潮间带底栖动物群落生态研究进展

潮间带底栖动物群落生态研究进展

摘要：潮间带区标志着由陆地向海洋的过渡，虽然它在世界海洋总面积中只占很小一部分，但是，人类的海洋活动却首先从这里开始，而且，至今仍然是人类进行重要海洋生物养殖活动最活跃的区域。近年来由于经济动物养殖、污水排放、旅游等人为干扰日益加剧，对潮间带底栖动物群落生态研究也越来越多，本文就潮间带底栖动物群落生态研究进展作一简要综述。

关键词：潮间带；底栖动物；群落；生物多样性

潮间带处在陆地与海洋的过渡地带，受海洋和陆地因子如水温、光照、波浪、潮汐、盐度和人为活动干扰的直接影响，潮间带生态环境复杂多变，因此在世界湿地生态系统中潮间带生态学的研究一直倍受关注[1]。由于潮间带是陆上污染物排放入海的必经之路，大量废物的注入和滞留给潮间带底质环境及水环境带来明显的负作用，致使潮间带底栖生物群落结构发生相应的变化，严重时会导致自然生态系统的结构发生变化，破坏原有的生态平衡[2]。

底栖动物是指那些生活于水体沉积物底内、底表以及以水中物体(包括生物体、非生物体)为依托而栖息的动物类群。除定居和活动生活的以外，栖息的形式多为固着于岩石等坚硬的、粒径较大的基底或埋没于泥、沙等松软的基底中。在摄食方法上，以悬浮物摄食和沉积物摄食居多。底栖动物生活在海洋环境的“底栖区”，上至湿地潮间带区域，即从潮间带到潮下带(近海)、下至深海处，其中又可分为河口潮间带、湿地潮间带、港湾、珊瑚礁、红树林、深海热液口、海草地等各种生境区域。潮间带底栖动物不仅能作为各种河口生物的饵料来源，而且许多大型底栖动物可供人类使用，如：河蚬、缢蛏、天津厚蟹(Helice tientsinensis)、齿吻沙蚕(Nephtyidae.sp)等[3]。

近年来由于经济动物养殖、污水排放、旅游等人为干扰日益加剧，对潮间带底栖动物群落生态研究也越来越多[4]，本文就潮间带底栖动物群落生态研究进展作一简要综述。

1 底栖动物生态类群的划分

根据分选网筛孔径大小，底栖动物可分为3种类型：大型底栖动物(大于500μm)、小型底栖动物(42～500μm）、微型底栖动物(<42μm)[5]。大型底栖动物主要包括五个类群：多毛类、软体动物、甲壳类、寡毛类、棘皮动物[6]，此外，常见的还有底栖鱼类、昆虫类等。按其生活方式，又可分为5种类型：固着型、底埋型、钻蚀型、底栖型和自由移动型。

目前的研究，主要是按食性可将其分为5种类型：滤食性类群，如双壳类的河蚬、焦河蓝蛤等，靠滤食器官滤食水体中的微小浮游生物，还例如甲壳类的谭氏泥蟹(Ilyoplax deschampsi)等；植食性类群，如腹足类的光滑狭口螺、甲壳类的宽身大眼蟹(M.dilatatum)、

昆虫纲的双翅目幼虫(Diptera sp)等动物，即指以维管束植物、海藻等为饵料；肉食性类群，如多毛类的多腮齿吻沙蚕(N.oligobranchia)、甲壳类的中华绒螯蟹(Eriochier sinensis)等动物，指以小型动物或动物幼体为饵料；杂食性类型，如钩虾类(Gammaridae sp)、脊尾白虾(Exopalaemon carinicauda)、泥螺等，指以依靠皮肤或鳃直接吸收溶解在水中的有机物，或取食植物腐叶、小型双壳类、甲壳类等为饵料的动物；碎屑食性类群，它们能摄食表层有机碎屑，或吞食沉积物，在消化道内摄取有机物质，如小头虫(Cppitella capitata)、背引虫(Notomastus latericeus)等[7]。

另外，根据底栖动物与底质的关系，又可分为三种类型：底内动物，如埋栖型的双壳类(缢蛏等)和穴居的多毛类；地上动物，如固着或附生于岩礁、沉积物的牡蛎(Osteridae sp)、藤壶(Balanidae sp)等，以及爬行与底质表层的螺类和蟹类；第三种为游泳型底栖动物，即虾类、头足类等动物[8]。

2影响潮间带底栖动物分布的因子

底栖动物物种的组成、时空格局、分布是生物个体对底质类型喜好、盐度、温度、溶氧、饵料分布等因子的反应，属于一类生态类型的物种对某一环境因子具有其最适范围。因此，底栖环境的时空动态在决定底栖动物群落结构方面是一项重要生态因子[9,10]。

底栖动物群取样方便，其群落与海洋生态系统的结构、功能及生态过程关系密切，近年来，我国群落生态学取得了令人瞩目的进展，群落组织的空间格局与尺度、群落资源分享等方面已经作为动物群落生态学研究的中心问题之一开展了广泛研究[11]。

黄慧等[12]对山东半岛镆铘岛潮间带大型底栖动物群落的研究发现，调查区大型底栖动物现存量的季节变化总体呈现夏季最高，秋季下降，冬季最低, 春季回升的趋势, 这主要与优势种的消长有关。四个季节各类群中以夏季软体动物的栖息密度和生物量为最大，主要由于夏季菲律宾蛤仔进入繁殖期，其幼体补充进入群落。吴耀泉等[13]研究发现，菲律宾蛤仔的潮区分布受波浪、潮汐、潮流及挖蛤等人类干扰因素的影响。高爱根等[1]对海州湾潮间带大型底栖动物的分布特征的研究发现，在研究区(海州湾内侧山东南端和江苏北端的交界处)因潮间带底质类型的不同，该区潮间带大型底栖动物的种类、生物量、栖息密度和群落结构特征均呈现明显的差异，即使绣针河两侧较相似的底质类型底栖动物的种类等特征也呈一定的差别，其原因可能是与岸滩所处位置的不同有关。

3潮间带底栖动物生物多样性的研究进展

物种多样性一般有两个含义：①指一定区域内物种的总和；②指生态学认识上的物种均匀分布程度。区别主要在于研究的层次、尺度上的差异[8]。目前，对潮间带底栖动物生物多

样性的研究已较深入。

3.1生物多样性表示方法

群落中物种多样性有多种表示方法。传统的多样性指数包括：Margalef 指数d；Shannon 指数H′、Pielou指数J、Simpson指数D、PIE指数、Fisher-α多样性指数、Hill多样性系列指数等。但传统多样性指数或侧重丰富度，或侧重均匀度，均较片面，为了能包含更多种丰富度、均匀度信息，对传统指数进行改进、新指数的建立，成为生物多样性指数研究方向之一。

3.2 潮间带小型底栖生物的多样性研究

潮间带小型底栖生物多样性受多种因子的影响。在潮间带比较细(粒径小于120μm)的沉积物中，线虫的密度往往比较高，但在比较粗(125-250μm)的沉积物中，多样性是比较高的。因为当粒径小于120μm时，真正的砂间动物和挖掘动物就很少或根本不存在。真正的砂间动物适宜于粒径在125-250μm的沉积物中，即介于中砂和细砂的沉积物。另外，沉积物的分选状况也是影响着生物多样性的高低的一个重要因子，它决定着沉积物可利用间隙空间大小。Ott[14]在对美国北部卡罗来纳潮间带沙滩线虫群落的研究后得出结论：(1)在隐蔽的沙滩的多样性高于暴露沙滩；(2)随深度的增加，多样性增加，甚至在低氧的深层，尽管有较低的丰度，也表现出较高的多样性。

沉积物的稳定性和暴露时间的长短也是小型底栖生物多样性的重要控制因子。在高潮带，沉积物被淹没时间短，稳定性低，虽然具有较好的暴露程度，但相对水分含量低，温度变化剧烈；相反，在低潮带沉积物暴露时间短，稳定性相对高，虽然水分含量高，温度变化小，但也导致了低的氧含量和RPD层升高，甚至接近于表面[15]。因此，在水平和垂直梯度相结合而产生的复杂的空间剖面中，高潮带和低潮带在生存条件上均未达到小型底栖生物的最佳结合点，因此通常情况下，具有较低的多样性。根据Huston动力平衡假说(Huston’sdynamic equilibrium hypothesis)，小型底栖生物的最佳生存条件是在中潮带，中潮带支持着相对较高的多样性[16]。锡尔特沙滩是欧洲研究最多的沙滩之一，研究中也发现，在中潮带小型底栖生物多样性最高，报道了350个种(低潮带和高潮带分别为230和170)[17]，根据他们的发现，也认为中潮带具有小型底栖生物生存的最好条件[15]，在有机质含量、氧含量以及水分的保持上达到了相对最佳的平衡点[14]，所以，与高、低潮带相比，中潮带支持着更高的多样性。

3.3 潮间带大型底栖生物的多样性研究

张永普等[18]调查发现北麂列岛潮间带大型底栖生物的物种多样性指数(H')变化趋势为低潮带>中潮带>高潮带；而黄慧等[4]研究发现，镆铘岛潮间带多样性指数H'为高潮带>中潮