脱落酸_赤霉素和乙烯对种子休眠的萌发和调控

第28卷Vol 128　第2期No 12西华师范大学学报(自然科学版)Journal of China W est Nor mal University (Natural Sciences )2007年6月Jun 12007文章编号:167325072(2007)022*******

收稿日期:2006-12-13

基金项目:国家自然科学基金资助项目(30670209);四川省科技厅珍稀濒危物种珙桐种子休眠机制研究资助项目(05JY029-107).

作者简介:方志荣(1981-),女,四川冕宁人,西华师范大学生命科学学院硕士研究生,主要从事生殖生态学研究.通讯作者:苏智先(1956-),男,四川苍溪人,绵阳师范学院教授,博士生导师,主要从事植物生态学研究.

脱落酸、赤霉素和乙烯对种子休眠的萌发和调控

方志荣1,苏智先2,胡进耀

2(1.西华师范大学环境科学与生物多样性保护省级重点实验室,四川南充　637002;

2.绵阳师范学院生态研究中心,四川绵阳　621000)摘　要:种子是种子植物所特有的延存器官,其休眠和萌发是植物体重要的生命活动之一.近年来在理解种子成熟、休眠和萌发的遗传学基础和生理方面已经取得了较大的进步.植物激素作为植物体内的痕量信号分子,通过激素间的相互作用和激素对环境的应答共同调控种子的休眠和萌发.本文主要综述脱落酸、赤霉素、乙烯在种子休眠和萌发中的作用及它们之间的相互作用对种子休眠和萌发的调控.

关键词:种子;休眠;萌发;脱落酸;赤霉素;乙烯;互作

中图分类号:Q9481113 文献标识码:B

种子是种子植物所特有的延存器官,其休眠和萌发是植物体重要的生命活动之一.种子休眠通常是指完整的具生活力的种子在适应萌发的条件下仍不萌发(发芽)的现象.虽然种子休眠是植物在长期演化过程中形成的一种对不良环境的适应机制,可是很多果树、林木、药材和某些农作物的种子,在自然条件下需要经过很长一段休眠期才能发芽,往往给生产造成一定困难:田间杂草种子具有复杂的休眠特性,萌发期参差不齐,由于难以防治而给庄稼带来很大危害;一些农作物的种子在收割时遇到阴雨天气,往往作物未收割前就萌发,给农作物的品质和产量产生很大影响.因此对种子休眠机理的研究不仅有理论上的意义,而且有重要的实用价值.目前对种子休眠和萌发的研究主要集中在透气性测定,种子的解剖结构(包括石蜡切片),激素的分离和测定,分子生物学的方法和应用,以及解除种子休眠的方法的研究

[1].近年来在理解种子成熟、休眠和萌发的遗传学基础和生理方面已经取得了较大的进步.

植物激素脱落酸、赤霉素、乙烯、细胞分裂素和生长素等在极低浓度下对植物的生长发育具有重要的调节作用.激素和激素之间的相互作用以及激素对环境的应答在种子休眠和萌发的过程中具有重要的调节作用.近年来模式植物拟南芥和茄科的模式系统番茄和烟草中一组新的突变体被确定为调节这些过程的重要位点.许多位点与植物激素的合成和组织对激素的敏感性相关

[2].实验中,更多采用ABA 、G A 、乙烯突变体进行研究.本文主要阐述脱落酸、赤霉素和乙烯及它们的相互作用对种子休眠和萌发的调控,以期为种子休

眠机理的研究提供借鉴和依据.1　激素作用的基本原理

植物激素ABA 、G A 、乙烯等是高等植物细胞、组织和器官之间进行信息交流的化学信使,并使细胞、组织和器官产生相应的应答.如果用D -R 曲线(剂量-应答曲线)来表示组织对激素的敏感性,那么激素应答的控制可能有三种途径(见图1).

(1)化学控制(图1,a )　在所考虑的整个时期内D -R 曲线可能不变,激素浓度[H ]改变产生差异的应答.

(2)敏感性控制(图1,b )　在所考虑的整个时期内激素浓度[H ]刚可能不变,组织对激素的敏感性改变

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　西华师范大学学报(自然科学版)2007年(即D-R曲线改变).这种组织对激素的应答可能是一个恒定的激素库通过组织敏感性来控制.

(3)结合控制(图1,c)　在所考虑的整个时期内激素浓度[H]和D-R曲线都改变,即激素浓度和组织敏感性共同控制组织对激素的应答.

组织对激素的敏感性有关.激素浓度改变与激素的合成、降解和转运有关.组织对激素敏感性的改变与激素信号传导途径的受体、二级信使和信号放大相关.

2　激素在种子休眠和萌发中的作用

2.1　ABA在种子休眠和萌发中的作用

日前比较一致的观点认为ABA是一个诱导休眠的正调节因子,可能参与休眠的保持,因为种子解除休眠过程中内源ABA含量下降[2,4-6].向日葵种子发育时期,在ABA水平增加之前施用氟啶酮(一种ABA合成的抑制剂)会阻止种子内源ABA合成和胚休眠发生;但在ABA水平增加之后施用氟啶酮不会阻止种子内源ABA合成和胚休眠发生.这说明种子发育期间,内源ABA调节休眠的启动[4].许多ABA合成型突变体的分析也证实了ABA对休眠的正调节作用.ABA生物合成基因的过量表达增加种子内源ABA含量,提高种子休眠或延迟萌发.这些突变体包括拟南芥cyp707a2和烟草sense2ABA2突变体.与ABA过量相反,种子发育中ABA营养缺陷型突变与成熟种子先天性休眠缺失相关,导致突变体种子在母株上胎萌.这些突变体包括拟南芥aba1和aba2,番茄sit和not,以及烟草aba2,玉米vp l4突变体[2].Robert H.Gulden发现ABA的敏感性、生物合成的累积与盐压力诱导的二次休眠存在一定的相关性,并且认为种子中ABA从头合成对维持种子休眠是必需的[5].但W alker等认为种子保持休眠状态不受ABA存在的影响,因为ABA对休眠的影响或许在成熟前已经建立起来,胚对ABA反应的敏感性可能对保持种子休眠有作用[6].

植物组织对ABA不敏感型突变如拟南芥abi1、abi2、abi3及玉米vp l突变体降低种子对ABA的敏感性,种子提前萌发.ABA超敏感型突变体如拟南芥eral,era2/3突变体加深种子休眠[2].郑慧琼等发现拟南芥中确实存在具有蛋白质特性的ABA结合位点,该位点位于质膜上.突变体abi2叶片中只存在一种ABA结合位点,而野生型叶片中有两种ABA结合位点;abi2只有一个ABA结合活性峰,而野生型有3个结合活性峰[7]. ABA不敏感型突变体种子中可能也存在这种情况.

2.2　G A在种子休眠和萌发中的作用

关于G A在种子休眠和萌发中的作用目前有两种观点.一种观点认为G A解除休眠,促进萌发[8,9].外源G A3处理,缩短了单穗升麻种子后熟的时间,种子提前萌发[8].大量的研究表明在种子解除休眠和种子萌发

过程中,G A大量累积.马焕普发现苹果种子层积后期,G A

3和G A

7

含量达到高峰,子叶以G A

3

为主,胚轴中

G A7含量最高[9].另一种观点则认为G A只能促进萌发,不能解除休眠.外源G A3不能替代低温解除珙桐种子的休眠[10].M.G.N ikolaeva认为G A存在与否和G A的种类,对解除种子休眠十分重要;而且G A参与解除种子休眠的可能性依赖于种子休眠的状态.浅休眠的种子包含了必要的G A s或者说具有合适种类的G A使