6-3氧化磷酸化作用
氧化磷酸化途径 糖酵解途径 互相补偿-概述说明以及解释
氧化磷酸化途径糖酵解途径互相补偿-概述说明以及解释1.引言概述部分的内容可以如下所示：引言1.1 概述氧化磷酸化途径和糖酵解途径是细胞内两个重要的代谢途径，它们在能量产生和维持细胞功能方面起到关键作用。
氧化磷酸化途径是通过将葡萄糖、脂肪酸和氨基酸等有机物氧化为二氧化碳和水，产生大量的三磷酸腺苷（ATP）来释放能量。
与之相对的是糖酵解途径，它是将葡萄糖分解为丙酮酸和乳酸，产生少量的ATP同时释放能量。
这两个代谢途径通常在不同能量需求和氧气供应情况下起到协调的作用。
在有足够氧气供应的情况下，氧化磷酸化途径是主要能量供应途径；而在氧气供应不足的情况下，糖酵解途径则成为主要途径。
这种能量代谢的转换和调节可以使细胞根据需求情况灵活地调控能量产生，确保细胞的正常功能。
尽管氧化磷酸化途径和糖酵解途径在能量代谢中起到着不同的作用，但它们并不是孤立存在的，而是相互补偿的关系。
当一个代谢途径受到限制或障碍时，另一个途径可以通过增加代谢通路的产物来弥补缺失，以确保细胞的能量供应。
本文将重点介绍氧化磷酸化途径和糖酵解途径的基本原理、作用机制以及调节方式。
随后，我们将详细探讨这两个代谢途径在互相补偿方面的关系，并强调互相补偿在代谢调节中的重要性。
最后，我们将总结本文的主要内容，并展望未来研究的方向。
通过对氧化磷酸化途径和糖酵解途径的综合研究，有望深入了解细胞能量代谢的调节机制，为相关疾病（如糖尿病、肿瘤等）的治疗和预防提供新的思路和方法。
1.2 文章结构本文共分为五个部分，分别是引言、氧化磷酸化途径、糖酵解途径、氧化磷酸化途径与糖酵解途径的互相补偿以及结论。
在引言部分，我们将首先对氧化磷酸化途径和糖酵解途径进行概述，介绍它们在细胞代谢中的重要性以及相互之间的关系。
接着，我们将介绍本文的结构安排，明确各个部分的内容和目的。
在氧化磷酸化途径部分，我们将详细介绍氧化磷酸化途径的概念、过程及其在能量产生方面的作用。
同时，我们将探讨氧化磷酸化途径的调节机制，解释在不同环境条件下细胞如何调节氧化磷酸化途径来保持能量供应的平衡。
氧化磷酸化,底物水平磷酸化,光合磷酸化异同
【氧化磷酸化、底物水平磷酸化、光合磷酸化的异同】1. 氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）是细胞内线粒体内外膜蛋白质复合物将NADH 和FADH2原子分别经线粒体內膜氧化还原（redox）反应，最终与氧发生反应，合成 ATP的过程。
氧化磷酸化产生能量最多，效率最高，产生ATP 最多。
2. 底物水平磷酸化（substrate-level phosphorylation）是指磷酸化过程发生在进行酶催化的反应过程中。
例如在糖酵解和三羧酸循环过程中，葡萄糖分解产生丙酮酸，磷酸化形成ATP，其中没有氧气参与。
3. 光合磷酸化（photosynthetic phosphorylation）是指在植物叶绿体叶绿体的膜系统中，光能转化为生化能的过程膜蛋白质复合物将NADPH和ATP提供给细胞利用。
4. 三种磷酸化的不同点：- 发生位置不同：氧化磷酸化发生在线粒体内外膜蛋白质复合物中；底物水平磷酸化发生在酶催化的反应过程中；光合磷酸化发生在叶绿体膜系统中。
- 物质来源不同：氧化磷酸化的物质来源是NADH和FADH2；底物水平磷酸化的物质来源是底物；光合磷酸化的物质来源是光合作用产生的NADPH和ATP。
- 发生过程不同：氧化磷酸化需要氧气参与；底物水平磷酸化不需要氧气参与；光合磷酸化需要光能转化为生化能。
5. 三种磷酸化的相同点：- 目的都是产生ATP，提供细胞所需能量。
- 都是细胞内能量代谢过程的重要环节。
6. 个人理解：- 氧化磷酸化是细胞内产生ATP最重要的途径，也是维持细胞正常功能的必要过程。
- 底物水平磷酸化在缺氧情况下也能产生ATP，对一些特殊环境下的生物生存起着重要作用。
- 光合磷酸化是植物细胞内利用光能进行能量代谢的关键过程，支持了整个植物生物体的生长和发育。
通过以上探讨和总结，我们更深入地了解了氧化磷酸化、底物水平磷酸化和光合磷酸化三者之间的异同，也对细胞内能量代谢过程有了更全面、深刻和灵活的理解。
氧化磷酸化名词解释生化
氧化磷酸化的生化解释1. 引言生物化学是研究生物体内各种生物分子的结构、组成、代谢和相互作用等方面的科学。
氧化磷酸化是生物体内一种重要的能量转换过程，通过将有机物质中的化学能转换为三磷酸腺苷（ATP）的高能键，为细胞提供能量。
本文将对氧化磷酸化进行详细解释。
2. 氧化磷酸化的定义氧化磷酸化（Oxidative Phosphorylation）是一种在线粒体内进行的能量产生过程，通过氧化还原反应将NADH和FADH2所携带的电子传递给线粒体内膜上的电子传递链，最终生成ATP。
3. 氧化磷酸化过程氧化磷酸化主要发生在线粒体内膜上，包括两个主要步骤：电子传递链和ATP合成。
3.1 电子传递链电子传递链位于线粒体内膜上，由一系列呈递增氧化还原电位的蛋白质复合物组成。
这些复合物包括NADH脱氢酶复合物、细胞色素bc1复合物和细胞色素氧化酶复合物。
在电子传递链中，NADH和FADH2释放出的电子通过呼吸色素（如细胞色素c）在复合物之间传递。
在这个过程中，释放出的电子能量被用来泵送质子（H+）从线粒体基质向内膜间隙，形成质子梯度。
3.2 ATP合成ATP合成发生在线粒体内膜上的ATP合酶上。
该酶由F0和F1两个亚单位组成。
质子梯度通过F0亚单位进入线粒体基质，驱动F1亚单位进行ATP的合成。
当质子通过F0亚单位流回基质时，F1亚单位会进行构象变化，使得ADP和磷酸根结合生成ATP。
这个过程被称为化学耦联。
4. 氧化磷酸化对生物体的重要性氧化磷酸化是生物体内能量供应的主要途径之一。
它产生的ATP提供了细胞进行各种生物学过程所需的能量。
在有氧条件下，氧化磷酸化是细胞内ATP产生的主要途径。
它能够高效地将有机物质中的化学能转换为ATP，为细胞提供持续稳定的能量供应。
氧化磷酸化还与细胞呼吸密切相关。
它通过消耗细胞内的氧气和产生二氧化碳，调节细胞内的氧气浓度和酸碱平衡。
5. 氧化磷酸化的调控氧化磷酸化受到多种因素的调控。
氧化磷酸化特征
氧化磷酸化是指磷原子在发生氧化过程中被氧化为磷酸根离子。
这是一种常见的化学反应，常常发生在生物体内。
氧化磷酸化的特征有以下几点：
1 形成磷酸根离子：在氧化磷酸化过程中，磷原子被氧化成磷酸根
离子，即磷原子在发生氧化过程中被氧化为磷酸根离子。
2 形成磷酸盐：氧化磷酸化过程中，磷酸根离子会与金属离子或其
他离子结合形成磷酸盐。
3 形成磷酸酯：氧化磷酸化过程中，磷酸根离子可与醇类化合物发
生反应，形成磷酸酯。
4 形成磷酸脂：氧化磷酸化过程中，磷酸根离子可与脂肪酸发生反
应，形成磷酸脂。
5形成磷酸核苷酸：氧化磷酸化过程中，磷酸根离子可与核苷酸发生反应，形成磷酸核苷酸。
6 形成磷酸蛋白：氧化磷酸化过程中，磷酸根离子可与蛋白质发生
反应，形成磷酸蛋白。
7 形成磷酸糖：氧化磷酸化过程中，磷酸根离子可与糖类化合物发
生反应，形成磷酸糖。
8 形成磷酸肌醇：氧化磷酸化过程中，磷酸根离子可与肌醇发生反
应，形成磷酸肌醇。
9形成磷酸激素：氧化磷酸化过程中，磷酸根离子可与激素发生反应，形成磷酸激素。
氧化磷酸化过程中所形成的磷酸根离子和磷酸盐是生物体内重要的化学物质，在生物体内起着重要的作用。
例如，磷酸蛋白是生
物体内重要的结构材料；磷酸核苷酸是生物体内的遗传信息载体；磷酸肌醇是生物体内的能量转换物质；磷酸激素是生物体内的信号分子，在调节生物体内的各种生理过程中起着重要作用。
需要注意的是，氧化磷酸化过程中可能会产生一些副反应，例如自身的还原反应，因此在实验中应注意控制反应条件。
氧化磷酸化
-
2. 解偶联剂：使氧化与磷酸化偶联过 程脱离。 常见的解偶联剂为二硝基苯酚（DNP）
3. 氧化磷酸化抑制剂：对电子传递及 ADP磷酸化均有抑制作用。如寡霉 素。
4. ADP的调节作用：主要调节因素。 ATP消耗↑，[ADP] ↑→ 氧化磷酸化↑ 反之， [ADP] ↓→ 氧化磷酸化↓ 5. 甲状腺激素：诱导细胞膜上Na+,K+ATP酶的生成，使ATP分解↑， ADP↑→促进氧化磷酸化→使ATP生 成↑。由于ATP的合成和分解均↑， 使机体耗氧量、产热量均↑。
部位
1. P/O比值：是指物质氧化时，每 消耗1摩尔氧原子所消耗的无机
磷的摩尔数，即生成ATP的摩
尔数。
线粒体离体实验 测得的一些底物的P/O比值
底 物 呼吸链的组成 P/O比值 生成 ATP数
-羟丁酸
琥珀酸
NAD+→O2
FAD →O2
2.4~2.8
1.7
3
2
抗坏血酸
细胞色素C
Cyt c→O2
Cyt aa3→O2
0.88
0.61~0.68
1
1
三个偶联部位
① NADH与CoQ之间； ② CoQ与Cyt c之间；
③ Cyt aa3与氧之间。
2. 自由能变化( △ G0′)：大于30.5kJ即 可生成1摩尔ATP。
琥珀酸 FAD （Fe-S） NADH -0.32 FMN C oQ （Fe-S） -0.22 +0.04 Cyt b +0.08 0.21V ATP ADP + Pi 能量 ATP Cyt c1 +0.23 Cyt c +0.25 Cyt aa3 +0.29 0.53V ADP + Pi 能量 ATP O2 +0.82
氧化磷酸化的原理和过程
氧化磷酸化的原理和过程
氧化磷酸化是生物体内提取化学能的重要途径,是有氧呼吸的关键过程,在线粒体中进行。
其基本原理和过程包括:
1. 电子传递链
NADH和FADH2将电子传递给一系列载体分子,如辅酶Q和细胞色素C。
电子层层递减能量。
2. 氧化磷酸化
电子最终传至氧分子,氧与电子和质子发生化学反应,形成水。
同时释放能量。
3. 氢离子跨膜传递
电子传递过程中,质子被主动穿梭跨线粒体膜,形成跨膜电化学位梯。
4. 合成ATP
利用质子跨膜传递的潜在能驱动ATP合酶,催化ADP与无机磷酸生成ATP。
5. 氧化反应释放能量
磷酸化过程中,氧化反应释放的能量用于合成ATP。
6. 氧化磷酸化耦合
电子传递链与质子跨膜形成耦合,两者协同进行,实现能量转化。
7. 氧是终电子受体
氧分子通过获得电子达到满殻稳定状态,是整个电子传递链中的终接收体。
综上,氧化磷酸化通过一系列细胞色素氧化反应,辅以质子跨膜传递,将化学能高效转换为生物所需的ATP的化学能,为生命活动提供能量。
简述氧化磷酸化过程
简述氧化磷酸化过程
在化学反应中，氧化磷酸化过程是指利用氧化物将磷的原子转化为磷酸铵（NH4H2PO4）的化学反应。
氧化磷酸化反应通常涉及这样三种反应：
1.硫酸氢磷氧化：
2H3PO4 + 3O2 → 2H2SO4 + 6H2O + 2PiO5
2.硝酸磷酸氧化：
H3PO4 + HNO3 → H2SO4 + NO2 + H2O + PiO5
3.氧气还原磷：
H3PO4 + O2 → H2O + PiO5
氧化磷酸化反应可以将磷转变为磷酸的氮形式，磷酸是有机肥料的主要原料，这种反应可以改变磷在有机物中的状态，从而使它们成为可以被植物吸收的有机肥料。
氧化磷酸化反应的步骤主要包括：
1.氧化剂的添加，通常是由硫酸或硝酸构成的有机物。
2.在碱性环境下，氧化剂将磷原子氧化，并形成氮氧化物，这些氮氧化物将以磷酸的形式溶于水中。
3.然后，氯化物将被添加到溶液中，以禁止磷酸的氧化，并使它们成为氮磷酸的形式。
4.最后，磷酸铵水溶液将被缓冲至适宜PH，以保持它们的稳定性。
- 1 -。
三生化复习题
一．何谓酶的活性中心？酶的活性中心包括那些基团？答：酶分子中直接与底物结合，并和酶催化作用直接有关的区域叫酶的活性中心。
参与构成酶的活性中心和维持酶的特定构想所必需的基团为酶的必需基团。
构成酶活性中心的必需基团可分为两种，与底物结合的必须基团称为结合基团，促进底物发生化学变化的基团称为催化基团。
活性中心中有的必需基团可同时具有这两方面的功能。
还有些必需基团虽然不参加酶的活性中心的组成，但为维持酶活性中心应有的空间构象所必需，这些基团是酶的活性中心以外的必须基团。
二．为什么酮体只在肝脏内生成，肝外氧化？酮体生成的关键中间产物和关键酶是什么？原料是什么？答：由于肝脏没有酮体分解利用的关键酶--乙酰乙酸--琥珀先CoA转移酶，所以不能利用酮体。
酮体是脂肪酸在体内分解代谢产生的一类中间产物，其限速酶为HMG--CoA合成，关键中间产物是β--羟基--β甲基戊二酸单酰辅酶A，合成原料是乙酰CoA。
三．肝糖原和肌糖原的分解代谢有何异同？其生理意义有何区别？答：肝糖原可以和血糖互相转换，而肌糖原不能转换为血糖，只能在氧化后转换为乳酸，再运到肝脏转换为肝糖原。
肝糖原储存于肝脏，当机体需要是，便可分解成葡萄糖，转换为能量。
主要原因由于肌细胞缺乏葡萄糖--6--磷酸酶，而磷酸化的葡萄糖不能扩散到细胞外，只能在细胞内氧化。
肌糖原的主要生理意义在于维持血糖水平的稳定，分解产生葡萄糖释放入血液；肌糖原主要为肌肉收缩提供能量而不是提供血糖。
四．简述动物体内氨的来源于去路？答：氨的来源：1氨基酸及胺的脱氨基作用2嘌呤，嘧啶等含氮物的分解3可由消化道吸收一些氨，即肠内氨基酸在肠道细菌作用下产生的氨和肠道尿素经肠道细菌尿素酶水解产生的氮4肾小管上皮细胞分泌的氮，主要是谷氨酰胺水解产生的。
氨的去路：合成某些非必需氨基酸，并参与嘌呤，嘧啶等重要含氮化合物的合成2可以在动物体内形成无毒的谷氨酰胺3形成血氨4通过转变尿素。
尿酸排出体外。
氧化磷酸化
磷氧比（O/P）： 电子传递过程中，每消耗1mol氧原子所消耗的 无机磷酸的物质的量。相当于一对电子经呼吸链 传递至O2所偶联产生的ATP分子个数。 磷氧比越高，氧化磷酸化的效率就越高。
每分子NADH的电子对通过传递将10个质子泵 出线粒体内膜，琥珀酸则是6个，每驱动合成1分 子ATP需要4个质子，其中一个质子用于ATP和 ADP的跨膜转移。 所以： 当一对电子经过NADH呼吸链，磷氧比为 10/4=2.5 当一对电子经过琥珀酸呼吸链，磷氧比为 6/4=1.5
化学渗透假说的正确性： （1）在完整线粒体内膜存在下可行 （2）基质与膜间隙存在ph梯度 （3）破坏电化学梯度能抑制ATP的合成 （4）F1Fo-ATPase合成酶能利用质子梯度合成 ATP （5）人工质子梯度同样可以驱动ATP合成 （6）线粒体内膜对氢氧根粒子氢离子、钾离子、 氯离子具有不通透性 可是仍然存在一定的问题……
2.构想偶联假说：该假说基于线粒体超微结构的形 态变化，在1964年由美国化学家Paul Boyer，最 先提出的。他认为线粒体内膜上的大分子成分（电 子传递蛋白）以两种构象状态存在（高能状态、低 能状态），在电子传递过程中，由于电子传递的自 由能差，电子传递蛋白的构象发生了变化，转变成 一种高能形态；进而这种高能状态将释放能量，同 时发生磷酸化作用形成ATP。
氧化磷酸化的概念 氧化磷酸化的偶联机理 线粒体外的氧化磷酸化
氧化磷酸化，又称为电子传递体系磷酸化，与以糖酵解途径 为代表的底物水平磷酸化相对应，需要电子经过电子传递 链传递给氧形成水，同时偶联ADP磷酸化为ATP。 书上： 生物体利用代谢物在生物氧化过程中释放的自由能是 ADP磷酸化形成ATP，这种伴随着氧化放能而进行的磷酸 化作用称为氧化磷酸化作用。 简单说： 就是是在呼吸链电子传递过程中偶联ATP的生成。（偶 联是一个化学反应发生时其它反应以化学计量学的关系相 伴进行的现象）
生物化学名词解释
蛋白质1.等电点（pI）:当氨基酸溶液在某一定pH值时，使某特定氨基酸分子上所带正负电荷相等，成为两性离子，在电场中既不向阳极也不向阴极移动，此时溶液的pH值即为该氨基酸的等电点(isoelectric point，pI)。
2.肽键和肽链:肽是由一个氨基酸的羧基和另一个氨基酸的氨基脱水缩合而形成的化合物，氨基酸之间脱水缩合后形成的共价键成为肽键。
3.肽平面及二面角：两相邻酰胺平面之间，能以共同的Cα为定点而旋转，绕Cα-N 键旋转的角度称φ角，绕C-Cα键旋转的角度称ψ角。
φ和ψ称作二面角，亦称构象角。
4.一级结构：多肽链中氨基酸的排列顺序，包括二硫键的位置称为蛋白质的一级结构(primary structure)。
这是蛋白质最基本的结构，它内寓着决定蛋白质高级结构和生物功能的信息。
5.二级结构：蛋白质的二级结构（secondary structure）指肽链主链不同区段通过自身的相互作用，形成氢键，沿某一主轴盘旋折叠而形成的局部空间结构，是蛋白质结构的构象单元．主要有以下类型：(１) α－螺旋（α－helix）(２) β－折叠（β-pleated sheet）(３) β－转角（β-turn）(４) 无规则卷曲（nonregular coil）6.三级结构：多肽键在二级结构的基础上，通过侧链基团的相互作用进一步卷曲折叠，借助次级键维系使α－螺旋、β－折叠片、β－转角等二级结构相互配置而形成特定的构象。
7.四级结构：四级结构是指由相同或不同的称作亚基（subunit）的亚单位按照一定排布方式聚合而成的蛋白质结构，维持四级结构稳定的作用力是疏水键、离子键、氢键、范得华力。
亚基本身都具有球状三级结构，一般只包含一条多肽链，也有的由二条或二条以上由二硫键连接的肽链组成。
8.超二级结构：蛋白质中相邻的二级结构单位（即单个α－螺旋或β－折叠或β－转角）组合在一起，形成有规则的、在空间上能辩认的二级结构组合体称为蛋白质的超二级结构9.结构域：在二级结构的基础上，多肽进一步卷曲折叠成几个相对独立、近似球形的三维实体，再由两个或两个以上这样的三维实体缔合成三级结构，这种相对独立的三维实体称为结构域。
生化-生物氧化二
（一）体内产生H2O2 呼吸链传递中漏出电子与氧结合产生超氧阴离子（体内主
要来源）
需氧脱氢酶：直接利用氧为受氢体，催化底物氧化， 辅基：FAD、FMN， 产物：H2O2
细菌感染、组织缺氧，或环境、药物也可导致细胞产生活性氧类
道理？ 10.从细胞水平认识呼吸的含义，内生水的来源（思考！）
0.19
0.58
-36.7
-112
生成每摩尔ATP需能 约30.5kJ,
以上三处足够提供生成 ATP所需能量。
69.5 36.7
112
补充：呼吸链中ATP产生的部位
NADH
复合体I
FMN
复合体II FAD
复合体III
CoQ Cyt b CytC
复合体IV
Cytaa3 O2
～ ADP＋Pi
～ ADP＋Pi
～ ADP＋Pi
ATP
ATP
ATP
（二）氧化磷酸化偶联机制
1.化学渗透假说chemiosmotic hypothesis Peter Mitchell获诺贝尔化学奖(1978)
基本要点： 电子经呼吸链传递时，驱动质子（Ｈ＋）
从线粒体内膜的基质侧转移到内膜胞质侧，形 成跨膜质子电化学梯度（Ｈ＋浓度梯度和跨膜 电位差），以此储存能量。
（一）抑制剂
1.呼吸链抑制剂： 阻断呼吸链中某些部位电子传递
复合体
抑制剂
复合体I （Fe-S）
鱼藤酮、粉蝶霉素Ａ、异戊巴比妥
复合体II
萎锈灵
复合体III （Cytb、Cytc1） 抗霉素Ａ
ＣytＣ氧化酶 （CytC）
ＣＯ、ＣＮ－、Ｎ３－、
名词解释 氧化磷酸化
氧化磷酸化1. 概述氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）是一种细胞内的能量产生过程，通过将氧化还原反应与磷酸化反应耦合在一起，将细胞代谢产生的化学能转化为细胞所需的三磷酸腺苷（adenosine triphosphate，ATP），提供给细胞进行各种生命活动所需的能量。
氧化磷酸化是真核生物和某些原核生物中最主要的能量产生途径。
2. ATP的重要性ATP是细胞内最常见的高能分子，被认为是能量的“通用货币”。
它在细胞内参与各种生物学过程，如肌肉收缩、物质运输、信号传导等。
由于ATP分解释放出大量能量，在细胞内进行各种非耗散性活动时提供动力。
3. 细胞呼吸与氧化磷酸化细胞呼吸是指通过氧化有机物质来释放储存在其中的能量，并将其转换成ATP。
它包括糖类、脂肪和蛋白质的分解，产生二氧化碳和水。
细胞呼吸的过程可以分为三个主要阶段：糖酵解、三羧酸循环和氧化磷酸化。
氧化磷酸化发生在细胞呼吸的最后一个阶段，即线粒体内的内膜系统。
在这个过程中，通过电子传递链将NADH和FADH2等高能电子供体转化为水。
这种过程涉及到一系列蛋白质复合物，其中包括呼吸链中心的线粒体复合物I至IV。
4. 线粒体复合物4.1 复合物I（NADH脱氢酶）复合物I是线粒体内膜上的第一个蛋白质复合物，也被称为NADH脱氢酶。
它接收来自三羧酸循环或糖酵解过程中产生的NADH电子供体，并将其转化为NAD+。
在这一过程中，复合物I将电子从NADH转移到辅酶Q上，并释放出能量。
4.2 复合物II（琥珀酸脱氢酶）复合物II也被称为琥珀酸脱氢酶，它在氧化磷酸化过程中起到辅助作用。
复合物II接收来自三羧酸循环的FADH2电子供体，并将其转移到辅酶Q上。
与复合物I不同的是，复合物II不直接将电子传递给细胞色素c。
4.3 复合物III（细胞色素bc1）复合物III，也称为细胞色素bc1，是氧化磷酸化过程中的一个关键蛋白质复合物。
它接收来自复合物I和II的电子，并将其转移到细胞色素c上。
第八章 氧化磷酸化
5
10
13
有
有
—
+0.02
+0.20
0.57
—
有
有
(2) 电子来自两个方向: 复合体Ⅰ、复合体Ⅱ
(3) 复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ中含有 FeS蛋白帮助电子的传递。
(4) ATP形成的部分。
线粒体内膜呼吸链的电子传递过程与 ADP的磷酸化过程偶联示意图
3.呼吸链的抑制剂:
能够切断呼吸链中某一部位电 子流的物质称为电子传递抑制剂（呼 吸链抑制剂）。如果把电子传递链中 断，那么，正常的生命现象活动就要 受到干扰或因此而告终。已知呼吸链 上有三处进行氧化磷酸化的偶联反应， 在三个部位分别受到不同的抑制剂抑 制。
(2) 这个顺序从热力学关系上看也是合理的, 大量的实验已经证明，它也符合细胞本身 的电子传递顺序。
电子载体的氧化还原电位
氧化还原对
NAD+/NADH FMN/FMNH2（酶结合型） Fe3+-S/Fe2+-S(平均)
CoQ/CoQH2 Cyt b(Fe3+)/Cyt b(Fe2+) Fe3+-S/Fe2+-S Cyt c1(Fe3+)/Cyt c1(Fe2+) Cyt c(Fe3+)/Cyt c(Fe2+) Cyt a(Fe3+)/Cyt a(Fe2+) Cu2+/Cu+（平均） Cyt a3(Fe3+)/Cyt a3(Fe2+) 1/2O2/H2O
总之:能荷由ATP、ADP和AMP的相对数量决
定，它在代谢中起控制作用。高能荷抑制ATP的生成( 分解代谢)途径而激活ATP利用(合成代谢)途径。
第一节 电子传递链 (呼吸链)
生物化学第21章 氧化磷酸化
氧化磷酸化的机制
氧化磷酸化的机制 2、质子梯度的形成
电子传递使复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ推动H 跨过线粒体 内膜到 线粒体的间隙，线粒体间隙与细胞溶胶相 接触。H 跨膜流动的 结果造成线粒体内膜内部基 质的 H 浓度低于间隙。线粒体基质形成负电势， 而间隙形成正电势，这样产生的电化学梯度即电 动势称为质子动势或质子动力。其中蕴藏着自由 能即是ATP合成的动力。
线粒体的电子传递链
线粒体的电子传递链 4、铁硫蛋白： 在其分子结构中每个铁原子和4个硫原子结合， 通过Fe2+、Fe3+互变进行电子传递，有FeS、2Fe-2S 和4Fe-4S三种类型
线粒体的电子传递链
线粒体的电子传递链
All iron-sulfur proteins participate in one-electron transfers in which one iron atom of the iron-sulfur cluster is oxidized or reduced. At least eight Fe-S proteins function in mitochondrial electron transfer. The reduction potential of Fe-S proteins varies from -0.65 V to +0.45 V, depending on the microenvironment of the iron wit多肽组成α3β3γδε复合体， 具有三个ATP合成的催化位点 （每个β亚基具有一个）。α和β 单位交替排列，状如桔瓣。γ贯穿 αβ复合体（相当于发电机的转 子），并与F0接触，ε帮助γ与F0 结合。δ与F0的两个b亚基形成固 定αβ复合体的结构（相当于发电 机的定子）。
氧化磷酸化
tcwytoochhermoems,ebcH1。and bL); an Fe-S protein; and
电子从QH2传递到Cyt c 是通过“Q cycle”机制– 第一步: QH2把一个电子经Fe-S center, Cyt c1, 最 后转移到Cyt c; 另一个电子经bL, bH, 最后转移到 Q, 生成Q.-; 原来QH2变成Q。第二步: 第二个 QH2把一个电子经Fe-S center, Cyt c1, 最后转移 到Cyt c; 另一个电子经bL, bH, 最后转移到Q.-,生 成QH2; 原来QH2变成Q。总反应是QH2分两步把 电子传递到Cyt c。
NADH
Q
鱼藤
复合体II(succinate dehydrogenase): 黄素蛋白 的辅基FADH2 将电子传递到Q。
由4条多肽链组成。Structure was determined in 2005。
其他黄素蛋白，如fatty acyl-CoA dehydrogenase（见第8章）和glycerol 3phosphate dehydrogenase（见5.6） ，与线粒 体内膜结合，把电子收集到FADH2，然后传 递到Q生成QH2。
传递到cytochrome
又称cytochrome complex。
c
reductase
or
cytochrome
bc1
是由11亚基组成的多聚蛋白，分子量达250 kD。 Complete 3-D structure was determined in 1997。
功能核心区由3个亚基组成: cytochrome b (with
义和意义 电势与自由能的关系及其意义
氧化还原反应
A2e + B
氧化磷酸化ppt课件
在真核生物细胞内，它位于线粒体内膜上，原核 生物中，它位于细胞膜上。
.
15
4.2.2.2 呼吸链中传递体的顺序
NADH氧化呼吸链
FADH2氧化呼吸链
能量重新分布 ——与氧的存在与否无关
.
37
2，氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)
概念：电子从NADH或FADH2经过电子传递链 给分子氧时，将释放的能量转移给ADP， 形成ATP的过程。
（是生成ATP的主要形式）
电子传递过程和磷酸化作用相偶联 （两者联在一起）
.
38
4.3.2.2 测定Ｐ／Ｏ比
4，释放的化学能被偶联磷酸化反应所利用, 贮存在高能磷酸化合物 (如ATP) 中。
5，氧化部位：真核细胞——线粒体
原核细胞——细胞膜
.
5
4.1.2.3 CO2和H2O的生成 1, CO2的生成
直接脱羧：由特殊的脱羧酶催化
α-脱羧：如酵母菌发酵时丙酮酸脱羧生成乙醛 β-脱羧：如在糖异生过程中，草酰乙酸在PEP羧化酶催化下脱羧
定义：利用生物氧化过程释放的自由能驱动 ADP磷酸化，形成ATP的过程
产生ATP的方式：底物水平磷酸化 电子传递链的磷酸化 (氧化磷酸化)
.
36
1,底物水平磷酸化(substrate-level phospharylation)
特点： ——形成一个高能磷酸化合物的中间产物，
通过酶使细胞中的ADP生成ATP ——其能量来源伴随有底物脱氢，分子内
.
42
6-4其他末端氧化酶系统
温故知新
脱氢 、 加水脱氢 1、生物氧化的方式有 加氧 、 、脱电子 。 伴随的还原反应方式有 脱氧 、 加氢 、加电子。 2、一般将水解时能释放 20.9 kj/mol的化学键叫高 能键。ATP 是高能磷酸化合物的代表，它是能量 的 携带 者 传递 者，但不是能量的贮存库。 3、以高能磷酸形式贮存能量的物质叫 磷酸原 ， 它在脊椎动物中是 磷酸肌酸 。
自学空间
小组合作，阅读课本96-97页有关线粒体穿梭系 统，找到下列问题的答案： 1、什么叫线粒体的穿梭系统？ 2、磷酸甘油穿梭是指将胞浆中的 NADH ， 以 α-磷酸甘油 为载体，在 脱氢酶的催化下， α-磷酸甘油 间接地转变为线粒体内膜上的FADH2而进入呼 吸链。
3、苹果酸-天冬氨酸穿梭系统与磷酸甘油穿梭 系统的重要区别是什么？
例：弱酸性亲脂试剂DNP(2,4-二硝基苯酚）
原理：
增加膜的通透性，破坏跨膜蛋白质化学梯度 （H+梯度）（酸性状态下为脂溶性物质，在线粒体内
膜中可自由移动，进入基质侧时释出H+，返回胞浆侧 时结合H+，从而破坏了电化学梯度。）
2.氧化磷酸化抑制剂
抑制氧的利用和ATP形成，不直接稀缺电子传递。 氧化磷酸化抑制剂的作用是直接干扰ATP的生成过 程，结果也使电子传递不能进行。 例：寡霉素：与Fo的一个亚基结合而抑制合抑制F1 DNP(解偶联剂）可解除它对氧的抑制作用。
4、生物氧化作用主要是通过 脱氢 反应来实现的。 5、什么叫电子传递链？典型的呼吸链是哪两条？
呼吸链的各组分(传递体）排列的依据是：按照 氧化还原电势由底到高排列。
1、NADH呼吸链：
应用最广泛：如 TCA中3次用到
还原型代谢物MH2,经过NADH呼吸链，将 2H传递到O2生成水，同时产生3个ATP.
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练一练： 课本99页二、3、7、12
作业：
一、名词解释： 1、底物水平磷酸化 2、电子传递链磷酸化（氧化磷酸化） 3、线粒体穿梭系统 4、电子传递链
二、简述底物水平磷酸化与电子 传递链磷酸化各自的特点
第四节 其他氧化酶系
其他末端氧化酶系统是指除细胞色素系统之外 的氧化体系，又称非线粒体氧化体系，与ATP生 成无关。
第六章 生物氧化与氧化磷酸化
温故知新
脱氢 、 加水脱氢 1、生物氧化的方式有 加氧 、 、脱电子 。 伴随的还原反应方式有 脱氧 、 加氢 、加电子。 2、一般将水解时能释放 20.9 kj/mol的化学键叫高 能键。ATP 是高能磷酸化合物的代表，它是能量 的 携带 者 传递 者，但不是能量的贮存库。 3、以高能磷酸形式贮存能量的物质叫 磷酸原 ， 它在脊椎动物中是 磷酸肌酸 。
3.离子载体抑制剂
生物膜上的脂溶性物质，与某些离子结 合，并作为它们的载体，使这些离子能够 穿过膜，破坏跨膜电化学梯度，从而破坏 氧化磷酸化过程。 与解偶联剂区别：H+离子以外的其它一 价阳离子的载体，改变除H+以外的一价阳 离子透性。 如 缬氨霉素 短杆菌肽 K+ Na+ K+
三、氧化磷酸化的偶联部位和P/O比：
(1)ATP产生的部位：
部位Ⅰ——NADH和CoQ之间 部位Ⅱ——CoQ和细胞色素c之间 部位Ⅲ——细胞色素c和氧分子之间
三、氧化磷酸化的偶联部位和P/O比：
(2)ATP产生的数量---- P/O比值 P/O比值:是指每消耗一摩尔氧所消耗无 机磷酸的摩尔数。 实验表明：NADH呼吸链的P/O值是3， 即每消耗一摩尔氧原子就可形成3摩尔 ATP，FADH2呼吸链的P/O值是2，即消 耗一摩尔氧原子可形成2摩尔ATP。
这是糖酵解中第 一次底物水平磷 酸化反应
3-磷酸甘油酸
(3-phosphoglycerate)
糖酵解过程3 ⑼ 2-磷酸甘油酸脱水 形成磷酸烯醇式丙酮酸（PEP） 脱水生成双键属于消除反应
O O C OH OH H C O P OH H 2C OH O C O-
H2O
C
OH
OH
+
P OH
O
烯醇化酶 (Mg2+/Mn2+ )
2、电子传递磷酸化： ①定义：课本95页 ②示意图
AH
2
2H
NADH+H
+
(或 F A D H 2) 电子传递链 NAD
+
H 2O 氧化过程
偶
氧 化 磷 酸 联 化
A
(或 F A D ) 释放能量 ADP + Pi
1 /2 O 2
ATP ATP合 成 酶
磷酸化过程
③特点：它是需氧生物获得ATP的一种主要方式95页
五、氧化磷酸化的解偶联和抑制
不同的化学因素对氧化磷酸化过程的影响不 同，根据它们不同的影响方式可分为三大类： 1.解偶联剂： 使电子传递与ADP磷酸化两个过程分开，失掉它 们的紧密联系。它只抑制ATP的形成，不抑制电子 传递过程 ，使电子传递产生的自由能都变成热能。 因为这种试剂使电子传递失去正常的控制，亦即 不能形成离子梯度。造成过分地利用氧和燃料底物 而能量得不到贮存。 解偶联剂的作用只抑制氧化磷酸化的ATP形成， 对底物水平的磷酸化没有影响。
3-磷酸甘油穿梭系统 苹果酸-天冬氨酸穿梭系统
1.3-磷酸甘油穿梭系统
3-磷酸甘油穿梭机制
3-磷酸甘 油脱氢酶
3-磷酸甘 油脱氢酶
2.苹果酸-天冬氨酸穿梭系统
苹果酸-天冬氨酸穿梭机制
归纳总结
所谓线粒体的穿梭系统，是指能将在胞 液中糖酵解作用产生的NADH传递进入线 粒体内膜上呼吸链的全部体系。 磷酸甘油穿梭系统 苹果酸-天冬氨酸穿梭系统 NADH呼吸链 FADH2呼吸链
四、线粒体穿梭系统
线粒体外膜通透性高，线粒体对物质通过的选 择性主要依赖于内膜中不同转运蛋白对各种物质 的转运。 NADH脱氢酶位于线粒体内膜的内侧，只作用 于线粒体内部（衬质）的NADH,而胞液中的 NADH又不能直接穿赤线粒体内膜进入内部，这 就需要通过一种间接途径——穿梭系统。不同真 核生物细胞的胞液NADH进入线粒体呼吸链的途 径有所不同：
自学空间
小组合作，阅读课本96-97页有关线粒体穿梭系 统，找到下列问题的答案： 1、什么叫线粒体的穿梭系统？ 2、磷酸甘油穿梭是指将胞浆中的 NADH ， 以α-磷酸甘油 为载体，在α-磷酸甘油 脱氢酶 的催化下，间接地转变为线粒体内膜上的 FADH2而进入呼吸链。 3、苹果酸-天冬氨酸穿梭系统与磷酸甘油穿梭 系统的重要区别是什么？
友情提示：含有氰化物的食物有：苹
果核、樱桃核、杏仁等。
课后网络学习：如何有效除去食物中
的氰化物？
§ 6-3 氧化磷酸化作用
一、氧化磷酸化的概念及类型 二、氧化磷酸化的细胞结构基础 三、氧化磷酸化的偶联部位 四、线粒体穿梭系统
一、氧化磷酸化的概念及类型
氧化磷酸化作用是将生物氧化过程中放出 的能量转移到ATP的过程。 根据生物氧化方式，可将氧化磷酸化分为： 底物水平磷酸化 电子传递体系磷酸化。
二、多酚氧化酶系统
1.组成：脱氢酶、醌还原酶、酚氧化酶
脱氢酶
醌还原酶
酚氧化酶
2.生物学意义：此酶与植物组织受伤反应有关，植物 组织受伤后多酚氧化酶活力增高，呼吸作用增强； 植物受病菌侵害时，多酚氧化酶活力也增高，有利 于把酚类化合物氧化为醌，醌对病菌有毒害而起抗 病作用。
三、抗坏血酸氧化酶系统
1.反应： 抗坏血酸氧化酶 抗坏血酸+O2 脱氢抗坏血酸+H2O 2.与其他氧化酶系统偶联
3.生物学意义：可能与植物的抗病有关
四、超氧化物歧化酶（SOD)
作业
一、问答题 1、 什么是生物氧化？有何特点？试比较体 内氧化和体外氧化的异同。 2、写出NADH呼吸链并注明与ATP偶联的部 位。 3、简述化学渗透学说的主要内容。 二、名词解释 生物氧化 氧化磷酸化 底物水平磷酸化 磷氧比 呼吸链
(1,3-diphosphoglycerate)
⑺ 1,3-二磷酸甘油酸 转变为3-磷酸甘油酸
O C
糖酵解过程3
2- ADP O OPO 3
-
ATP
Mg2+
O C OH
HC
OH HO
HC
OH HO
H 2C
O
P OH
O
3-磷酸甘油酸激酶
H 2C
O
P OH
O
1,3-二磷酸甘油酸
(1,3-diphosphoglycerate)
(6) 琥珀酰CoA转变为琥珀酸
琥珀酰CoA合成酶
TCA循环
H 2C
COOH
HSCoA
H 2C H 2C
COOH COOH
琥珀酸
CH2 O C SCoA
GDP+Pi GTP
琥珀酰CoA
ATP
ADP 琥珀酸+ GTP + CoA-SH
琥珀酰CoA + GDP + Pi
1、底物水平磷酸化: ①定义在95页 ATP的形成直接由一个代谢中间产物 上的磷酸基团转移到ADP分子上的作用。 ②表达式： ③ 特点：是基团转移反应，没有氧 分子参与，不经过呼吸链传递电子。 例如，糖酵解的第七步和第十步（72页） 就是底物水平磷酸化产生ATP。还有TCA 循环中第六步，也是。
2、FADH2呼吸链(琥珀酸氧化呼吸链） 琥珀酸,经过FADH2呼吸链，将2H传递到 O2生成水，同时产生2个ATP.
呼吸链中的ATP是如何产生的？
呼吸链的电子传递抑制剂图示
抗霉素A 萎锈灵
氰化物 一氧化碳 硫化氢 叠氮化合物
鱼藤酮 安密妥 杀粉蝶菌素
氰化物导致人体中毒的生物化学原理 是什么？ 氰化物（CN-）能抑制NADH呼吸链中 细胞色素氧化酶的活力，即阻断了电子 由cytaa3向氧分子的传递。
二、氧化磷酸化的细胞结构基础
线粒体的内膜上存在大量的ATP合成酶
ATP合酶结构示意图
FoF1侧视图
ATP合酶的工作机制
3个β亚基构象不同 O开放型；T紧密结合型；L疏松型
ATP合酶的工作机制
由于3个β亚基与γ亚基插入部分的不同部位相 互作用，使每个β形成不同构象。当H+顺浓度递 度经Fo中a亚基和c亚基之间回流时， γ亚基发生 旋转，3个β亚基的构象发生改变。紧密结合型 （T） β亚基变成开放型（O），释放ATP；ADP 和Pi与疏松型（L）β亚基相结合；与紧密型β亚 基结合的ADP和Pi生成ATP.因此，ATP在紧密结 合型β亚基中生成，在开放型中被释放。 化学计算估计每生成1分子ATP需3个H+从线粒 体内膜外侧回流进入 基质中。
HPO4 + + NAD
H HC HC OH HO H 2C O P OH O OH HO H 2C O P OH O
2-
O
O C
NADH+H
+
C
O-
OPO 3 2-
3-磷酸甘油醛脱氢酶
3-磷酸甘油醛
(glyceraldehyde 3-phosphate)
1,3-二磷酸甘油酸
糖酵解 中唯一的 脱氢反应
1、底物水平磷酸化: ①定义在95页 ATP的形成直接由一个代谢中间产物 上的磷酸基团转移到ADP分子上的作用。 ②表达式： ③ 特点：是基团转移反应，没有氧 分子参与，不经过呼吸链传递电子。 例如，糖酵解的第七步和第十步（72页） 就是底物水平磷酸化产生ATP。还有TCA 循环中第六步，也是。
⑹ 3-磷酸甘油醛氧化脱氢且 糖酵解过程3 磷酸化生成1,3-二磷酸甘油酸
例：弱酸性亲脂试剂DNP(2,4-二硝基苯酚）