外部因素对光合作用的影响

外部因素对光合作用的影响

植物的光合作用经常受到外界环境条件和内部因素的影响而发生变化。表示光合作用变 化的指标有光合速率和光合生产率。

光合速率(photosynthetic rate 是指单位时间、单位叶面积吸收 CO 2的量或放出O 2的量。 常用单位有卩molCO 2 • m -2 • s -1和卩molO 2 • dm -2 • h -1。一般测定光合速率的方法都没有把叶 片的呼吸作用考虑在内，所以测定的结果实际是光合作用减去呼吸作用的差数，称为 表观光 合速率(apparent photosynthetic rate 或净光合速率(net photosynthetic rate 。如果把表观光合速 率加上呼吸速率，则得到总(真正)光合速率。

光合生产率(photosynthetic produce rate)又称净同化率(net assimilation rate, NAR),是指

植物在较长时间(一昼夜或一周)内，单位叶面积生产的干物质量。常用 g • m -2 • d -1表示。

光合生产率比光合速率低，因为已去掉呼吸等消耗。

一、光照

光是光合作用的能量来源，是形成叶绿素的必要条件。此外，光还调节着碳同化许多酶 的活性和气孔开度，因此光是影响光合作用的重要因素。

1、光照强度

(1)光强一光合曲线(也称需光量曲线)

在暗中叶片无光合作用，只有呼吸作用释放 CO 2。随着光强的增高，光合速率相应提高， 当达到某一光强时，叶片的光合速率与呼吸速率相等，净光合速率为零，这时的光强称为 光 补偿点(light compensation point )。在一定范围内，光合速率随着光强的增加而呈直线增加； 但超过一定光强后，光合速率增加转慢；当达到某一光强时，光合速率就不再随光强增加而 增加，这种现象称为光饱和现象(light saturatio n )。光合速率开始达到最大值时的光强称为 光饱和点(light saturation point)。 如下图所示：

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一般来说，光补偿点高的植物其光饱和点往往也高。例如，草本植物的光补偿点与光饱 和点

率速

用作

合

光净

通常高于木本植物；阳生植物的光补偿点和光饱和点高于阴生植物；C4 植物的光饱和点高于C3 植物。光补偿点和光饱和点是植物需光特性的两个主要指标，光补偿点低的植物较耐荫，如大豆

的光补偿点低于玉米，适于和玉米间作。环境条件不适宜，往往降低光饱和点和光饱和时的光合

速率，并提高光补偿点。从光合机理来看，C3 植物的量子效率应比C4 植物的大，因为C4植物每固定1分子C02要比C3植物多消耗2个ATP。但实际上C4植物的表观量子产额常等于或高于C3 植物，这是由于C3 植物存在光呼吸的缘故。

植物出现光饱和点的实质是强光下暗反应跟不上光反应从而限制了光合速率随着光强的

增加而提高。因此，限制饱和阶段光合作用的主要因素有C02扩散速率（受C02浓度影响）和

C02固定速率（受羧化酶活性和RuBP再生速率影响）等。所以，C4植物的碳同化能力强，其光饱

和点和饱和光强下的光合速率也较高。

在光强-光合曲线的不同阶段，影响光合速率的主要因素不同。弱光下，光强是控制光合的

主要因素，曲线的斜率即为表观量子效率。曲线的斜率大，表明植物吸收与转换光能的色素蛋白

复合体可能较多，利用弱光的能力强。实测的表观量子效率一般在0.03〜0.05之间。

随着光强增高，叶片吸收光能增多，光化学反应速率加快，产生的同化力多，于是CO2固定

速率加快。此外，气孔开度、Rubisco活性及光呼吸速率也影响直线阶段（A）的光合速率，因为

这些因素都会随光强的提高而增大，其中前二者的提高对光合速率有正效应，后者有负效应。

（2）光合作用的光抑制光是植物光合作用所必需的，然而，当植物吸收的光能超过其所需时，过剩的光能会导致光合效率降低，这种现象称为光合作用的光抑制（photoinhibition of photosyn- thesis）。

光抑制现象在自然条件下是经常发生的，因为晴天中午的光强往往超过植物的光饱和点，即使是群体内的下层叶，由于上层枝叶晃动，也不可避免地受到较亮光斑的影响。很多植物，如水稻、小麦、棉花、大豆等，在中午前后经常会出现光抑制，轻者光合速率暂时降低，过后尚能恢复;重者叶片发黄，光合活力便不能恢复。如果强光与其它不良环境（如高温、低

温、

干旱等）同时存在，光抑制现象更为严重。

关于光抑制的机理，一般认为光抑制主要发生在PSII。在特殊情况下，如低温弱光也会导致PSI 发生光抑制。正常情况下，光反应与暗反应协调进行，光反应中形成的同化力在暗反应中被及时用掉。但由于叶绿体基质中的C02浓度往往很低，接近C02补偿点，当光照过强时，光能过

剩。一方面因NADP ＋不足使电子传递给02，形成超氧阴离子自由基（0 ），另一方面会导致还原态电子的积累，形成三线态叶绿素（chlT），chlT 与分子氧反应生成单线态氧（102）。0 和102都是化学性质非常活泼的活性氧，如不及时清除，它们会攻击叶绿素和PSII 反应中心的

D1 蛋白，从而损伤光合机构。

植物在长期的进化过程中也形成了多种光保护机制。（1）细胞中存在着活性氧清除系统，

如超氧化物歧化酶（S0D）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（P0D）、谷胱甘肽、抗坏血酸、类胡萝卜素等，它们共同防御活性氧对细胞的伤害；（2）通过代谢耗能，如提高光合速率，增强光呼吸和Mehler 反应等；（3）提高热耗散能力，如依赖叶黄素循环的非辐射能量耗散。

（4）PSII 的可逆失活与修复。

2、光质

在太阳辐射中，对光合作用有效的是可见光。在可见光区域，不同波长的光对光合速率的影响不同。光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱是大致吻合的。在自然条件下，植物或多

或少受到不同波长的光线照射。例如，阴天不仅光强减弱，而且蓝光和绿光的比例增加；树木冠

层的叶片吸收红光和蓝光较多，造成树冠下的光线中绿光较多，由于绿光对光合作用是低效光，

因而使本来就光照不足的树冠下生长的植物光合很弱，生长受到抑制。

水层也可改变光强和光质。水层越深，光照越弱。水层对红光和橙光的吸收显著多于蓝光和