多倍体研究

植物多倍体人工育种的研究现状

摘要：多倍化是促进植物进化的重要力量。当多倍体形成后,基因组中的重复基因大部分保持原有的功能, 也有相当比例的基因发生基

因沉默。本文主要从多倍体对于常见植物育种技术应用方面回顾并展望多倍体的研究。

关键词：多倍体；植物育种；遗传改良

The Research Status on Plant Polyploidy of Artificial Breeding Abstract: Polyploidy is an important force of plant evolutionIn genomes, most duplicate genes retain original functions, but there are many duplicate genes become silence. This paper mainly polyploid plant breeding areas for the review and look polyploid research.

Key words: Polyploid; Plant Breeding; Genetic Improvement 多倍体是指含有3套或更多套染色体的个体、居群或种。多倍体主要是通过未减数配子融合, 体细胞染色体加倍以及多精受精三种

方式起源的。植物中多倍体现象十分普遍，主要是异源多倍体，它存在着明显的杂种优势，在自然竞争和人为选择中都占有明显的优势，在过去近百年中, 科学家们对多倍体的各方面进行了大量的研究,

包括多倍体不同类型的划分(如同源多倍体、异源多倍体、部分异源多倍体等)形成的方式和频率、多倍体潜在的进化意义等。随着各种技术的不断发展, 以及对多倍体研究的不断深入, 现在已经知道多

倍化是促进植物进化的重要力量。近十几年来, 分子生物学技术被应用于多倍体的研究中, 为多倍体进化过程中所发生的分子事件提供了新的理解。本文主要从多倍体对于常见植物育种技应用方面回顾并展望多倍体的研究。

1 植物多倍体的起源方式

多倍体主要是通过未减数配子融合, 体细胞染色体加倍以及多精受精三种方式起源的。其中体细胞染色体加倍可以发生在合子、幼胚、幼年或成年孢子体阶段。有关通过合子和幼胚染色体加倍产生多倍体的报道并不多见。现在我们无法评估这一途径在多倍体形成中的作用。其次幼年或成年的孢子体分生组织染色体加倍会产生多倍体嵌合体, 再通过无性繁殖产生多倍体。体细胞染色体加倍虽然是形成多倍体的途径之一, 但是自然发生的体细胞染色体加倍并不多见。到目前为止, 我们对于植物体细胞染色体加倍的自然频率知道得很少。文献中提到的另一条途径是多精受精, 即在受精时两个以上的精子同时进入卵细胞中, 由此发育为多倍体。目前普遍认为不减数配子是形成多倍体的主要途径。不减数配子也称2n 配子,即含有完整体细胞染色体数的配子。在许多种中都已经观察到在减数分裂过程中偶然会出现染色体不减数的现象。Franke[14 ]列举了31个科有具功能的未减数配子。这些不减数配子多数情况下是通过第一次减数分裂中染色体不减数或第二次减数分裂中细胞不分裂产生[1 ]。减数配子和不减数配子融合或两个不减数配子融合都可以产生多倍体胚。有意思的是细胞学分析发现, 许多自发产生多倍体的二倍体植物容易产生不减数

配子[11, 15 26 ]。这从反面证明不减数配子的融合可能在植物多倍体形成过程中起到重要作用。

2 植物多倍体现象及成因

2.1植物中的多倍体现象植物中的多倍体现象十分普遍，在所有已知的属中，有半数是含有多倍体的。Grant(1971)估计，多倍体的频率在被子植物中占47％，其中双子叶植物占43％，单子叶植物占57％，禾本科植物大约有2/3是多倍体。在裸子植物中占38％，在松柏科植物中仅占1.5％，在蕨类植物中占95％。现有的证据证明，高等植物中差不多所有自然生成的多倍体，都有杂种根源，它们都是异源多倍体。如陆地棉、海岛棉、胜利油菜、烟草等。在自然界中，有相当多的种，其中各个种的染色体数目组成某种“多倍系列”的异源多倍体。如小麦属中一粒小麦(T.monococcum)的染色体是14条，而二粒小麦(T.dicoccum)和拟二粒小麦(T.licoccoides)的染色体是28条，普通小麦(T.aesticum)的染色体是42条，分别为异源四倍体和六倍体。菊花的一个属中，基数是9，而已知的种有18、36、54、72、和90条染色体。在包含有马铃薯的茄属中，基数是12，这个属的成员中包括具有24、36、48、60、72、96、108和144条染色体的各个种。

2.2植物多倍体形成原因

2.2.1体细胞染色体加倍细胞有时候在有丝分裂期中发生异常现象，后期姐妹染色单体分开，各成为独立的染色体但细胞不分裂，形成染色体数目加倍的多倍体细胞，进而产生相应的分生组织，形成一定的多倍体组织结构。植物体能随营养体的生长，可以无性或有性繁

殖的方式，将这些染色体的变异流传下去。在植物中多倍体的植株比正常二倍体植株茎粗、叶大、花大、果大、矮生，成熟迟，在自然选择和人工选择中适于有利的变异保存和发展，是植物多倍体形成的重要方式之一。

2.2.2生殖细胞的异常减数分裂生殖细胞可能发生异常的减数分裂。其中同源染色体或姐妹染色单体在后期没有分开，二组染色体都进入到同一配子中，导致配子中染色体数目的加倍形成2n配子。这样的配子经受精后，自然形成不同于亲代的多倍体，如三倍体、四倍体等，但其子代的可育性很低。

2.2.3杂交能力植物在相当范围内存在自花传粉、闭花受精，伴随着生殖细胞减数分裂的异常，形成同源多倍体的机率相应增高，但同源多倍体的可育性较低，实际存在的同源多倍体的植物种类较少。在植物中，更普遍的是异花传粉，它们的远缘杂交能力较强，这样，形成异源多倍体。自然状态下的染色体的加倍是在各种自然条件的诱发下产生的。

2.2.4个体发育调节机制植物有着复杂而完善的激素调节作用，但其精确性和时效性不及动物，对内在遗传物质改变的耐受性较大，这样就容易在自然选择中，形成多倍体。

综上所述，不难看出，植物中多倍体现象十分普遍，主要是异源多倍体，它存在着明显的杂种优势，在自然竞争和人为选择中都占有明显的优势，得以存在和发展，并在植物进化中起着重要作用。

3常见植物多倍体技术应用