神经系统对躯体运动的调节(3)

神经系统对躯体运动的调节(3)
同刺激的结果而造成的。

颈紧张反射是指颈部扭曲时，颈椎关节韧带
或肌肉受刺激后，对四肢肌肉紧张性的调节反射。

实验证明，头向一
侧扭转时，下颏所指一侧的伸肌紧张性加强；如头后仰时，则前肢伸
肌紧张性加强，而后肢伸肌紧张性降低；如头前俯时，则后肢伸紧张
性加强，而前肢伸肌紧张性降低，人类在去皮层僵直的基础上，也可
出现颈紧张反射；即当颈扭曲时，下颏所指一侧上肢伸直，而对侧上
肢则处于更屈曲状态（图10-34）。

在正常人体中，由于高级中枢的存在，状态反射常被抑制不易表现出来。

（二）翻正反射
正常动物可保持六立姿势，如将其推倒则可翻正过来，这种反射
称为翻正反射。

如将动物四足朝天从空中掉下，则可清楚地观察到在
下坠过程中，首先是头颈扭转，然后前肢和躯干跟着也扭转过来，最
后后肢也扭转过来，当下坠到地面时由四足着地。

这一翻正反射包括
一系列反射活动，最先是由于头部位置不正常，视觉与内耳迷路感受
刺激，从而引起头部的位置翻正。

头部翻正以后，头与躯干的位置关
系不正常，使颈部关节韧带或肌肉受到刺激，从而使躯干的位置也翻正。

四、小脑
小脑对于维持姿势、调节肌紧张、协调随意运动均有重要的作用。

根据小脑的传入、传出纤维的联系，可以将小脑划分为三个主要的功
能部分，即前庭小脑、脊髓小脑和皮层小脑（图10-36）
图10-36 灵长类动物小脑分叶平展示意图
（一）前庭小脑
前庭小脑主要由绒球小结叶构成，与身体平衡功能有密切关系。

运动切除绒球小结叶后则平衡失调。

实验观察到，切除绒球小结叶的猴，由于平衡功能失调而不能站立，只能躲在墙角里依靠墙壁而站立；但其随意运动仍然很协调，能很好地完成吃食动作。

在第四脑室附近
出现肿瘤的患者，由于肿瘤往往压迫损伤绒球小结叶，患者站立不稳，但其肌肉运动协调仍良好。

绒球小结叶的平衡功能与前庭器官及前庭
核活动有密切关系，其反射进行的途径为：前庭器官→前庭核→绒球
小结叶→前庭核→脊髓运动神经元→肌肉装置。

在动物实验中还观察到，犬切除小结叶后，则运动病不再发生；猫切除小结叶后，可出现
位置性眼震颤（positional nystagmus），当头位固定于特定位置时
眼震颤即出现。

以上均说明绒球小结叶对调节前庭核的活动有重要作用。

（二）脊髓小脑
脊髓小脑由小脑前叶（包括单小叶）和后叶的中间带区（旁中央
小叶）构成。

这部分小脑主要接受脊髓小脑传入纤维的投身投射，其
感觉传入冲动主要来自肌肉与关节等本体感受器；但是前叶还接受视觉、听觉的传入信息，而后叶的中间带区还接受脑桥纤维的投射。

前
叶的传出纤维主要在顶核换神经元，转而进入脑干网状结构；后叶中
间带区的传出纤维经间置核到红核，有一些纤维再投射到丘脑外侧腹核，最后抵达大脑皮层运动区。

前叶与肌紧张调节有关。

在去大脑动物，刺激前叶蚓部可抑制同
侧伸肌紧张，使去大脑僵直减退，因此前蚓部有抑制紧张的作用。

抑
制肌紧张的区域在前叶蚓部有一定的空间分布，前叶明目张胆部之前
端与动物尾部部及下肢肌紧张的抑制功能有关，前叶蚓部之后端及单
小叶部位与上肢及头而部肌紧张的抑制功能有关，其分布安排是倒置的。

前叶蚓部抑制肌紧张的作用，可能是通过延髓网状结构抑制区转
而改变脊髓前角运动神经元活动的。

在猴的实验中观察到，刺激小脑
前叶两侧部有加强肌紧张的作用；这些肌紧张易化区也有一定的空间
分布。

而且安排也是倒置的，其作用可能是通过网状结构易化区转而
改变脊髓前角运动神经元活动的。

因此，小脑前叶对肌紧张的调节既
有抑制又有易化的双重作用。

在进化过程中，前叶的肌紧张抑制作用
逐渐减弱，而肌紧张的易化作用逐渐占主要地位。

后叶中间带也有控制肌紧张的功能，刺激该区能使双侧肌紧张加强。

由于后叶中间带还接受脑桥纤维的投射，并与大脑皮层运动区之
间有环路联系，因此它在执行大脑皮层发动的随意运动方面有重要作用。

当切除或损伤这部分小脑后，随意动作的力量、方向及限度将发
生很大紊乱，同时肌张力减退，表现为四肢乏力。

受害动物或患者不
能完成精巧动作，肌肉在完成动作时抖动而把握不住动作的方向（称
为意向性震颤），行走摇晃呈酩酊蹒跚状，如动作越迅速则协调障碍
也越明显。

患者不能进行颉颃肌轮替快复动作（例如上臂不断交替进
行内旋与外旋），但当静止时则看不出肌肉有异常的运动。

因此说明，这部分小脑是对肌肉在运动进行过程中起协调作用的。

这种动作性协
调障碍，称为小脑共济失调（cerebellar ataxia）。

（三）皮层小脑
皮层小脑指后叶的外侧部，它不接受外周感觉的传入信息，仅接
受由大脑皮层广大区域（感觉区、运动区、联络区）传来的信息。

这
些区域的下传纤维均经脑桥换元，转而投射到对侧的后叶外侧部，后
叶外侧部的传出纤维经齿状核换元，再经丘脑外侧腹核换元，然后投
射到皮层运动区。

皮层小脑与运动区、感觉区、联络区之间的联合活
动和运动计划的形成及运动程序的编制有关。

精巧运动是逐步在学习
过程中形成熟练起来的。

在开始学习阶段，大脑皮层通过锥体系所发
动的运动不是协调的，这是因为小脑尚未发挥其协调功能。

在学习过
程中，大脑皮层与小脑之间不断进行着联合活动，同时小脑不断接受
感觉传入冲动的信息逐步纠正运动过程中所发生的偏差，使运动逐步
协调起来。

在这一过程中，皮层小脑参与了运动计划的形成和运动程
序的编制。

当精巧运动逐渐熟练完善后，皮层小脑中就贮存了一整套
程序；当大脑皮层要发动精巧运动时，首先通过下行通路从皮层小脑
中提取贮存的程序，并将程序回输到大脑皮层运动区，再通过锥体束
发动运动。

这时候所发动的运动可以非常协调而精巧，而且动作快速
几乎不需要思考。

例如，学习打安运动的过程或演奏动作的过程，都
是这样一个过程。

（四）小脑内局部神经元回路
小脑皮层各区的组织结构都是相似的。

进入小脑皮层的纤维只有
攀缘纤维和藓苔纤维两类，两者均起到兴奋作用。

小脑皮层内有五类
神经元，即颗粒细胞、高尔其细胞、篮状细胞、星状细胞和浦氏细胞；除颗粒细胞为兴奋性神经元外，其余均为抑制性神经元。

浦氏细胞的
轴突是小脑皮层唯一的传出细胞，它与小脑深部核团（顶核、间置核、齿状核）发生突触联系，抑制核团内神经元（兴奋性神经元）的紧张
性放电活动。

攀缘纤维主要来自延崩的下橄榄核，进入小脑皮层起到
强烈的兴奋作用。

藓苔纤维是进入小脑皮层的主要传入纤维，来源很
广泛，进入小脑皮层后与颗粒细胞发生突触联系，起着兴奋颗粒细胞
的作用。

颗粒细胞的轴突进入小脑皮层浅层后形成平行纤维，转而兴
奋其他神经元。

例如兴奋高尔基细胞，高尔基细胞兴奋后即反馈抑制
颗粒细胞的活动。

由于高尔基细胞轴突的分布比较广泛，它能同时抑
制许多颗粒细胞的活动，造成颗粒细胞的兴奋反应在空间上局限起来。

也就是说，由藓苔纤维直接兴奋的颗粒细胞处在兴奋状态，而其外围
的颗粒细胞则外在抑制状态。

又如平行纤维可兴奋浦肯野细胞、篮状
细胞和星状细胞，而篮状细胞和星状细胞能抑制浦肯野细胞和活动；
由于篮状细胞的轴突分布较广，浦肯野细胞受抑制的范围较大，造成
浦肯野细胞的兴奋反应在空间上局限起来。

也就是说，由平行纤维直
接兴奋的浦肯野细胞处在兴奋状态，其邻旁的浦步野细胞则处在抑制
状态。

因此，通过上述局部神经元回路的作用，使许多不同来源的藓
苔纤维的冲动进入小脑皮层后，出现许多兴奋与抑制镶嵌的区域，这
对于小脑精确地调节不同部位的肌肉肌紧张或协调其随意运动是很重
要的（图10-37）。

图10-37 小脑内局部神经元回路示意图
1：藓苔纤维 2：攀缘纤维 3：小脑深部核团细胞4：颗粒细胞 5：高
尔基细胞 6：浦肯野细胞
7：篮状细胞 8：星状细胞 9：平行纤维黑色细胞均为抑制性神经元
五、基底神经节
基底神经节包括尾（状）核、壳核、苍白球、丘脑底核、黑质和
红核。

尾核、壳核和苍白球统称纹状体；其中苍白球是较古老的部分，称为旧纹状体，而尾核和壳核则进化较新，称为新纹状体。

尾核、壳核、苍白球与丘脑底核、黑质在结构与功能上是紧密相联系的。

其中
苍白球是纤维联系的中心，尾核、壳核、丘脑底核、黑质均发出纤维
投射到苍白球，而苍白球也发出纤维与丘脑底核、黑质相联系。

基底神经节有重要的运动调节功能，它对随意运动的稳定、肌紧张的控制、本体感觉传入冲动信息的处理都有关系。

在清醒猴，记录苍白球单个神经元的放电活动时观察到，当肢体进行随意运动时神经元活动发生明显明确的变化；有的神经元在肢体屈曲时放电增多，说明在底神经节与随意运动有关。

电刺激纹状体的动物实验中观察到，单纯刺激纹状体并不能引起运动效应；但如在刺激大脑皮层运动区的同时，再刺激尾核或苍白球，则皮层运动区发出的运动反应即迅速抑制，并在刺激停止后抑制效还可继续存留一定时间。

在猴，单侧损毁苍白球后，则对侧上肢的运用就不如同侧上肢的运用那样灵便。

以上均说明基底神经节的功能与躯体运动有密切关系，便这些实验事实仍不能说清楚基底神经节是如何调节身体运动的。

为一进一步阐明基底神经节的功能，有必要简述基底神经节功能紊乱的疾病。

临床上在底神经节损害的主要表现可分为两大类：一类是具有运动过多而肌紧张不全的综合症，另一类是具有运动过少而肌紧张过强的综合症。

前者的实例是舞蹈病与手足徐动症等，后者的实例是震颤麻痹（帕金森病）。

临床病理的研究指出，舞蹈病与手足徐动症的病变主要位于纹状体，而震颤麻痹的病变主要位于黑质。

震颤麻痹患者的症状是：全射肌紧张增高、肌肉强直、随意运动减少、动作缓慢、面部表情呆板。

此外，患者常伴有静止性震颤，此种震颤多见于上肢（尤其是手部），其次是下肢及头部；震颤节律每秒钟约4-6次，静止时出现，情绪激动时增强，进入自主运动时减少，入睡后停止。

关于震颤麻痹的产生原因，目前已有较多的了解。

近年来，通过对中枢递质的研究，已明确中脑黑质是多巴胺能神经元存在的主要部位，其纤维上行可抵达纹状体（图10-38）。

震颤麻痹患者的病理研究证明，其。