第八章 生态系统的一般特征
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图8-2 一个陆地生态系统的食物网
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2. 食物链的类型 自然生态系统中主要有三种类型食物链， 即牧食食物链（grazing food chain）、寄 生食物链（parasitic food chain）和碎屑 食物链（detritus food chain）。 牧食食物链又称为捕食性食物链 （predatory food chain），是以绿色植物 为基础，从食草动物开始的食物链，其构成 方式是：植物→植食性动物→肉食性动物。 这种食物链既存在于水域，也存在于陆地环 境。例如：草原上的青草→野兔→狐狸→狼； 湖泊中的藻类→甲壳类→小鱼→大鱼。
22
（三）营养结构
1. 食物链和食物网 生物能量和物质通过一系列取食与被 取食的关系在生态系统中传递，各种生物 按其事物关系排列的链状顺序称为食物链 （food chain）。“大鱼吃小鱼，小鱼吃 虾米”、“螳螂捕蝉，黄雀在后”这都是 食物链形象地说明。在食物链中每一个资 源消费者反过来又成为另一个消费者的资 源。Elton(1942)是最早提出食物链概念的 人之一，他认为由于受到能量传递效率的 限制，食物链的长度不可能太长，一般由 4~5个环节构成。
4
生态系统的范围和大小并没有严格的 限制。小到一滴水，大到整个海洋，甚 至整个地球上的生物圈，都可以称为一 个生态系统。陆生生态系统的空间范围 一般在1~105m之间；海洋生态系统的空 间范围通常要比陆生生态系统大，在 102~106m之间。
5
生态系统的边界可能很清晰， 也可能是模糊、过渡的。在生态系 统边界划分上一定要注意尺度，根 据研究问题的特征，用与生态系统 的规模相当的尺度分析边界。同样， 研究过程中生态系统的时间尺度也 是不一致的。
26
碎屑食物链又称为分解链 （decomposition chain），是以死的动植 物残体为基础，从真菌、细菌和某些土壤动 物开始的食物链，如动植物残体→蚯蚓→动 植物残体→微生物→土壤动物等。以往人们 更多的关注捕食食物链而忽略了碎屑食物链 的重要价值。在森林中，有90%的净生产是 以食物碎屑方式被消化掉的。即使在大型食 草动物十分发达的草原生态系统中，被吃掉 的牧草通常也不到植物生产力的1/4，其余 部分也是在枯死后被分解者分解。
20
（二）时间结构 生态系统随着时间的变动结构亦 发生变化。一般有三个时间度量，一是 长时间度量，以生态系统进化为主要内 容；二是中等时间度量，以群落演替为 主要内容；三是以昼夜、季节等短时间 的变化。
21
生态系统短时间结构的变化反映了 植物、动物等为适应环境因素的变化而 引起整个生态系统外貌上的变化。随着 气候季节性交替，生物群落或生态系统 呈现不同的外貌就是季相。例如，热带 草原地区一年中分旱季和雨季，生态系 统在两季中差别较大；温带地区四季分 明，生态系统的季相变化也十分显著。 温带草原中一年可有4~5个季相。
7
第二节 生态系统的组成与结构
生态系统中的生物根据其在生态系 统中发挥作用和地位的不同，可划分为 生产者、消费者和分解者三大功能类群。 因此，生态系统的基本组成可以概括为： 非生物环境、生产者、消费者和分解者。 任何一个生态系统都是由生物系统和环 境系统共同组成，二者缺一不可。如果 没有非生物环境，生物就没有了生存的 空间。（图8-1）
33
呼吸量（Ｒ）：指生物在呼吸等新 陈代谢和各种活动中所消耗的全部能量。 生产量（Ｐ）：指生物呼吸消耗后所 净剩的同化能量值。它以有机物的形势 累积在生物体内或生态系统中。对于植 物来说，它是指净初级生产量（ＮＰ）。 对动物来说，它是同化量扣除维持消耗 后的能量，即Ｐ＝Ａ－Ｒ。
34
利用以上参数可以计算生态系统 中能流的各种效率。营养级位内的 生态效率用以量度一个物种利用食 物能的效率，即同化能量的有效程 度；营养级位之间的生态效率则来 量度营养级位之间的转化效率和能 流通道的大小。
30
图8-4 生态锥体
31
第三节
生态效率
生产者在生产过程中总会有大量资源不能 转化成产品而损失掉，为了比较转化能力的 差异，生态学上采用类似经济学中效率的概 念。各种资源在营养级之间或营养级内部转 移过程中的比值关系，常以百分数表示，被 称为生态效率（ecological efficiencies）， 或转移（transfer efficiencies）。由于能量 的可比性和便利性，所以一般用能量为基础 计算。生态效率的定义有多种，较为混乱， T．T．Kozlovsky(1869) 曾做过评述，提出 最重要的几个，并说明之间的关系。
19
如在欧亚大陆北方针叶林生态系统中， 最上层（树冠层）栖息着柳莺、交嘴和戴菊 等；森林中层栖息着山雀、啄木鸟、松鼠和 貂等；灌木层中栖息着莺、苇莺和花鼠等； 地被层和草本层中栖息着两栖类、爬行类、 鸟类（丘鹬、榛鸡）、兽类（黄鼬）和各种 鼠形啮齿类；最下层是蜘蛛、蚂蚁等在土层 上活动；土层以下还有蚯蚓、蝼蛄等昆虫。 如在池塘中，大量的浮游植物聚集在水 的表层；浮游动物和鱼、虾等多生活在水中； 在底层沉积的淤泥层内外有大量的细菌等微 生物。
13
食草动物又称为植食动物，直接以植物 体为营养的动物。如水域生态系统中的浮游 动物和底栖动物，陆地生态系统中马、牛、 羊以及啮齿类，这些食草动物统称为一级消 费者（primary consumers）。
Leabharlann Baidu
14
食肉动物又称为肉食动物，以食草动 物为食者。例如，池塘中某些以浮游动物 为食的鱼类，以食草动物为食的捕食性鸟 兽。它们统称为二级消费者（secondary consumers）。
8
图8-1 生态系统组成成分
9
一、生态系统基本组成
（一）非生物环境 非生物环境包括能源、气候、 基质和介质，以及参加物质循环的 无机元素和化合物，联系生物和非 生物成分的有机物质等。
10
（二）生产者 生产者（producer）包括所有 绿色植物和可进行光能和化能自养 的细菌。生态系统的生产者能进行 光合作用，固定太阳能，以简单的 无机物质为原料制造各种有机物质， 不仅供自身生长发育的需要，也是 其他生物类群以及人类食物和能量 的来源，是生态系统中最基础的成 分。
2
美国著名生态学家Odum E.P.和 Odum H.T.兄弟二人对生态系统概念 的发展作出过杰出的贡献。从上世 纪50年代以来，Odum E.P.就一贯强 调生态系统研究工作的重要意义， 在营养动态和能量流动方面提出了 许多新思想和新方法，并创建了生 态学和社会科学相结合的模式。
3
生态系统就是在一定空间中共同栖居 着的所有生物（即生物群落）与环境之间 通过不断的物质循环和能量流动过程而形 成的统一整体。地球上的森林、草原、荒 漠、海洋、湖泊、河流等，不仅它们的外 貌有区别，生物组成也各有特点，但都是 生物和非生物构成的一个相互作用、物质 不断循环、能量不停流动的生态系统。
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二、 营养级位之内的生态效率
（一）同化效率 同化效率指被植物吸收的日光能中被 光合作用固定的能量比例。或被动物摄 食的能量中被同化的能量比例。 同化效率即其中 n为营养级数。 一般肉食动物的同化效率比植食动物 要高些，因为肉食动物的食物在化学组 成上更接近其本身的组织。
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（二）生长效率 包括组织生长和生态生长效率。 即通常植物的生长效率大于动物， 大型动物的生长效率小于小型动物， 年老动物的生长效率小于幼年的， 变温动物的大于恒温动物的，通常 生物的组织生长效率高于其生态生 长效率。
第八章
生态系统的一般特征
1
第一节 生态系统的基本概念
英国植物生态学家A. G. Tansley在研 究中发现气候、土壤和动物对植物生长、 分布和丰盛度都有明显的影响。于是他在 1935年首先提出了生态系统（ecosystem） 的概念——“生物与环境形成一个自然系统。 正是这种系统构成了地球表面上各种大小 和类型的基本单元，这就是生态系统”。
6
寻找自然生态系统持续稳定性的机理， 是研究生态系统规律的主要目的。近年来， 无论是国内还是国外，又把自然生态系统 进一步扩展为包括经济和社会的复合生态 系统。马世骏等（1993）在探讨人类生态 学的基础上，提出了社会-经济-自然复合 生态系统（Social-Economic-Natural Complex Ecosystem）模型。该模型反映当 代许多社会问题，或多或少关系到社会体 制、经济发展状况和生态系统的真实情况。
11
绿 色 植 物
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（三）消费者 消费者（consumers）是指不能用 无机物直接制造有机物，直接或间接 地依赖于生产者所制造的有机物的异 养生物（heterotrophs）。根据营养 方式的不同，消费者可分为食草动物 （herbivores）、食肉动物 （carnivores）、大型食肉动物或顶 级食肉动物（top carnivores）。
27
可见牧食食物链和碎屑食物链在生态系统中往往同 时存在（如图8-3），相辅相成地起着作用。
图8-3 两大类型的食物链间的关系（引自E．P．Odum , 1983） 28
3. 营养级和生态金字塔 食物链和食物网是物种和物种之间的营 养关系，这种关系错综复杂，简单的图解方 法无法完全表达，为了进一步深入定量研究， 生态学家提出了营养级（trophic levels）的 概念。处于食物链某一环节上的所有生物种 的总和称为营养级。例如，作为生产者的绿 色植物和所有自养生物都位于食物链的起点， 共同构成第一营养级。所有以绿色植物为食 的动物都属于第二营养级，即草食动物营养 级。第三营养级包括所有以草食动物为食的 肉食动物。以此类推，还可以有第四营养级 和第五营养级。
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生态系统各个营养级之间的量值自基 础营养级向上排列，呈现出下大上小的类 似金字塔的结构称之为生态金字塔 （ecological pyramids），又称生态锥 体。这种数量关系可采用个体数量单位、 生物量单位、能量单位来度量，采用这些 单位所构成的生态金字塔就分别称为数量 金字塔（pyramid of numbers）、生物 量金字塔（pyramid of biomass）和能量 金字塔（pyramid of energy）[图8-4]。
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一、 常用的几个能量参数 摄取量（Ｉ）：表示一个生物所摄取的 能量。对植物来说，Ｉ代表被光合作用所吸 收的太阳能。对动物来说，Ｉ代表动物吃进 的食物能。 同化量（Ａ）：表示在动物消化道内被 吸收的能量，即消费者吸收所采食的食物能。 对分解者是指细胞外产物的吸收。对植物来 说是指在光合作用所固定的太阳能，常以总 初级生产量（ＧＰ）表示。
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二、生态系统的结构特征 结构（structure）是生态系统内 各要素相互联系、相互作用的方式， 是生态系统的基础属性。生态系统的 结构特征主要表现在三个方面：空间 结构、时间结构和营养结构。生态系 统各要素之间最本质的联系是通过营 养来实现的，具体体现于食物链和食 物网。
18
（一）空间结构 生态系统空间结构可以分为垂 直结构和水平结构两方面。 生态系统在形成过程中，由于 环境的逐渐分化，导致对环境有不 同需要的生物种各自占有一定的空 间，具有明显的分层现象 （stratification），构成生态系统 的垂直结构。
15
大型食肉动物或顶级食肉动物即以食肉 动物为食者。例如池塘中的黑鱼或鳜鱼，草 原上的鹰隼猛禽等。它们可统称为三级消费 者（tertiary consumers）。
16
（四）分解者 分解者（decomposers）都是异养生 物，包括细菌、真菌、放线菌及土壤原 生动物和一些小型无脊椎动物等。是把 动植物残体的复杂有机物分解为生产者 能重新利用的简单的化合物，并释放出 能量。其作用刚好与生产者相反。分解 者在生态系统中的作用是极为重要的， 如果没有它们，动植物尸体将会堆积成 灾，物质不能循环，生态系统亦将不复 存在。
23
自然界中常常是一种动物以多种生 物为食物，同一种动物可以占几个营养 层次，如一些杂食动物。生物之间实际 的取食与被取食关系并不像食物链所表 达得那么简单，各种生物成分通过食物 传递关系存在一种错综复杂的普遍联系， 这种联系似一张无形之网把所有生物都 包含在内，使它们彼此间都有某种直接 或间接的关系，因此称为食物网（food web）。图8-2就是食物网的一个例子。
图8-2 一个陆地生态系统的食物网
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2. 食物链的类型 自然生态系统中主要有三种类型食物链， 即牧食食物链（grazing food chain）、寄 生食物链（parasitic food chain）和碎屑 食物链（detritus food chain）。 牧食食物链又称为捕食性食物链 （predatory food chain），是以绿色植物 为基础，从食草动物开始的食物链，其构成 方式是：植物→植食性动物→肉食性动物。 这种食物链既存在于水域，也存在于陆地环 境。例如：草原上的青草→野兔→狐狸→狼； 湖泊中的藻类→甲壳类→小鱼→大鱼。
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（三）营养结构
1. 食物链和食物网 生物能量和物质通过一系列取食与被 取食的关系在生态系统中传递，各种生物 按其事物关系排列的链状顺序称为食物链 （food chain）。“大鱼吃小鱼，小鱼吃 虾米”、“螳螂捕蝉，黄雀在后”这都是 食物链形象地说明。在食物链中每一个资 源消费者反过来又成为另一个消费者的资 源。Elton(1942)是最早提出食物链概念的 人之一，他认为由于受到能量传递效率的 限制，食物链的长度不可能太长，一般由 4~5个环节构成。
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生态系统的范围和大小并没有严格的 限制。小到一滴水，大到整个海洋，甚 至整个地球上的生物圈，都可以称为一 个生态系统。陆生生态系统的空间范围 一般在1~105m之间；海洋生态系统的空 间范围通常要比陆生生态系统大，在 102~106m之间。
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生态系统的边界可能很清晰， 也可能是模糊、过渡的。在生态系 统边界划分上一定要注意尺度，根 据研究问题的特征，用与生态系统 的规模相当的尺度分析边界。同样， 研究过程中生态系统的时间尺度也 是不一致的。
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碎屑食物链又称为分解链 （decomposition chain），是以死的动植 物残体为基础，从真菌、细菌和某些土壤动 物开始的食物链，如动植物残体→蚯蚓→动 植物残体→微生物→土壤动物等。以往人们 更多的关注捕食食物链而忽略了碎屑食物链 的重要价值。在森林中，有90%的净生产是 以食物碎屑方式被消化掉的。即使在大型食 草动物十分发达的草原生态系统中，被吃掉 的牧草通常也不到植物生产力的1/4，其余 部分也是在枯死后被分解者分解。
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（二）时间结构 生态系统随着时间的变动结构亦 发生变化。一般有三个时间度量，一是 长时间度量，以生态系统进化为主要内 容；二是中等时间度量，以群落演替为 主要内容；三是以昼夜、季节等短时间 的变化。
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生态系统短时间结构的变化反映了 植物、动物等为适应环境因素的变化而 引起整个生态系统外貌上的变化。随着 气候季节性交替，生物群落或生态系统 呈现不同的外貌就是季相。例如，热带 草原地区一年中分旱季和雨季，生态系 统在两季中差别较大；温带地区四季分 明，生态系统的季相变化也十分显著。 温带草原中一年可有4~5个季相。
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第二节 生态系统的组成与结构
生态系统中的生物根据其在生态系 统中发挥作用和地位的不同，可划分为 生产者、消费者和分解者三大功能类群。 因此，生态系统的基本组成可以概括为： 非生物环境、生产者、消费者和分解者。 任何一个生态系统都是由生物系统和环 境系统共同组成，二者缺一不可。如果 没有非生物环境，生物就没有了生存的 空间。（图8-1）
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呼吸量（Ｒ）：指生物在呼吸等新 陈代谢和各种活动中所消耗的全部能量。 生产量（Ｐ）：指生物呼吸消耗后所 净剩的同化能量值。它以有机物的形势 累积在生物体内或生态系统中。对于植 物来说，它是指净初级生产量（ＮＰ）。 对动物来说，它是同化量扣除维持消耗 后的能量，即Ｐ＝Ａ－Ｒ。
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利用以上参数可以计算生态系统 中能流的各种效率。营养级位内的 生态效率用以量度一个物种利用食 物能的效率，即同化能量的有效程 度；营养级位之间的生态效率则来 量度营养级位之间的转化效率和能 流通道的大小。
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图8-4 生态锥体
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第三节
生态效率
生产者在生产过程中总会有大量资源不能 转化成产品而损失掉，为了比较转化能力的 差异，生态学上采用类似经济学中效率的概 念。各种资源在营养级之间或营养级内部转 移过程中的比值关系，常以百分数表示，被 称为生态效率（ecological efficiencies）， 或转移（transfer efficiencies）。由于能量 的可比性和便利性，所以一般用能量为基础 计算。生态效率的定义有多种，较为混乱， T．T．Kozlovsky(1869) 曾做过评述，提出 最重要的几个，并说明之间的关系。
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如在欧亚大陆北方针叶林生态系统中， 最上层（树冠层）栖息着柳莺、交嘴和戴菊 等；森林中层栖息着山雀、啄木鸟、松鼠和 貂等；灌木层中栖息着莺、苇莺和花鼠等； 地被层和草本层中栖息着两栖类、爬行类、 鸟类（丘鹬、榛鸡）、兽类（黄鼬）和各种 鼠形啮齿类；最下层是蜘蛛、蚂蚁等在土层 上活动；土层以下还有蚯蚓、蝼蛄等昆虫。 如在池塘中，大量的浮游植物聚集在水 的表层；浮游动物和鱼、虾等多生活在水中； 在底层沉积的淤泥层内外有大量的细菌等微 生物。
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食草动物又称为植食动物，直接以植物 体为营养的动物。如水域生态系统中的浮游 动物和底栖动物，陆地生态系统中马、牛、 羊以及啮齿类，这些食草动物统称为一级消 费者（primary consumers）。
Leabharlann Baidu
14
食肉动物又称为肉食动物，以食草动 物为食者。例如，池塘中某些以浮游动物 为食的鱼类，以食草动物为食的捕食性鸟 兽。它们统称为二级消费者（secondary consumers）。
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图8-1 生态系统组成成分
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一、生态系统基本组成
（一）非生物环境 非生物环境包括能源、气候、 基质和介质，以及参加物质循环的 无机元素和化合物，联系生物和非 生物成分的有机物质等。
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（二）生产者 生产者（producer）包括所有 绿色植物和可进行光能和化能自养 的细菌。生态系统的生产者能进行 光合作用，固定太阳能，以简单的 无机物质为原料制造各种有机物质， 不仅供自身生长发育的需要，也是 其他生物类群以及人类食物和能量 的来源，是生态系统中最基础的成 分。
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美国著名生态学家Odum E.P.和 Odum H.T.兄弟二人对生态系统概念 的发展作出过杰出的贡献。从上世 纪50年代以来，Odum E.P.就一贯强 调生态系统研究工作的重要意义， 在营养动态和能量流动方面提出了 许多新思想和新方法，并创建了生 态学和社会科学相结合的模式。
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生态系统就是在一定空间中共同栖居 着的所有生物（即生物群落）与环境之间 通过不断的物质循环和能量流动过程而形 成的统一整体。地球上的森林、草原、荒 漠、海洋、湖泊、河流等，不仅它们的外 貌有区别，生物组成也各有特点，但都是 生物和非生物构成的一个相互作用、物质 不断循环、能量不停流动的生态系统。
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二、 营养级位之内的生态效率
（一）同化效率 同化效率指被植物吸收的日光能中被 光合作用固定的能量比例。或被动物摄 食的能量中被同化的能量比例。 同化效率即其中 n为营养级数。 一般肉食动物的同化效率比植食动物 要高些，因为肉食动物的食物在化学组 成上更接近其本身的组织。
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（二）生长效率 包括组织生长和生态生长效率。 即通常植物的生长效率大于动物， 大型动物的生长效率小于小型动物， 年老动物的生长效率小于幼年的， 变温动物的大于恒温动物的，通常 生物的组织生长效率高于其生态生 长效率。
第八章
生态系统的一般特征
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第一节 生态系统的基本概念
英国植物生态学家A. G. Tansley在研 究中发现气候、土壤和动物对植物生长、 分布和丰盛度都有明显的影响。于是他在 1935年首先提出了生态系统（ecosystem） 的概念——“生物与环境形成一个自然系统。 正是这种系统构成了地球表面上各种大小 和类型的基本单元，这就是生态系统”。
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寻找自然生态系统持续稳定性的机理， 是研究生态系统规律的主要目的。近年来， 无论是国内还是国外，又把自然生态系统 进一步扩展为包括经济和社会的复合生态 系统。马世骏等（1993）在探讨人类生态 学的基础上，提出了社会-经济-自然复合 生态系统（Social-Economic-Natural Complex Ecosystem）模型。该模型反映当 代许多社会问题，或多或少关系到社会体 制、经济发展状况和生态系统的真实情况。
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绿 色 植 物
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（三）消费者 消费者（consumers）是指不能用 无机物直接制造有机物，直接或间接 地依赖于生产者所制造的有机物的异 养生物（heterotrophs）。根据营养 方式的不同，消费者可分为食草动物 （herbivores）、食肉动物 （carnivores）、大型食肉动物或顶 级食肉动物（top carnivores）。
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可见牧食食物链和碎屑食物链在生态系统中往往同 时存在（如图8-3），相辅相成地起着作用。
图8-3 两大类型的食物链间的关系（引自E．P．Odum , 1983） 28
3. 营养级和生态金字塔 食物链和食物网是物种和物种之间的营 养关系，这种关系错综复杂，简单的图解方 法无法完全表达，为了进一步深入定量研究， 生态学家提出了营养级（trophic levels）的 概念。处于食物链某一环节上的所有生物种 的总和称为营养级。例如，作为生产者的绿 色植物和所有自养生物都位于食物链的起点， 共同构成第一营养级。所有以绿色植物为食 的动物都属于第二营养级，即草食动物营养 级。第三营养级包括所有以草食动物为食的 肉食动物。以此类推，还可以有第四营养级 和第五营养级。
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生态系统各个营养级之间的量值自基 础营养级向上排列，呈现出下大上小的类 似金字塔的结构称之为生态金字塔 （ecological pyramids），又称生态锥 体。这种数量关系可采用个体数量单位、 生物量单位、能量单位来度量，采用这些 单位所构成的生态金字塔就分别称为数量 金字塔（pyramid of numbers）、生物 量金字塔（pyramid of biomass）和能量 金字塔（pyramid of energy）[图8-4]。
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一、 常用的几个能量参数 摄取量（Ｉ）：表示一个生物所摄取的 能量。对植物来说，Ｉ代表被光合作用所吸 收的太阳能。对动物来说，Ｉ代表动物吃进 的食物能。 同化量（Ａ）：表示在动物消化道内被 吸收的能量，即消费者吸收所采食的食物能。 对分解者是指细胞外产物的吸收。对植物来 说是指在光合作用所固定的太阳能，常以总 初级生产量（ＧＰ）表示。
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二、生态系统的结构特征 结构（structure）是生态系统内 各要素相互联系、相互作用的方式， 是生态系统的基础属性。生态系统的 结构特征主要表现在三个方面：空间 结构、时间结构和营养结构。生态系 统各要素之间最本质的联系是通过营 养来实现的，具体体现于食物链和食 物网。
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（一）空间结构 生态系统空间结构可以分为垂 直结构和水平结构两方面。 生态系统在形成过程中，由于 环境的逐渐分化，导致对环境有不 同需要的生物种各自占有一定的空 间，具有明显的分层现象 （stratification），构成生态系统 的垂直结构。
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大型食肉动物或顶级食肉动物即以食肉 动物为食者。例如池塘中的黑鱼或鳜鱼，草 原上的鹰隼猛禽等。它们可统称为三级消费 者（tertiary consumers）。
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（四）分解者 分解者（decomposers）都是异养生 物，包括细菌、真菌、放线菌及土壤原 生动物和一些小型无脊椎动物等。是把 动植物残体的复杂有机物分解为生产者 能重新利用的简单的化合物，并释放出 能量。其作用刚好与生产者相反。分解 者在生态系统中的作用是极为重要的， 如果没有它们，动植物尸体将会堆积成 灾，物质不能循环，生态系统亦将不复 存在。
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自然界中常常是一种动物以多种生 物为食物，同一种动物可以占几个营养 层次，如一些杂食动物。生物之间实际 的取食与被取食关系并不像食物链所表 达得那么简单，各种生物成分通过食物 传递关系存在一种错综复杂的普遍联系， 这种联系似一张无形之网把所有生物都 包含在内，使它们彼此间都有某种直接 或间接的关系，因此称为食物网（food web）。图8-2就是食物网的一个例子。