第八章 生态系统的一般特征

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（三）营养结构
1. 食物链和食物网 生物能量和物质通过一系列取食与被 取食的关系在生态系统中传递，各种生物 按其事物关系排列的链状顺序称为食物链 （food chain）。“大鱼吃小鱼，小鱼吃 虾米”、“螳螂捕蝉，黄雀在后”这都是 食物链形象地说明。在食物链中每一个资 源消费者反过来又成为另一个消费者的资 源。Elton(1942)是最早提出食物链概念的 人之一，他认为由于受到能量传递效率的 限制，食物链的长度不可能太长，一般由 4~5个环节构成。
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生态系统的范围和大小并没有严格的 限制。小到一滴水，大到整个海洋，甚 至整个地球上的生物圈，都可以称为一 个生态系统。陆生生态系统的空间范围 一般在1~105m之间；海洋生态系统的空 间范围通常要比陆生生态系统大，在 102~106m之间。
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生态系统的边界可能很清晰， 也可能是模糊、过渡的。在生态系 统边界划分上一定要注意尺度，根 据研究问题的特征，用与生态系统 的规模相当的尺度分析边界。同样， 研究过程中生态系统的时间尺度也 是不一致的。
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美国著名生态学家Odum E.P.和 Odum H.T.兄弟二人对生态系统概念 的发展作出过杰出的贡献。从上世 纪50年代以来，Odum E.P.就一贯强 调生态系统研究工作的重要意义， 在营养动态和能量流动方面提出了 许多新思想和新方法，并创建了空间中共同栖居 着的所有生物（即生物群落）与环境之间 通过不断的物质循环和能量流动过程而形 成的统一整体。地球上的森林、草原、荒 漠、海洋、湖泊、河流等，不仅它们的外 貌有区别，生物组成也各有特点，但都是 生物和非生物构成的一个相互作用、物质 不断循环、能量不停流动的生态系统。
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图8-1 生态系统组成成分
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一、生态系统基本组成
（一）非生物环境 非生物环境包括能源、气候、 基质和介质，以及参加物质循环的 无机元素和化合物，联系生物和非 生物成分的有机物质等。
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（二）生产者 生产者（producer）包括所有 绿色植物和可进行光能和化能自养 的细菌。生态系统的生产者能进行 光合作用，固定太阳能，以简单的 无机物质为原料制造各种有机物质， 不仅供自身生长发育的需要，也是 其他生物类群以及人类食物和能量 的来源，是生态系统中最基础的成 分。
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自然界中常常是一种动物以多种生 物为食物，同一种动物可以占几个营养 层次，如一些杂食动物。生物之间实际 的取食与被取食关系并不像食物链所表 达得那么简单，各种生物成分通过食物 传递关系存在一种错综复杂的普遍联系， 这种联系似一张无形之网把所有生物都 包含在内，使它们彼此间都有某种直接 或间接的关系，因此称为食物网（food web）。图8-2就是食物网的一个例子。
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二、生态系统的结构特征 结构（structure）是生态系统内 各要素相互联系、相互作用的方式， 是生态系统的基础属性。生态系统的 结构特征主要表现在三个方面：空间 结构、时间结构和营养结构。生态系 统各要素之间最本质的联系是通过营 养来实现的，具体体现于食物链和食 物网。
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（一）空间结构 生态系统空间结构可以分为垂 直结构和水平结构两方面。 生态系统在形成过程中，由于 环境的逐渐分化，导致对环境有不 同需要的生物种各自占有一定的空 间，具有明显的分层现象 （stratification），构成生态系统 的垂直结构。
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生态系统各个营养级之间的量值自基 础营养级向上排列，呈现出下大上小的类 似金字塔的结构称之为生态金字塔 （ecological pyramids），又称生态锥 体。这种数量关系可采用个体数量单位、 生物量单位、能量单位来度量，采用这些 单位所构成的生态金字塔就分别称为数量 金字塔（pyramid of numbers）、生物 量金字塔（pyramid of biomass）和能量 金字塔（pyramid of energy）[图8-4]。
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（二）时间结构 生态系统随着时间的变动结构亦 发生变化。一般有三个时间度量，一是 长时间度量，以生态系统进化为主要内 容；二是中等时间度量，以群落演替为 主要内容；三是以昼夜、季节等短时间 的变化。
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生态系统短时间结构的变化反映了 植物、动物等为适应环境因素的变化而 引起整个生态系统外貌上的变化。随着 气候季节性交替，生物群落或生态系统 呈现不同的外貌就是季相。例如，热带 草原地区一年中分旱季和雨季，生态系 统在两季中差别较大；温带地区四季分 明，生态系统的季相变化也十分显著。 温带草原中一年可有4~5个季相。
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大型食肉动物或顶级食肉动物即以食肉 动物为食者。例如池塘中的黑鱼或鳜鱼，草 原上的鹰隼猛禽等。它们可统称为三级消费 者（tertiary consumers）。
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（四）分解者 分解者（decomposers）都是异养生 物，包括细菌、真菌、放线菌及土壤原 生动物和一些小型无脊椎动物等。是把 动植物残体的复杂有机物分解为生产者 能重新利用的简单的化合物，并释放出 能量。其作用刚好与生产者相反。分解 者在生态系统中的作用是极为重要的， 如果没有它们，动植物尸体将会堆积成 灾，物质不能循环，生态系统亦将不复 存在。
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碎屑食物链又称为分解链 （decomposition chain），是以死的动植 物残体为基础，从真菌、细菌和某些土壤动 物开始的食物链，如动植物残体→蚯蚓→动 植物残体→微生物→土壤动物等。以往人们 更多的关注捕食食物链而忽略了碎屑食物链 的重要价值。在森林中，有90%的净生产是 以食物碎屑方式被消化掉的。即使在大型食 草动物十分发达的草原生态系统中，被吃掉 的牧草通常也不到植物生产力的1/4，其余 部分也是在枯死后被分解者分解。
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呼吸量（Ｒ）：指生物在呼吸等新 陈代谢和各种活动中所消耗的全部能量。 生产量（Ｐ）：指生物呼吸消耗后所 净剩的同化能量值。它以有机物的形势 累积在生物体内或生态系统中。对于植 物来说，它是指净初级生产量（ＮＰ）。 对动物来说，它是同化量扣除维持消耗 后的能量，即Ｐ＝Ａ－Ｒ。
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利用以上参数可以计算生态系统 中能流的各种效率。营养级位内的 生态效率用以量度一个物种利用食 物能的效率，即同化能量的有效程 度；营养级位之间的生态效率则来 量度营养级位之间的转化效率和能 流通道的大小。
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寻找自然生态系统持续稳定性的机理， 是研究生态系统规律的主要目的。近年来， 无论是国内还是国外，又把自然生态系统 进一步扩展为包括经济和社会的复合生态 系统。马世骏等（1993）在探讨人类生态 学的基础上，提出了社会-经济-自然复合 生态系统（Social-Economic-Natural Complex Ecosystem）模型。该模型反映当 代许多社会问题，或多或少关系到社会体 制、经济发展状况和生态系统的真实情况。
第八章
生态系统的一般特征
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第一节 生态系统的基本概念
英国植物生态学家A. G. Tansley在研 究中发现气候、土壤和动物对植物生长、 分布和丰盛度都有明显的影响。于是他在 1935年首先提出了生态系统（ecosystem） 的概念——“生物与环境形成一个自然系统。 正是这种系统构成了地球表面上各种大小 和类型的基本单元，这就是生态系统”。
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二、 营养级位之内的生态效率
（一）同化效率 同化效率指被植物吸收的日光能中被 光合作用固定的能量比例。或被动物摄 食的能量中被同化的能量比例。 同化效率即其中 n为营养级数。 一般肉食动物的同化效率比植食动物 要高些，因为肉食动物的食物在化学组 成上更接近其本身的组织。
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（二）生长效率 包括组织生长和生态生长效率。 即通常植物的生长效率大于动物， 大型动物的生长效率小于小型动物， 年老动物的生长效率小于幼年的， 变温动物的大于恒温动物的，通常 生物的组织生长效率高于其生态生 长效率。
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第二节 生态系统的组成与结构
生态系统中的生物根据其在生态系 统中发挥作用和地位的不同，可划分为 生产者、消费者和分解者三大功能类群。 因此，生态系统的基本组成可以概括为： 非生物环境、生产者、消费者和分解者。 任何一个生态系统都是由生物系统和环 境系统共同组成，二者缺一不可。如果 没有非生物环境，生物就没有了生存的 空间。（图8-1）
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图8-4 生态锥体
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第三节
生态效率
生产者在生产过程中总会有大量资源不能 转化成产品而损失掉，为了比较转化能力的 差异，生态学上采用类似经济学中效率的概 念。各种资源在营养级之间或营养级内部转 移过程中的比值关系，常以百分数表示，被 称为生态效率（ecological efficiencies）， 或转移（transfer efficiencies）。由于能量 的可比性和便利性，所以一般用能量为基础 计算。生态效率的定义有多种，较为混乱， T．T．Kozlovsky(1869) 曾做过评述，提出 最重要的几个，并说明之间的关系。
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绿 色 植 物
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（三）消费者 消费者（consumers）是指不能用 无机物直接制造有机物，直接或间接 地依赖于生产者所制造的有机物的异 养生物（heterotrophs）。根据营养 方式的不同，消费者可分为食草动物 （herbivores）、食肉动物 （carnivores）、大型食肉动物或顶 级食肉动物（top carnivores）。
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一、 常用的几个能量参数 摄取量（Ｉ）：表示一个生物所摄取的 能量。对植物来说，Ｉ代表被光合作用所吸 收的太阳能。对动物来说，Ｉ代表动物吃进 的食物能。 同化量（Ａ）：表示在动物消化道内被 吸收的能量，即消费者吸收所采食的食物能。 对分解者是指细胞外产物的吸收。对植物来 说是指在光合作用所固定的太阳能，常以总 初级生产量（ＧＰ）表示。
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可见牧食食物链和碎屑食物链在生态系统中往往同 时存在（如图8-3），相辅相成地起着作用。
图8-3 两大类型的食物链间的关系（引自E．P．Odum , 1983） 28