神经系统对躯体运动的调节(3)

神经系统对躯体运动的调节(3)

同刺激的结果而造成的。颈紧张反射是指颈部扭曲时，颈椎关节韧带

或肌肉受刺激后，对四肢肌肉紧张性的调节反射。实验证明，头向一

侧扭转时，下颏所指一侧的伸肌紧张性加强；如头后仰时，则前肢伸

肌紧张性加强，而后肢伸肌紧张性降低；如头前俯时，则后肢伸紧张

性加强，而前肢伸肌紧张性降低，人类在去皮层僵直的基础上，也可

出现颈紧张反射；即当颈扭曲时，下颏所指一侧上肢伸直，而对侧上

肢则处于更屈曲状态（图10-34）。在正常人体中，由于高级中枢的存在，状态反射常被抑制不易表现出来。

（二）翻正反射

正常动物可保持六立姿势，如将其推倒则可翻正过来，这种反射

称为翻正反射。如将动物四足朝天从空中掉下，则可清楚地观察到在

下坠过程中，首先是头颈扭转，然后前肢和躯干跟着也扭转过来，最

后后肢也扭转过来，当下坠到地面时由四足着地。这一翻正反射包括

一系列反射活动，最先是由于头部位置不正常，视觉与内耳迷路感受

刺激，从而引起头部的位置翻正。头部翻正以后，头与躯干的位置关

系不正常，使颈部关节韧带或肌肉受到刺激，从而使躯干的位置也翻正。

四、小脑

小脑对于维持姿势、调节肌紧张、协调随意运动均有重要的作用。根据小脑的传入、传出纤维的联系，可以将小脑划分为三个主要的功

能部分，即前庭小脑、脊髓小脑和皮层小脑（图10-36）

图10-36 灵长类动物小脑分叶平展示意图

（一）前庭小脑

前庭小脑主要由绒球小结叶构成，与身体平衡功能有密切关系。

运动切除绒球小结叶后则平衡失调。实验观察到，切除绒球小结叶的猴，由于平衡功能失调而不能站立，只能躲在墙角里依靠墙壁而站立；但其随意运动仍然很协调，能很好地完成吃食动作。在第四脑室附近

出现肿瘤的患者，由于肿瘤往往压迫损伤绒球小结叶，患者站立不稳，但其肌肉运动协调仍良好。绒球小结叶的平衡功能与前庭器官及前庭

核活动有密切关系，其反射进行的途径为：前庭器官→前庭核→绒球

小结叶→前庭核→脊髓运动神经元→肌肉装置。在动物实验中还观察到，犬切除小结叶后，则运动病不再发生；猫切除小结叶后，可出现

位置性眼震颤（positional nystagmus），当头位固定于特定位置时

眼震颤即出现。以上均说明绒球小结叶对调节前庭核的活动有重要作用。

（二）脊髓小脑

脊髓小脑由小脑前叶（包括单小叶）和后叶的中间带区（旁中央

小叶）构成。这部分小脑主要接受脊髓小脑传入纤维的投身投射，其

感觉传入冲动主要来自肌肉与关节等本体感受器；但是前叶还接受视觉、听觉的传入信息，而后叶的中间带区还接受脑桥纤维的投射。前

叶的传出纤维主要在顶核换神经元，转而进入脑干网状结构；后叶中

间带区的传出纤维经间置核到红核，有一些纤维再投射到丘脑外侧腹核，最后抵达大脑皮层运动区。

前叶与肌紧张调节有关。在去大脑动物，刺激前叶蚓部可抑制同

侧伸肌紧张，使去大脑僵直减退，因此前蚓部有抑制紧张的作用。抑

制肌紧张的区域在前叶蚓部有一定的空间分布，前叶明目张胆部之前

端与动物尾部部及下肢肌紧张的抑制功能有关，前叶蚓部之后端及单

小叶部位与上肢及头而部肌紧张的抑制功能有关，其分布安排是倒置的。前叶蚓部抑制肌紧张的作用，可能是通过延髓网状结构抑制区转

而改变脊髓前角运动神经元活动的。在猴的实验中观察到，刺激小脑

前叶两侧部有加强肌紧张的作用；这些肌紧张易化区也有一定的空间

分布。而且安排也是倒置的，其作用可能是通过网状结构易化区转而

改变脊髓前角运动神经元活动的。因此，小脑前叶对肌紧张的调节既

有抑制又有易化的双重作用。在进化过程中，前叶的肌紧张抑制作用

逐渐减弱，而肌紧张的易化作用逐渐占主要地位。

后叶中间带也有控制肌紧张的功能，刺激该区能使双侧肌紧张加强。由于后叶中间带还接受脑桥纤维的投射，并与大脑皮层运动区之

间有环路联系，因此它在执行大脑皮层发动的随意运动方面有重要作用。当切除或损伤这部分小脑后，随意动作的力量、方向及限度将发

生很大紊乱，同时肌张力减退，表现为四肢乏力。受害动物或患者不

能完成精巧动作，肌肉在完成动作时抖动而把握不住动作的方向（称

为意向性震颤），行走摇晃呈酩酊蹒跚状，如动作越迅速则协调障碍

也越明显。患者不能进行颉颃肌轮替快复动作（例如上臂不断交替进

行内旋与外旋），但当静止时则看不出肌肉有异常的运动。因此说明，这部分小脑是对肌肉在运动进行过程中起协调作用的。这种动作性协

调障碍，称为小脑共济失调（cerebellar ataxia）。

（三）皮层小脑

皮层小脑指后叶的外侧部，它不接受外周感觉的传入信息，仅接

受由大脑皮层广大区域（感觉区、运动区、联络区）传来的信息。这

些区域的下传纤维均经脑桥换元，转而投射到对侧的后叶外侧部，后

叶外侧部的传出纤维经齿状核换元，再经丘脑外侧腹核换元，然后投

射到皮层运动区。皮层小脑与运动区、感觉区、联络区之间的联合活

动和运动计划的形成及运动程序的编制有关。精巧运动是逐步在学习

过程中形成熟练起来的。在开始学习阶段，大脑皮层通过锥体系所发

动的运动不是协调的，这是因为小脑尚未发挥其协调功能。在学习过

程中，大脑皮层与小脑之间不断进行着联合活动，同时小脑不断接受

感觉传入冲动的信息逐步纠正运动过程中所发生的偏差，使运动逐步

协调起来。在这一过程中，皮层小脑参与了运动计划的形成和运动程

序的编制。当精巧运动逐渐熟练完善后，皮层小脑中就贮存了一整套

程序；当大脑皮层要发动精巧运动时，首先通过下行通路从皮层小脑

中提取贮存的程序，并将程序回输到大脑皮层运动区，再通过锥体束

发动运动。这时候所发动的运动可以非常协调而精巧，而且动作快速

几乎不需要思考。例如，学习打安运动的过程或演奏动作的过程，都

是这样一个过程。

（四）小脑内局部神经元回路

小脑皮层各区的组织结构都是相似的。进入小脑皮层的纤维只有

攀缘纤维和藓苔纤维两类，两者均起到兴奋作用。小脑皮层内有五类

神经元，即颗粒细胞、高尔其细胞、篮状细胞、星状细胞和浦氏细胞；除颗粒细胞为兴奋性神经元外，其余均为抑制性神经元。浦氏细胞的

轴突是小脑皮层唯一的传出细胞，它与小脑深部核团（顶核、间置核、齿状核）发生突触联系，抑制核团内神经元（兴奋性神经元）的紧张

性放电活动。攀缘纤维主要来自延崩的下橄榄核，进入小脑皮层起到

强烈的兴奋作用。藓苔纤维是进入小脑皮层的主要传入纤维，来源很

广泛，进入小脑皮层后与颗粒细胞发生突触联系，起着兴奋颗粒细胞

的作用。颗粒细胞的轴突进入小脑皮层浅层后形成平行纤维，转而兴

奋其他神经元。例如兴奋高尔基细胞，高尔基细胞兴奋后即反馈抑制

颗粒细胞的活动。由于高尔基细胞轴突的分布比较广泛，它能同时抑