肌肉活动的神经控制

第六章肌肉活动的神经控制教学目的与要求：1、了解感受器的生理特征。

2、了解视觉、听觉、本体感觉和位觉器官的感觉分析功能，特异性投射系统和非特异性投射系统的传导途径和大脑皮层感觉分析功能。

本章的教学重点：位觉、肌梭和腱器官的功能、特异性投射系统和非特异性投射系统。

难点：位觉、肌梭和腱器官的结构和功能。

第一节：感觉生理概述第二节：位觉第一节：感觉生理概述一、概念1、感觉客观事物在人脑中的主观反映。

分为：特殊感觉躯体感觉内脏感觉2、感受器分布在体表或各组织内部的一些专门感受机体内外环境改变的结构或装置。

种类：外感受器内感受器二、感受器的一般生理特性1、适宜刺激2、还能作用3、编码作用4、适应作用三、感觉信息的传导1、特异性投射系统概念：由感受器传人的神经冲动都有经过脊髓或脑干，上行传人丘脑更换神经元，并按排列顺序，投射大脑皮质特定区域，引起特异感觉，故称为特异投射系统。

特点：专一点对点激发大脑皮质发出神经冲动2、非特异性投射系统概念：特异投射系统的神经纤维经脑干时，发出侧支并与脑干网状结构的神经元发生突触联系，经过多次更换神经元之后，上行抵达丘脑内侧部在交换神经元，发出纤维弥散地投射到大脑皮质的广泛区域，称为非特异性投射系统。

特点：保持机体警觉，不能产生特定感觉。

四、大脑皮质的感觉分析功能大脑皮质功能定位：大脑皮质的不同区域在功能上具有不同的作用，称为大脑皮质功能定位。

1、体表感觉投射区：中央后回特点：左右交叉，头面部投射到左右双侧皮质倒置投射区域的大小与不同体表部位的感觉灵敏程度有关2、肌肉本体感觉中央前回3、视觉4、听觉、前庭觉5、内脏感觉第二节：位觉一、前庭器的感觉装置与适宜刺激1、位觉身体进行各种变速（包括正负加速）运动和重力不平衡时产生的感觉，称为位觉（或前庭觉）。

2、前庭器的感受装置功能：维持身体姿势和平衡结构：包括椭圆囊、球囊和三个半规管。

椭圆囊、球囊的壁上有囊斑，囊斑中有感受性毛细胞，其纤毛插入耳石膜内。

（耳石膜表面附着的许多小碳酸钙结晶称为耳石，毛细胞的纤毛上覆盖着许多胶状物质，形如帽状，称为终帽）半规管壶腹壁上的壶腹嵴也含有感受性毛细胞。

3、前庭的适宜刺激囊斑的适宜刺激：囊斑中毛细胞的适宜刺激是耳石的重力及直线正负加速度运动。

当头部位置改变，如头前倾、后仰或左、右两侧倾斜时，由于重力对耳石的作用方向改变，耳石膜与毛细胞之间的空间位置发生改变，使毛细胞兴奋，冲动经前庭神经传到前庭神经核，反射性地引起躯干与四肢有关肌肉的肌紧张变化。

同时，冲动传入大脑皮质前庭感觉区，产生头部空间位置改变的感觉。

当人体作直线变速运动的开始、停止或突然变速时，耳石膜因直线加速度或减速度的惯性而发生位置偏移，使毛细胞的纤毛弯曲，毛细胞兴奋，通过姿势反射来调整有关骨髓肌的张力，以维持身体平衡。

同时，也有冲动经丘脑传入大脑皮质感觉区，产生身体在空间的位置及变速的感觉。

4、壶腹嵴的适宜刺激壶腹嵴的适宜刺激是旋转加速度，当旋转运动开始、停止或突然变速时，由于内淋巴的惯性作用，使终帽弯曲，刺激毛细胞而兴奋，冲动经前庭神经传入中枢，产生运动感觉。

二、前庭反射和前庭稳定性（一）前庭反射是指前庭感受器受到刺激产生兴奋，当冲动进入有关的神经中枢后，除引起运动与一定位置改变的感觉以外，还引起骨骼肌紧张性的改变、眼震颤，及自主功能改变，这些改变统称前庭反应。

1、肌紧张进行直线变速运动或旋转变速运动时，刺激囊斑和壶腹嵴，反射地调节颈部和四肢肌紧张，以维持姿势的平衡。

这些由前庭迷路感受器所引起的肌紧张反射性变化，称为迷路紧张反射。

2、眼震颤当头部前倾300围绕身体的垂直轴向左侧开始旋转时，因内淋巴的惯性滞后移位，使左侧壶腹嵴的毛细胞受到刺激，而右侧则相反，此时出现两侧眼球先缓慢向右侧移动，这一过程称为慢动相；当眼球移动到右眼角而不能继续右移时，两眼球又突然快速返回眼裂正中，称此过程为快动相。

接着又出现新的慢动相和快动相。

这种多次的往返眼动现象称眼震颤。

当继续匀速旋转时，因内淋巴的惯性滞后作用消失，眼球居于正中而不发生震颤现象。

如果旋转停止，内淋巴由于惯性作用，而使壶腹嵴的毛细胞受到与开始相反的刺激，引起与旋转开始时方向相反的眼震颤.3 植物性功能反应当人的前庭器官受到过强或过久的刺激时，常常引起一系列植物性功能反应，例如：心率加快、血压下降、恶心、呕吐、眩晕、出冷汗、全身软弱等现象。

这种现象称为前庭器官的植物性功能反应。

(二) 前庭功能稳定性刺激前庭感受器而引起机体各种前庭反应的程度，称为前庭功能稳定性。

前庭功能稳定性差者，引起上述的一系列植物性功能反应明显，影响人体的工作能力。

参加各种体育活动可以提高前庭功能稳定性。

在体育运动中赛艇、划船、跳伞、跳水、滑雪、体操、武术、链球、投掷及各种球类运动项目，运动员的前庭功能稳定性相对较高。

因此经常从事这类运动项目的锻炼，有助提高前庭功能稳定性。

第三节本体感觉肌肉、肌腱和关节囊中有各种各样的感受器，称为本体感受器。

它们分别感受肌肉被牵张的程度以及肌肉收缩和关节伸展的程度，并将这些感觉信息，传入中枢神经系统(躯体运动中枢)，以调节骨骼肌的运动。

机体运动时，来自于骨骼肌中肌梭和腱器的信号，是感知身体各部所处位置和运动的主要感受器。

一、肌梭肌梭呈梭形，两端细小而中间膨大，外包一层结缔组织膜。

肌梭位于肌纤维之间与肌纤维平行排列。

它是由一些特殊的肌纤维、神经末梢和胞囊组成。

肌梭内含6－12根肌纤维，称为梭内肌纤维。

囊外的肌纤维称为梭外肌纤维。

中枢有传出神经支配梭外肌纤维和梭内肌纤维，前者称为α传出纤维（直径12－20um ），后者称为γ传出纤维（直径2－6um ）（插入图9-7）。

肌梭是一种感受长度变化或感受牵拉刺激的特殊的梭形感受装置。

肌肉被拉长时肌梭也随之而拉长，于是肌梭的感受部分受到刺激而发生兴奋，动作电位经感觉神经传入中枢，反射性地引起被牵拉肌肉的收缩。

当肌肉收缩时，肌纤维长度缩短，肌梭也随之缩短，于是消除了对肌梭的刺激而停止兴奋传入。

二、腱器官腱器官分布在肌腱胶原纤维之间，与梭外肌纤维呈串联，是一种张力感受器。

当梭外肌纤维发生等长收缩时，腱器官的传入冲动发放频率增加，肌梭的传入冲动不变；当梭外肌纤维发生等张收缩时，腱器官的传入冲动发放的频率不变，肌梭的传入冲动频率减少；当肌肉受到被动牵拉时，腱器官和肌梭的传入冲动发放频率增加。

腱器官的传入冲动可抑制同一肌肉的а运动神经元，而肌梭的传入冲动则对同一肌肉的а运动神经元起兴奋作用。

可认为，当肌肉牵拉时，首先引起肌梭感受器的兴奋，使а运动神经元兴奋而引起牵张反射，引起受牵张的肌肉收缩以对抗牵拉。

当牵拉力量继续加强时，可兴奋腱器官，冲动通过抑制性中间神经元，使牵张反射受到抑制，避免被牵拉的肌肉受到损伤。

第四节肌肉活动的神经控制目的与要求：1、了解神经元的功能及其功能的相互联系；2、掌握运动神经调节的基本机制、调节系统的功能，以及姿势反射与随意运动调节实行的神经机制。

教学重点、难点：运动的神经控制一、脊髓对躯体运动的调节（一）脊髓反射1、牵张反射（1）概念：在脊髓完整的情况下，一块骨骼肌如受到外力牵拉使其伸长时，引起受牵拉肌肉反射性缩短，该反射称为牵张反射。

（2）种类：腱反射，也称位相性牵张反射，指快速牵拉肌腱时发生的牵张反射。

如膝跳反射肌紧张，也称紧张性牵张反射，指缓慢持续牵拉肌肉时受牵拉肌肉的紧张性收缩。

维持躯体姿势最基本的反射活动，是姿势反射的基础。

（3）生理意义：维持站立姿势。

如果肌肉在收缩前适当受到牵拉也可以增强收缩的力量。

2、屈肌反射（1）概念：当动物皮肤受到伤害性刺激时，受刺激一侧的肢体出现屈肌收缩而伸肌迟缓，这一反射称为屈肌反射。

其强度与刺激强度有关。

（2）生理意义：具有一定的保护性意义，使肢体产生迅速背离伤害源的回缩活动。

（二）脊髓对运动的调节走动的中枢程序位于脊髓，是有固有的脊髓神经元产生的。

实验：高位横断的猫或狗，肢体仍能作交替的走动。

二、脑干对肌紧张和姿势反射的调节脑干包括中脑、脑桥和延髓。

在脑干中轴部位有许多形状和大小各异的神经元组成的脑区，其间穿行着各类走向不同的神经纤维，呈网状，故称脑干网状结构。

（一）对肌紧张的调节1、去大脑动物的观察去大脑僵直：在动物上下丘脑部位切断，动物全身伸肌的紧张性立即亢进，表现为四肢僵直，颈背部肌肉过度紧张，头部向背部弯曲，尾部也向背部翘起呈背弓反张，这一现象称为去大脑僵直。

（易化区活动加强）2、脑干网状结构的抑制区和易化区脑干网状结构的抑制区：在网状结构中抑制肌紧张和肌肉运动的区域。

在网状结构的腹内侧部分。

脑干网状结构的易化区：在网状结构中加强肌紧张和肌肉运动的区域。

在脑干中央区域。

（二）对姿势反射的调节1、姿势反射（1）概念：在躯体活动过程中，中枢不断地调整不同部位骨骼肌的张力，以完成各种动作，保持或变更躯体各部分的位置，这种反射活动总称为姿势反射。

（2）种类状态反射：头部空间位置的改变以及头部与躯干的相对位置发生改变时，将反射性地引起躯干和四肢肌肉紧张性的改变，这种反射称为状态反射。

翻正反射：当人和动物处于不正常体位时，通过一系列动作将体位恢复常态的反射活动称为翻正反射。

旋转运动反射：人体在进行主动或被动旋转运动时，为了恢复正常体位而产生的一种反射活动，称为旋转运动反射。

直线运动反射：人体在主动或被动地进行直线加速或减速活动时，产生肌肉张力重新调配以恢复常态，这种反射称为直线运动反射。

包括升降反射和着地反射。

三、小脑和基底神经节在运动控制中的作用（一）小脑在运动控制中的作用1、小脑是控制和调节运动的重要中枢。

主要功能：调节肌紧张、控制躯体平衡、协调感觉运动和参与运动学习。

2、追随校正作用。

由大脑皮质运动区的运动指令发至脊髓的同时也发至小脑，而躯体在执行运动时也及时地将各种信息，经脊髓小脑束传到小脑。

小脑将来自大脑皮质地运动指令与实际执行的结果比较，分析误差，然后通过小脑－大脑皮质联系传回至皮质以校正运动。

这种修正紧随着已发生的运动后，因而称为追随校正。

3、小脑与运动学习有关。

小脑能协同既定的程序使已学得的活动速度加快，并使这种运动不依赖外周感觉传入信息。

（二）基底神经节在运动控制中的作用基底神经节包括尾状核、壳核、苍白球、丘脑底核、黑质和红核。

尾状核、壳核、苍白球合称纹状体。

1、控制肌紧张使肌肉活动适度。

基底神经节病变，舞蹈病或震颤麻痹。

2、参与随意运动的稳定。

3、与运动程序有关。

四、大脑皮质在运动中的作用躯体不同部位在大脑皮质具有代表区。

1、锥体系在大脑皮质中央前回4区及邻近6区排列着大锥体细胞和锥体细胞，这些细胞的轴突组成称为下行的锥体系。

2、锥体外系锥体外系额的皮质起源比较广泛，几乎包括全部大脑皮质，但主要来源是额叶和顶叶的感觉运动区和运动辅助区。