞分裂、种子萌发和气孔关闭C．不同植物激素的绝对含量和调节的顺序性共同影响种子萌发D．破除休眠后，种子对ABA、温度和光照的敏感性降低2．植物器官脱离母体是在离区发生的，离区发育一般包括离区发育阶段、离区激活阶段和离区激活后阶段，该过程中生长素与乙烯的作用模式如图所示，相关叙述正确的是（）A．离区发育阶段，生长素经极性运输至离区细胞后抑制细胞分裂B．离区激活阶段，乙烯和生长素对离区细胞的作用表现为协同关系C．离区激活后阶段，乙烯和生长素经信号传导诱导细胞发生基因突变D．离区的发育过程由多种激素共同调节完成，并表现出一定的顺序性3．有研究发现，在植物侧芽处直接涂抹细胞分裂素，侧芽开始生长，顶端优势解除。
为探究其具体机制，科学家发现在豌豆去顶前，侧芽所在的茎节处异戊烯基转移酶基因（IPT基因）不表达；去顶后该基因表达且细胞分裂素浓度增加。
下列说法错误的是（）A．生长素对侧芽的生长具有低浓度促进高浓度抑制的特点B．生长素可以通过调控基因选择性表达而影响侧芽发育C．IPT基因缺失的植物侧芽生长受抑制会表现顶端优势现象D．若在去顶豌豆顶部涂抹生长素，茎节处细胞分裂素将增加4．生长素对植物生长发育的调节过程与跨膜激酶蛋白（TMK）密切相关。
AHA蛋白是植物细胞膜上的一种质子泵，具有ATP水解酶的活性。
研究发现，生长素可以诱导TMK蛋白和AHA蛋白在细胞膜上特异性结合形成复合体，激活AHA蛋白的活性，导致细胞内大量质子外流，从而引起细胞壁酸性化和细胞伸长。
植物激素对种子休眠和萌发调控机理的研究进展
（1）知识创新能力：衡量一个国家或地区在科技创新方面的能力，包括研发 投入、科研论文发表量、专利申请与授权等。
（2）技术转化能力：反映一个国家或地区将科技成果转化为现实生产力的能 力，包括技术市场交易额、高新技术产业增加值等。
（3）劳动生产率：衡量一个国家或地区的生产效率，包括人均GDP、工业增加 值率等。
未来，植物激素对种子休眠和萌发调控机理的研究将进一步深入到以下几个方 向：一是发掘更多的功能基因；二是研究基因表达的调控机制；三是探索植物 激素与其他环境因素相互作用对种子休眠和萌发的影响；四是利用基因编辑技 术进行抗逆性和增产性状改良的作物育种实践。这些研究将为农业生产提供新 的理论依据和技术手段，有助于提高作物的产量和质量。
一、植物激素对种子休眠的调控
பைடு நூலகம்
种子休眠是指种子在适宜的萌发条件下，仍不能萌发的现象。它是一种自然的 防御机制，使种子能够在不利的环境条件下保持生存。植物激素在种子休眠过 程中的作用复杂而精细。
1、赤霉素（GA）：赤霉素是促进种子萌发的主要激素之一，它可以打破种子 的休眠，促进种子的萌发。赤霉素的作用主要表现在以下几个方面：一是诱导 胚乳的分解，提供胚发育的营养；二是促进细胞伸长和分裂，增加胚的体积； 三是诱导α-淀粉酶的合成，促进淀粉的水解。
赤霉素（Gibberellin，GA）是另一种重要的植物激素，在烟草种子萌发中也 起着关键作用。赤霉素的主要功能是促进细胞的伸长和分裂，以及解除休眠。 研究发现，赤霉素可以刺激细胞伸长和分裂，促进种子的萌发。此外，赤霉素 还可以抑制脱落酸的合成，解除种子的休眠状态。
然而，外源生长素和赤霉素并不是单独发挥作用的。它们通过一种复杂的信号 网络相互影响，共同调控烟草种子的休眠与萌发。一方面，外源生长素可以促 进赤霉素的合成，加强其信号传导途径；另一方面，赤霉素可以增强外源生长 素的细胞伸长和分裂效果。这种相互作用的网络使得烟草种子在面对不同的环 境条件时，能够做出适应性的反应。
脱落酸调控种子休眠和萌发的分子机制
脱落酸调控种子休眠和萌发的分子机制种子休眠和萌发是植物生命周期中重要的两个阶段。
脱落酸（abscisic acid，ABA）在调控种子休眠和萌发中起着至关重要的作用。
下面是脱落酸调控种子休眠和萌发的分子机制的一些重要方面：1. ABA的合成和降解：ABA的合成主要发生在植物的叶绿体和质体中，通过多个酶催化反应完成。
ABA 的降解则是通过ABA 8'-羟化酶家族酶来完成。
2. ABA信号传导途径：ABA信号传导途径包括ABA感知、信号传导和响应。
ABA感知主要通过ABA 受体（PYR/PYL/RCAR家族）来实现。
当ABA结合到受体上时，激活ABA受体，从而引发信号传导过程。
信号传导涉及到ABA受体与其他蛋白质（PP2C、SnRK2和ABF/AREB家族）之间的相互作用。
最终，ABA信号传导会调控一系列基因表达，从而产生萌发抑制效应。
3. 萌发相关基因的调控：ABA通过调控一系列基因的表达来控制种子休眠和萌发。
ABA诱导的抗旱蛋白基因（RD29A、RD22等）和ABA合成相关基因（NCED、AAO等）的表达上调，从而增强植物的抗旱能力。
另一方面，ABA还可以抑制萌发促进基因的表达，如Gibberellin（GA）合成相关基因（GA3OX、GA20OX等）和GA信号传导相关基因（GID1、DELLA等）的表达。
4. ABA与其他植物激素的相互作用：ABA与其他植物激素（如GA、生长素、赤霉素等）之间存在复杂的相互作用关系，在种子休眠和萌发过程中起着协同或拮抗的作用。
这些植物激素之间的相互作用可以通过调控共享的信号传导组分来实现。
总而言之，脱落酸通过合成、降解、信号传导和基因调控等多个方面参与调控种子休眠和萌发。
这个过程是非常复杂的，涉及到众多的分子机制和信号网络。
以上只是对脱落酸调控种子休眠和萌发分子机制的简要介绍，实际上还有很多细节和未知的领域需要进一步的研究和探索。
2024年高三生物植物的激素调节知识点总结
2024年高三生物植物的激素调节知识点总结一、植物激素的分类1. 脱落酸（Abscisic Acid，ABA）2. 生长素（Auxin）3. 细胞分裂素（Cytokinin）4. 赤霉素（Gibberellin）5. 乙烯（Ethylene）二、植物激素的生物活性和作用机理1. 脱落酸- 抑制芽的生长和分裂- 促进种子休眠和脱水- 促进树叶枯萎和果实脱落2. 生长素- 促进细胞伸长和分裂- 影响根的向地性生长- 促进根的分化和发育3. 细胞分裂素- 促进细胞分裂- 控制植物的细胞增殖和分化- 促进芽的分化和发育4. 赤霉素- 促进植物的生长和发育- 控制花芽的分化和开花- 影响植物的性别表达5. 乙烯- 促进果实的成熟和脱落- 促进植物的老化和凋落三、植物激素的合成和运输1. 合成- 大部分激素在植物体内由特定的合成酶合成- 合成酶的活性受到环境因素的影响- 激素的合成主要发生在顶芽、叶片、根尖等部位2. 运输- 激素在植物体内通过筒形细胞、伴随细胞和内鞘细胞运输- 激素的运输路径主要是由顶端向基部和由基部向顶端运输四、植物激素的信号传导途径1. 细胞内信号传导- 激素作用于细胞膜上的感受器，激活细胞内的信号传导途径，如RR1/2等，进而调控蛋白的翻译和激活2. 细胞间信号传导- 激素通过细胞间的直接接触和间接接触进行信号传导- 通过质膜蛋白和细胞间连接物等进行信号传导五、激素调节的生理过程1. 芽的生长和分化- 生长素促进顶芽的伸长，脱落酸抑制芽的生长和分裂2. 根的生长和发育- 生长素促进根的伸长和分化，脱落酸抑制根的生长3. 叶片的光合作用- 生长素促进光合器官的形成和功能- 脱落酸抑制叶片的光合作用4. 开花和果实的形成- 赤霉素促进花芽的分化和开花，脱落酸抑制花芽的分化和开花- 赤霉素和乙烯促进果实的生长和成熟5. 种子的休眠和萌发- 脱落酸促进种子休眠，生长素促进种子的萌发六、植物激素的应用1. 农业领域的应用- 利用生长素来促进作物的生长和发育- 利用脱落酸来控制作物的休眠和抗逆能力- 利用赤霉素来调控作物的开花和结果2. 园艺领域的应用- 利用生长素来控制植物的形态和大小- 利用赤霉素来延长植物的开花期和果实寿命- 利用乙烯来加速植物的成熟和脱落3. 医药领域的应用- 利用植物激素来提取药物原料- 利用植物激素调控药物合成和转化通过对植物激素的分类、生物活性和作用机理的了解，以及对植物激素合成、运输、信号传导途径和调节生理过程的探索，我们能够更好地理解植物的生长和发育规律，并且为农业、园艺和医药等领域的应用提供参考和指导。
植物激素对果实生长发育过程中调控研究(1)
植物激素对果实生长发育各阶段的调控机理的研究摘要:文章综述了五种植物内源激素(乙烯、生长素、赤霉素、脱落酸、细胞分裂素)在果实生长发育各个阶段的调控机理及其含量在此过程中的变化规律。
关键词:植物内源激素;果实;生长;发育果实的生长发育过程是指从开花到果实衰老的全过程。
在这一过程中，均受内源激素的调控。
植物激素( Plant Hormones)是植物体内合成的对植物生长发育有显著作用的几类微量有机物质,也被称为植物天然激素或植物内源激素,是植物细胞接受特定环境信号诱导产生的,低浓度时可调节植物生理反应的活性物质。
它们在细胞分裂与伸长、组织与器官分化、开花与结实、成熟与衰老、休眠与萌发以及离体组织培养等方面,分别或相互协调地调控植物的生长、发育与分化。
这种调节是灵活多样的,可通过使用外源激素或人工合成植物生长调节剂的浓度与配比变化实现。
许多研究表明,主要的五大类植物激素都从不同方面不同程度地影响果实的生长发育。
乙烯( Ethyne)能够刺激细胞膜透性,促进RNA的合成,是碳水化合物转化酶的调节开关,可促进成熟、脱落、衰老。
生长素( IAA)可增加细胞壁的可塑性,促进细胞伸长,从而促进生长。
另外,还有促进生根、保持顶端优势、阻止器官脱落、影响花的性别分化等作用。
赤霉素(GA)的主要生理作用是促进细胞伸长和诱导淀粉酶的形成,对生长和呼吸作用常表现出“先促进后抑制”的现象。
脱落酸(ABA)在植物生长发育中具有促进作用,包括体细胞胚的发生和发育、种子发育与休眠、细胞分裂、组织器官的分化与形成等[1]。
细胞分裂素(CTK)具有促进细胞分裂和扩大,调节核酸及蛋白质的合成、抑制呼吸及其代谢,从而延迟机体的衰老的作用。
[2]1. 植物激素对开花坐果的生理作用及调控激素对果树开花座果的调控,主要方面就是控制着花的萌发、脱落以及花芽分化等方面。
影响开花坐果主要有乙烯、生长素、赤霉素、细胞分裂素。
乙烯能促进开花,但这种诱导作用必须有叶片存在,并且诱导的效果与植物体大小有关,处理时植物体越大,产生花数也越多。
植物种子休眠与萌发的分子机制
植物种子休眠与萌发的分子机制植物种子休眠与萌发是植物生命周期中至关重要的两个阶段。
种子休眠是指种子在一定条件下进入休眠状态，阻止其在不适宜的环境中过早发芽。
而种子萌发则是指种子重新开始生长，并发芽出嫩苗。
这两个阶段在植物生长过程中起到了重要的调节作用。
本文将介绍植物种子休眠与萌发的分子机制。
一、种子休眠的分子机制种子休眠是由一系列复杂的分子调控网络控制的。
在种子休眠过程中，许多信号分子以及相关基因的表达发生了改变。
以下是一些常见的种子休眠的分子机制：1. 激素调节植物生长中的激素在种子休眠过程中起到了关键的作用。
激素类似于动物体内的荷尔蒙，可以通过调节基因表达来控制植物的生长和发育。
在种子休眠中，激素如赤霉素、脱落酸、乙烯等发挥了重要的调节作用。
这些激素的不同浓度可以影响种子休眠的释放和解除，从而调控种子休眠与萌发的转换。
2. 渗透物质种子休眠与渗透物质有着密切的关系。
渗透物质指的是种子中的溶质，如蛋白质、糖类等，它们能够调节种子的水分吸收和释放。
在种子休眠过程中，渗透物质的含量和组成发生改变，从而控制种子的水分平衡。
一旦种子吸水量和渗透物质的含量达到一定程度，种子休眠就会被打破，种子开始进入萌发状态。
3. 细胞周期调控种子休眠与细胞周期的调控密切相关。
细胞周期指的是细胞生长和分裂的周期，包括G1期、S期、G2期和M期。
在种子休眠中，细胞周期呈现出非常缓慢的状态。
这是因为在种子休眠过程中，细胞的生长和分裂被抑制，从而使种子处于休眠状态。
而一旦种子休眠解除，细胞周期加速，种子开始进入萌发状态。
二、种子萌发的分子机制种子萌发是种子从休眠状态回到生长状态的过程。
种子萌发是由一系列复杂的分子调控网络控制的。
以下是一些常见的种子萌发的分子机制：1. 激素调节激素在种子萌发中起着关键的作用。
不同类型的激素可以通过启动或抑制一系列基因表达来促进或抑制种子萌发。
赤霉素是种子萌发过程中最重要的激素之一，它可以促进种子的萌发和幼苗的生长。
植物激素在种子萌发中的作用
植物激素在种子萌发中的作用植物激素，也被称为植物生长素或植物激活剂，是一类由植物自身产生的生物活性物质。
它们在植物生长发育过程中起到了重要的调控作用。
种子萌发是植物生命周期中关键的阶段之一，而植物激素在种子萌发中发挥着至关重要的作用。
一、激发种子萌发植物激素中的赤霉素和生长素是促进种子萌发的关键因素。
赤霉素通过与种子中的生长素相互作用，激发种子的胚乳发育和胚柄伸长，从而加速种子的萌发。
赤霉素还能促进种子脱颖而出，加速幼苗的生长。
二、调节种子休眠种子休眠是种子在一定环境条件下暂时停止发芽的一种生理状态。
在种子休眠期内，植物激素起到了调节作用。
激素乙烯和脱落酸是调控种子休眠和破除休眠的主要激素。
乙烯能够促进种子休眠的解除，提供适宜的环境条件来刺激种子的发芽。
而脱落酸在种子休眠过程中起到了抑制作用，当环境条件适宜时，脱落酸的水平降低，种子休眠被解除。
三、调控种子发芽和幼苗萌发在种子发芽和幼苗阶段，植物激素的作用更加明显。
赤霉素和生长素的相互作用促进了种子发芽和幼苗的生长。
生长素能够促进种子的伸长和幼苗的茎叶生长，赤霉素则能加速种子的生长速度和根系发育。
除了赤霉素和生长素外，植物激素细胞分裂素和着色素也参与了种子发芽和幼苗生长的调节过程，它们促进根系和茎叶的发育。
四、调节种子发育和营养物质转运种子的发育和营养物质的转运对于种子的萌发至关重要。
在这个过程中，激素赤霉素和生长素通过调节细胞的分化和组织的形成，促进种子的形成和成熟。
此外，激素吲哚-3-乙酸也参与了种子发育的调控。
五、应对逆境胁迫植物在种子萌发过程中面临各种逆境胁迫，如干旱、盐碱、寒冷等。
植物激素通过调节抗逆能力相关基因的表达，提高种子对逆境胁迫的耐受性。
激素发育素和脱落酸在逆境胁迫中起到了重要的作用，它们促进了种子对逆境的应答和适应。
总结：植物激素在种子萌发中发挥着多种重要的作用。
它们在促进种子萌发、调节种子休眠、调控种子发芽和幼苗萌发、调节种子发育和营养物质转运以及应对逆境胁迫方面发挥着重要的调控作用。
2024年高中生物新教材同步选择性必修第一册 第5章 第2节 其他植物激素含答案
2024年高中生物新教材同步选择性必修第一册第5章第2节其他植物激素含答案第2节其他植物激素[学习目标] 1.举例说出赤霉素、细胞分裂素、乙烯、脱落酸的作用。
2.举例说明植物激素之间存在复杂的相互作用。
一、其他植物激素的种类和作用1．其他植物激素的种类和作用种类合成部位主要作用赤霉素幼芽、幼根和未成熟的种子促进细胞伸长，从而引起植株增高；促进细胞分裂与分化；促进种子萌发、开花和果实发育细胞分裂素主要是根尖促进细胞分裂；促进芽的分化、侧枝发育、叶绿素合成脱落酸根冠、萎蔫的叶片等抑制细胞分裂；促进气孔关闭；促进叶和果实的衰老和脱落；维持种子休眠乙烯植物体的各个部位促进果实成熟；促进开花；促进叶、花、果实脱落油菜素内酯植物的花粉、种子、茎和叶等促进茎、叶细胞的扩展和分裂，促进花粉管生长、种子萌发等2.调控方式：一般来说，植物激素对植物生长发育的调控，是通过调控细胞分裂、细胞伸长、细胞分化和细胞死亡等方式实现的。
判断正误(1)赤霉菌能产生促进植株增高的植物激素——赤霉素()(2)生长素和乙烯均能促进果实成熟()答案(1)×(2)×特别提醒促进果实发育≠促进果实成熟(1)生长素或赤霉素对果实的作用主要是促进果实发育，即主要是使子房膨大形成果实及果实体积的增大。
(2)乙烯对果实的作用主要是促进果实成熟，主要是使果实的含糖量、口味等果实品质发生变化。
任务一：分析以下资料，总结赤霉素的发现过程及其作用1．资料1：1926年，科学家观察到，当水稻感染了赤霉菌后会疯长(恶苗病)，结实率大大降低。
研究者将赤霉菌培养基的滤液喷施到水稻幼苗上，也出现了恶苗病的症状。
我们从这份资料中能得到哪些重要信息？提示导致水稻患恶苗病的不是赤霉菌菌体，而是赤霉菌产生的某种化学物质。
2．资料2：1935年，科学家从培养基滤液中分离出致使水稻患恶苗病的物质，称之为赤霉素(简称GA)。
资料3：20世纪50年代，科学家从赤霉菌培养液中分离和鉴定了可导致水稻患恶苗病的三种不同的赤霉素，分别命名为GA1、GA2、GA3。
中国科学院植物所揭示光调控种子休眠和萌发的分子机理
中国科学院植物所揭示光调控种子休眠 和萌发的分子机理 种子休眠与萌发是紧密关联的植物生理过 程，对农作物生产至关重要。种子休眠与萌发既 受内在因素的控制，也受外界环境的调节。赤霉 素（ G A ）和脱落酸（ A B A ）是决定种子休眠与 萌发的两类主要植物激素，赤霉素抑制休眠、 促进萌发，而脱落酸起到相反的作用。光是影 响种子萌发的主要环境因子之一，红光促进种 子萌发，而远红光抑制萌发，并且二者的效应 可以逆转。植物光受体之一光敏色素 B （ p h y B ） 在响应红光 / 远红光调节种子萌发中发挥重要作 用，然而， p h y B 在种子休眠中的调控机理并不 清楚。 中国科学院植物研究所林荣呈研究组运用分 子遗传学等手段，发现了 2 个类 M y b 型转录因子 RVE1和RVE2负责光调控种子休眠和萌发的分子 机理。研究发现，RVE1和RVE2可以促进种子休 眠，同时抑制红光/远红光介导的萌发，并且二者 在遗传上位于 p h y B 的下游。 R V E1 可以直接结合 到赤霉素合成基因GA3ox2（编码的酶将无活性的 G A 转变为有活性的 G A ）的启动子元件上并抑制 该基因的表达，从而专一性抑制活性 G A 的合成 （不影响ABA 的合成），进而促进休眠和抑制萌 发。 D O G1 是控制种子休眠的关键因子，研究人 员还发现， R V E1 可以回复 d o g 1 的缺失表型，并 且 DOG1 在遗传上也位于 phyB 的下游。在种子发 育过程中，RVE1、RVE2及DOG1的表达量逐渐升 高，而种子浸泡后，三者的表达量迅速下降，同 时phyB可以抑制三者的表达。值得注意的是，在 拟南芥不同的生态型中，RVE1/RVE2的表达量与 休眠程度均成正相关。 该研究发现 RVE1 和 RVE2 是一对能同时调控 种子休眠和萌发的转录因子，揭示了phyB抑制种子 休眠的机理，解析了光信号通过phyB-RVE1/RVE2GA3ox2通路整合内源激素代谢来调节植物早期生 长发育的作用机制，为未来作物通过分子设计以防 止穗发芽或提高种子发芽率奠定了理论基础。蔬 中国科学院遗传所解析黄瓜挥发性物质代谢网络 据国际植物学顶级期刊《植物生理学》杂志 2016 年 7 月 25 日在线报道，中国科学院遗传与发
《其他植物激素》 讲义
《其他植物激素》讲义一、植物激素的概述植物激素是植物体内产生的，能从产生部位运输到作用部位，对植物的生长发育有显著影响的微量有机物。
常见的植物激素有生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯等。
这些激素在植物的生长、发育、繁殖等过程中发挥着重要的调节作用。
二、赤霉素赤霉素是一类广泛存在于植物体内的激素。
它能促进细胞伸长，从而引起植株增高。
在种子萌发过程中，赤霉素能打破种子的休眠，促进种子萌发。
赤霉素还能促进开花和果实发育。
在一些需要低温春化才能开花的植物中，赤霉素可以代替低温的作用，促使植物提前开花。
在果实发育方面，赤霉素可以促进果实的生长和增大。
赤霉素的合成部位主要是未成熟的种子、幼根和幼芽。
三、细胞分裂素细胞分裂素主要促进细胞分裂。
它可以促进细胞的横向扩大和纵向伸长，从而促进植物器官的生长和发育。
细胞分裂素还能延缓叶片衰老。
当叶片衰老时，细胞分裂素的含量会减少，而脱落酸的含量会增加。
通过补充细胞分裂素，可以减缓叶片中蛋白质和叶绿素的降解，保持叶片的绿色和功能。
细胞分裂素在根尖合成，然后运输到地上部分发挥作用。
四、脱落酸脱落酸是一种抑制生长的激素。
在种子休眠期间，脱落酸的含量会增加，抑制种子的萌发。
在水分胁迫条件下，植物体内脱落酸的含量会迅速上升。
它能促进气孔关闭，减少蒸腾作用，从而提高植物的抗逆性。
脱落酸还能促进叶片和果实的脱落。
当植物进入衰老阶段，脱落酸会促使叶片和果实与植株分离。
脱落酸的合成部位主要是根冠和萎蔫的叶片。
五、乙烯乙烯是一种气体激素，具有促进果实成熟的作用。
在果实成熟过程中，乙烯的含量会大幅增加，加快果实的成熟进程。
乙烯还能促进器官脱落。
它可以促进纤维素酶和果胶酶的形成，分解细胞壁，导致器官脱落。
此外，乙烯能抑制茎和根的伸长生长，促进横向生长。
乙烯在植物的各个部位都能产生。
六、植物激素间的相互作用植物的生长发育过程不是由单一激素控制的，而是多种激素相互作用、共同调节的结果。
例如，在植物的生长过程中，生长素和赤霉素通常协同作用，促进细胞伸长和植株生长。
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第28卷Vol 128 第2期No 12西华师范大学学报(自然科学版)Journal of China W est Nor mal University (Natural Sciences )2007年6月Jun 12007文章编号:167325072(2007)022******* 收稿日期:2006-12-13基金项目:国家自然科学基金资助项目(30670209);四川省科技厅珍稀濒危物种珙桐种子休眠机制研究资助项目(05JY029-107).作者简介:方志荣(1981-),女,四川冕宁人,西华师范大学生命科学学院硕士研究生,主要从事生殖生态学研究.通讯作者:苏智先(1956-),男,四川苍溪人,绵阳师范学院教授,博士生导师,主要从事植物生态学研究.脱落酸、赤霉素和乙烯对种子休眠的萌发和调控方志荣1,苏智先2,胡进耀2(1.西华师范大学环境科学与生物多样性保护省级重点实验室,四川南充 637002;2.绵阳师范学院生态研究中心,四川绵阳 621000)摘 要:种子是种子植物所特有的延存器官,其休眠和萌发是植物体重要的生命活动之一.近年来在理解种子成熟、休眠和萌发的遗传学基础和生理方面已经取得了较大的进步.植物激素作为植物体内的痕量信号分子,通过激素间的相互作用和激素对环境的应答共同调控种子的休眠和萌发.本文主要综述脱落酸、赤霉素、乙烯在种子休眠和萌发中的作用及它们之间的相互作用对种子休眠和萌发的调控.关键词:种子;休眠;萌发;脱落酸;赤霉素;乙烯;互作中图分类号:Q9481113 文献标识码:B种子是种子植物所特有的延存器官,其休眠和萌发是植物体重要的生命活动之一.种子休眠通常是指完整的具生活力的种子在适应萌发的条件下仍不萌发(发芽)的现象.虽然种子休眠是植物在长期演化过程中形成的一种对不良环境的适应机制,可是很多果树、林木、药材和某些农作物的种子,在自然条件下需要经过很长一段休眠期才能发芽,往往给生产造成一定困难:田间杂草种子具有复杂的休眠特性,萌发期参差不齐,由于难以防治而给庄稼带来很大危害;一些农作物的种子在收割时遇到阴雨天气,往往作物未收割前就萌发,给农作物的品质和产量产生很大影响.因此对种子休眠机理的研究不仅有理论上的意义,而且有重要的实用价值.目前对种子休眠和萌发的研究主要集中在透气性测定,种子的解剖结构(包括石蜡切片),激素的分离和测定,分子生物学的方法和应用,以及解除种子休眠的方法的研究[1].近年来在理解种子成熟、休眠和萌发的遗传学基础和生理方面已经取得了较大的进步.植物激素脱落酸、赤霉素、乙烯、细胞分裂素和生长素等在极低浓度下对植物的生长发育具有重要的调节作用.激素和激素之间的相互作用以及激素对环境的应答在种子休眠和萌发的过程中具有重要的调节作用.近年来模式植物拟南芥和茄科的模式系统番茄和烟草中一组新的突变体被确定为调节这些过程的重要位点.许多位点与植物激素的合成和组织对激素的敏感性相关[2].实验中,更多采用ABA 、G A 、乙烯突变体进行研究.本文主要阐述脱落酸、赤霉素和乙烯及它们的相互作用对种子休眠和萌发的调控,以期为种子休眠机理的研究提供借鉴和依据.1 激素作用的基本原理植物激素ABA 、G A 、乙烯等是高等植物细胞、组织和器官之间进行信息交流的化学信使,并使细胞、组织和器官产生相应的应答.如果用D -R 曲线(剂量-应答曲线)来表示组织对激素的敏感性,那么激素应答的控制可能有三种途径(见图1).(1)化学控制(图1,a ) 在所考虑的整个时期内D -R 曲线可能不变,激素浓度[H ]改变产生差异的应答.(2)敏感性控制(图1,b ) 在所考虑的整个时期内激素浓度[H ]刚可能不变,组织对激素的敏感性改变128 西华师范大学学报(自然科学版)2007年(即D-R曲线改变).这种组织对激素的应答可能是一个恒定的激素库通过组织敏感性来控制.(3)结合控制(图1,c) 在所考虑的整个时期内激素浓度[H]和D-R曲线都改变,即激素浓度和组织敏感性共同控制组织对激素的应答.组织对激素的敏感性有关.激素浓度改变与激素的合成、降解和转运有关.组织对激素敏感性的改变与激素信号传导途径的受体、二级信使和信号放大相关.2 激素在种子休眠和萌发中的作用2.1 ABA在种子休眠和萌发中的作用日前比较一致的观点认为ABA是一个诱导休眠的正调节因子,可能参与休眠的保持,因为种子解除休眠过程中内源ABA含量下降[2,4-6].向日葵种子发育时期,在ABA水平增加之前施用氟啶酮(一种ABA合成的抑制剂)会阻止种子内源ABA合成和胚休眠发生;但在ABA水平增加之后施用氟啶酮不会阻止种子内源ABA合成和胚休眠发生.这说明种子发育期间,内源ABA调节休眠的启动[4].许多ABA合成型突变体的分析也证实了ABA对休眠的正调节作用.ABA生物合成基因的过量表达增加种子内源ABA含量,提高种子休眠或延迟萌发.这些突变体包括拟南芥cyp707a2和烟草sense2ABA2突变体.与ABA过量相反,种子发育中ABA营养缺陷型突变与成熟种子先天性休眠缺失相关,导致突变体种子在母株上胎萌.这些突变体包括拟南芥aba1和aba2,番茄sit和not,以及烟草aba2,玉米vp l4突变体[2].Robert H.Gulden发现ABA的敏感性、生物合成的累积与盐压力诱导的二次休眠存在一定的相关性,并且认为种子中ABA从头合成对维持种子休眠是必需的[5].但W alker等认为种子保持休眠状态不受ABA存在的影响,因为ABA对休眠的影响或许在成熟前已经建立起来,胚对ABA反应的敏感性可能对保持种子休眠有作用[6].植物组织对ABA不敏感型突变如拟南芥abi1、abi2、abi3及玉米vp l突变体降低种子对ABA的敏感性,种子提前萌发.ABA超敏感型突变体如拟南芥eral,era2/3突变体加深种子休眠[2].郑慧琼等发现拟南芥中确实存在具有蛋白质特性的ABA结合位点,该位点位于质膜上.突变体abi2叶片中只存在一种ABA结合位点,而野生型叶片中有两种ABA结合位点;abi2只有一个ABA结合活性峰,而野生型有3个结合活性峰[7]. ABA不敏感型突变体种子中可能也存在这种情况.2.2 G A在种子休眠和萌发中的作用关于G A在种子休眠和萌发中的作用目前有两种观点.一种观点认为G A解除休眠,促进萌发[8,9].外源G A3处理,缩短了单穗升麻种子后熟的时间,种子提前萌发[8].大量的研究表明在种子解除休眠和种子萌发过程中,G A大量累积.马焕普发现苹果种子层积后期,G A3和G A7含量达到高峰,子叶以G A3为主,胚轴中G A7含量最高[9].另一种观点则认为G A只能促进萌发,不能解除休眠.外源G A3不能替代低温解除珙桐种子的休眠[10].M.G.N ikolaeva认为G A存在与否和G A的种类,对解除种子休眠十分重要;而且G A参与解除种子休眠的可能性依赖于种子休眠的状态.浅休眠的种子包含了必要的G A s或者说具有合适种类的G A使 第28卷第2期 方志荣,等:脱落酸、赤霉素和乙烯对种子休眠的萌发和调控129 种子萌发.G A 3处理可以解除浅休眠和中度休眠种子的休眠.深休眠种子外源G A 3不能解除种子休眠.冷湿处理(低温层积)合成G A ,产生适合种类的G A 促进萌发.G A 3促进浅的形态生理休眠种子胚的生理后熟,可以替代变温层积的需求.在某些条件下,G A 3处理能解除复杂的形态生理休眠种子胚的后熟,但在另一些情况下却不能[11].另一类G A 的突变体是应答型突变体.这些突变体有两类:一类突变体表型类似于G A 合成型突变体表型,但不能对外源G A 产生应答(如拟南芥的gai 和slyl 突变);另一类突变体表型类似于G A 的应答途径发生组成型活化(如拟南芥的gai -t6、rgl2和s py 突变).拟南芥gai 编码的突变产物缺乏N 端的17个氨基酸序列,这种蛋白质结构的改变降低了突变体对G A 的敏感性.这说明G A l “N ”端对正常的G A 应答是至关重要的.玉米d8和小麦的Rht 是G A I 的同源物.拟南芥gai 突变导致种子休眠加深,而rgl 突变抑制了这种表型减弱种子休眠.拟南芥s py 突变体是G A 超敏感型突变体,这种突变体G A 的应答途径组成型活化减弱了突变体种子的休眠[2].M ilt os Tsiantis 提出了一个解除种子休眠机制的模型.SPT 和P I L 5是bHLH 类的蛋白,这两种蛋白通过抑制G A 的生物合成抑制萌发.光减弱P I L 5的抑制作用,低温减弱SPT 的抑制作用.光和低温同时作用活化两个不同的G A 3-氧化酶的表达解除种子休眠,促进萌发[13].关于G A 作用引起的生理变化目前的报道主要是G A 的作用引起细胞内Ca 2+依赖的蛋白激酶活性增加[14,15].Veena S .Anil 等从胚培养物中提取了一种可溶性的55K D 到60K D 的Ca 2+依赖的蛋白激酶(S wCD 2PK ),并且认为种子休眠和萌发的早期阶段合子胚中这种酶处于翻译后抑制/非活化的状态[14].宁伟等认为外源G A 3处理提高辽东木种子内Ca 2+的水平和钙调素的含量,而且种子中内源G A 3的含量直接影响钙调素的含量[15].2.3 乙烯在种子休眠和萌发中的作用乙烯影响种子的萌发.在大多数的物种中,外源乙烯或乙烯利促进休眠和非休眠种子的萌发.乙烯或乙烯利去除花生、苹果和向日葵等的种子的原始休眠.乙烯或乙烯利去除苍耳、繁穗苋、尾穗苋等种子的二次休眠.去除周围环境中的乙烯延迟非休眠的苍耳种子的萌发[16].B irgit Kucera 综述了在许多的物种中,即使乙烯能促进某个物种非休眠的种子的萌发,但它不能完全破除休眠种子的休眠[2].关于乙烯的作用机理,目前有两种观点.一种认为乙烯通过降低组织对内源ABA 的敏感性来负向调节ABA 的信号在种子休眠中的作用[2].另一种观点认为乙烯结合到它的受体上促进G A s 的活性[17].目前的研究主要集中在乙烯应答型突变体.乙烯不敏感型突变体etrl 21、ein2加深了种子的休眠.乙烯超敏感型突变体ctrl 减弱种子的休眠[2].3 种子休眠和萌发中激素的相互作用3.1 ABA 与G A 在种子休眠和萌发中的相互作用依据Karssen 和Lacka 修正的种子休眠的激素平衡假说,ABA 和G A 在种子“生命周期”的不同时间和位130 西华师范大学学报(自然科学版)2007年点发生作用.ABA诱导成熟期种子休眠,G A在解除种子休眠和萌发中起促进作用.由此看来在种子休眠和萌发方面ABA和G A的作用相互拮抗.但是越来越多的实验证实ABA/G A,而不是激素的绝对含量控制种子休眠与萌发[2,18].ABA和G A的拮抗作用可以通过胚的发育和激素作用的时间的综合模型来考虑(见图2).胚对激素的敏感性和激素的合成依赖于胚发生期间发育程序的活化.以F US3(胚成熟后期,一个在子叶中特异性表达基因)为例,胚发生时期这个基因活化增加了胚中ABA/G A的比率.ABA水平增加有助于种子休眠的建立.G A的抑制确保胚不会进入任何一种新的发育状态如萌发.这些事件的结合使胚在发育的晚期维持一种“静止状态”.AB l3有助于在胚发生的后期,诱导建立正确的发育状态[18].MAPK是真核细胞中普遍存在的信号组分,可以由激素等诱导,并在植物信号传导中发挥重要作用. MAPK可通过几种信号机制打破静止的细胞周期,调节细胞分化.在种子萌发起始期,ABA可作为该活化作用的抑制剂.G A在凋节萌发时与ABA作用相反,可活化处于萌发期的胚静止细胞.G A在燕麦中可诱导两种MAPK同源物的表达[19].3.2 G A与乙烯在种子休眠和萌发中的相互作用乙烯和G A相互作用促进种子解除休眠和种子萌发.Sheila D.S.Chi w ocha测定了拟南芥种子萌发期间G A的含量.在种子萌发期间拟南芥etrl22突变体种子与野生型种子相比除G A4水平增加外,G A l水平也增加,而且突变体种子中G A s的水平较高,说明乙烯正常作用会抑制G A的产生.作者进一步得出,乙烯和G A 存在一个反馈调节环即G A促进乙烯的生成,反过来乙烯抑制G A的合成[20].FsG A20ox1是山毛榉中G A20 -氧化酶的一个基因.这一基因在低温层积、G A或乙烯利存在—这些处理能有效的破除山毛榉种子的休眠时,表现出相似的低水平的表达.用烯效唑(一种G A s生物合成的抑制因子)或AOA(一种乙烯生物合成的抑制冈子)处理种子时,FsG A20ox1的转录水平增加,而且AOA的效应可以通过G A3逆转,烯效唑的效应可以通过乙烯来逆转,表明这一基因产物受到G A和乙烯的下游调节.这进一步证实从种子休眠到萌发过渡中,乙烯和G A的相互作用[21].乙烯、G A3、G A4+7破除尾穗苋种子的二次休眠.G A s加强乙烯利或ACC的效应,提高种子萌发速率和萌发百分率.AVG(一种ACC合酶的抑制剂)同时阻止G A3解除种子休眠和G A3促进乙烯产生.NBD(一种乙烯结合的抑制剂)阻止G A3、G A4+7,破除种子的二次休眠,乙烯完全逆转NBD的这种效应,这说明乙烯结合到它的受体上对于促进G A s的活性是必要的.实验证实G A去除尾穗苋种子二次休眠涉及到乙烯的生物合成和作用[17].3.3 ABA与乙烯在种子休眠和萌发中的相互作用乙烯和ABA的相互作用在调节种子休眠与萌发方面也发挥了重要作用.鳄梨果实成熟时乙烯增加,ABA生物合成也增加.因此Klaus Gr oss manna提出一种可能的模型:ABA作为一种乙烯引发的次级激素信使调节植物的生长,如促进休眠[22].ABA和乙烯在种子休眠和萌发中的相互作用研究更多的是突变体对种子萌发的影响.在进行ABA应答突变体筛选中,ABA超敏感的突变体era3,结果是ein2的等位基因.ctrl和ein2突变分别被鉴定为abil突变的增强子和抑制因子.乙烯不敏感的突变体表现出种子对ABA应答的增加[2].etrl-2突变导致种子发育中ABA的超积累,干燥种子中ABA的水平提高,导致etrl-2的种子与野生型相比休眠百分率更高.这说明乙烯的敏感性影响ABA的代谢[20].4 其它激素和激素间的相互作用对种子休眠和萌发的影响细胞分裂素促进萌发,许多物种的种子外施细胞分裂素打破种子休眠[23].油菜素类酯(BR)促进种子萌 第28卷第2期 方志荣,等:脱落酸、赤霉素和乙烯对种子休眠的萌发和调控131 发,和ABA相互拮抗.BR生物合成的突变体在种子萌发中对ABA的敏感性增强,而隐性的ABA超敏感突变体eral对BR的敏感性减弱[24].5 问题与展望综上所述,近年来对激素在种子从休眠到萌发中的作用的研究取得了较大的进展,但是对各种激素间的相互作用对种子休眠和萌发的调控机制的认识非常有限.通过各种激素受体和信号转导途径的大量研究发现不同激素的信号传导途径享用共同的信号元件.这意味着仅需较少的信号元件就可以转导所有的激素信号,分离与鉴定其中的关键基因(如E I N2,DE LLA,MAPK等)可以有效的探索多种激素的信号转导途径.种子从休眠到萌发的过程中,各种激素的信号转导途径及激素信号转导中新元件的鉴定和两种或多种激素共同调节的下游基因的鉴定将有助于揭示不同激素的相互作用对种子休眠和萌发的调控.激素多重突变体的种子从休眠到萌发过程中的分子遗传学分析和激素与环境相互作用的分子机制的研究也将有助于揭示不同激素相互作用的分子机制.除拟南芥、烟草、番茄、大麦等植物的种子外,大量的其它物种(特别是单子叶植物)的种子中激素作用的机理以及激素对环境应答的分子机理的研究将进一步阐明激素和环境对不同休眠类型的种子休眠和萌发的调控.激素间的相互作用以及对环境应答的分子机理的阐明,将有助于人为的控制作物和林木种子的休眠和萌发,从而为作物品质的改善和产量的提高以及林业上快速育苗提供广阔的前景.参考文献:[1] 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University,Nanchong637002,China;2.Research Center of Ecol ogy,M ianyang Teachers College,M ianyang621000,China)Abstract:Seed is the only sexual rep r oducti on organ in angi os per m.Seed dor mancy and seed ger m inati on have an very i m portant r ole in the life cycle of p lants.I n recent years,much p r ogress has made in understanding seed matu2 rati on,dor mancy and ger m inati on in molecular genetics and physi ol ogy.Hor mone acti ons and their interacti ons p lay an i m portant r ole in contr olling and modulating transiti on fr om seed dor mancy t o seed ger m inati on.This revie w fo2 cuses mainly on the acti ons of abscisic acid,gibberetlins,ethylene and their interacti ons and their res ponses t o envi2 r onment in regulating the interconnected p r ocess that contr ols dor mancy release and ger m inati on.Key words:seed;dor mancy;ger m inati on;abscisic acid;gibberellins;ethylene;interacti on。