细胞膜及其表面结构 (1)

合集下载

细胞膜及其表面结构ppt课件

3. 带三蛋白：是阴离子载体，通过交换Cl－，使HCO 3 －进入红细胞。为二聚体，每个单体含929个氨基酸，跨膜12次。
4. 血型糖蛋白：单次跨膜糖蛋白，约有131个氨基酸， N端在膜外侧，结合16条寡糖链；C-端在胞质面，链较短，与带4.1蛋白相连。血型糖蛋白与MN血型有关，其功能尚不明确。
11
红细胞膜骨架的网状支架的形成及与膜的结合过程大致分为三步：
● 首先是血影蛋白与4.1蛋白、肌动蛋白的相互作用 ● 4.1蛋白同血型糖蛋白相互作用 ● 第三是锚定蛋白与血影蛋白、带3蛋白的相互作用
12
13
三、质膜的特化结构
质膜常带有许多特化的附属结构。如：微绒毛、褶皱、纤毛、鞭毛等等，这些特化结构在细胞执行特定功能方面具有重要作用。由于其结构细微，多数只能在电镜下观察到。
18
（三）、内褶内褶（infolding）是质膜由细胞表面内陷形成的结构，以相反的方式扩大了细胞的表面积。这种结构常见于液体和离子交换活动比较旺盛的细胞。
Infolding
19
（四）、纤毛和鞭毛纤毛（cilia）和鞭毛（flagella）是细胞表面伸出的条状运动装置。二者在发生和结构上并没有什么差别。纤毛和鞭毛都来源于中心粒。其详细结构和功能可参见细胞骨架一章。
红细胞质膜上的糖鞘脂是AB0血型系统的血型抗原，糖链结构基本相同，只是糖链末端的糖基有所不同。A型血的糖链末端为N-乙酰半乳糖；B型血为半乳糖；O型血则缺少这两种糖基。
3
4
Simplified diagram of the cell coat (glycocalyx)
5
二、膜骨架
膜骨架是质膜下纤维蛋白组成的网架结构；位于细胞质膜下约0.2μm厚的溶胶层。作用：维持质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。成熟的哺乳动物血红细胞没有核和内膜系统，是研究膜骨架的理想材料。红细胞经低渗处理，细胞破裂释放出内容物，留下一个保源自持原形的空壳，称为血影（ghost）。

01细胞膜的结构

(6)参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。
(7)膜蛋白的异常与某些遗传病、恶性肿瘤，甚至神经退行性疾病相关，很多膜蛋白可作为疾病治疗的药物靶标。
脂筏lipid raft
是富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域（microdomain）。约70nm左右，是一种动态结构，位于质膜的外小页。介于无序液体与液晶之间，称为有序液体（Liquidordered）。在低温下这些区域能抵抗非离子去垢剂的抽提，称为抗去垢剂膜（detergent-resistant membranes， DRMs）。在质膜中脂筏如同一个蛋白质的停泊平台，与质膜信号转导、蛋白质分选有密切关系。
小鼠肝细胞膜的冰冻蚀刻
通过对质膜表面张力研究推测质膜含有蛋白质，提出 “蛋白质一脂质一蛋白质”的三明治式的质膜结构模型。 1959年J.D.Robertson提出单位膜模型(unit membrane model)，并推断所有生物膜均由单位膜构成，并获得X-ray衍射分析与电镜形态学的证据支持。
三、膜蛋白动物细胞主要有9种膜脂，膜蛋白却种类繁多，约占细胞总蛋白类别的30％。很多膜蛋白分子数目较少，但却有非常重要的生物学功能。
膜蛋白的类型
依照膜蛋白分离的难易及其与脂分子的结合方式，可分为 3 种基本类型：外在膜蛋白 (extrinsic membrane protein) 或称外周膜蛋白 (peripheral membrane protein) 、内在膜蛋白 (intrinsic membrane protein) 或称整合膜蛋白 (integral membrane protein)和脂锚定膜蛋白(1ipid anchored protein)。

003-细胞膜(1)(细胞-2012五)

Acetylcholine
Ca2+ result in contraction
(三).膜糖类：
动物细胞膜中的糖类有7种:D-葡萄糖、D-半乳糖、D甘露糖、L-岩藻糖、N-乙酰半乳糖、N-乙酰葡萄糖胺和唾液酸。 (1). 糖蛋白(glycoprotein):糖与肽链的氨基端共价结合。 (2). 糖脂(glycolipid):糖与脂类分子亲水端共价结合。依寡糖链的单糖的数量种类结合方式排列顺序及有无分支，可构模型(The Lamella Structure Model) Danielli 于1935年提出: 细胞膜为“蛋白质-磷脂-蛋白质” 的三夹层结构。
2.单位膜模型(The Unit Membrane Model) Robertson — 单位膜(1960)
3.液态镶嵌模型(The Fluid Mosaic Model) 细胞膜是镶嵌着蛋白质的磷脂双分子层，具有流动性和不对称性。该模型解释了膜的流动性是膜某些功能(受体的移动) 得以完成的前提，而膜表面物质(蛋白质)分布的不对称性决定了膜表面功能的不对称性。
O型:细胞膜(蛋白)-葡萄糖-半乳糖-乙酰葡萄糖胺半乳糖-岩藻糖(构成H抗原) A型:细胞膜-H抗原(半乳糖)-乙酰氨基半乳糖 B型:细胞膜-H抗原(半乳糖)-D型半乳糖
三. 细胞膜的结构:
Overton — 质壁分离、膜的通透性 — 细胞膜由脂类组成（1895）
Gorter — 膜为脂质双分子层（1925）
去垢剂(detergent):一端亲水另一端疏水的双极性小分子。
有离子去垢剂(十二烷基磺酸钠SDS使膜崩解，膜蛋白变性)和非离子去垢剂(Triton X-100使膜崩解，但不使蛋白质变性，常用于显示细胞骨架)两种。

第四章-细胞膜的结构

第一：不同膜蛋白在脂双分子层
中的分布位置是不同的（如血影蛋白只分布在内侧）。
第二：膜蛋白在内外两层膜种数量不同。
第三：膜蛋白穿越脂双层具有一定的方向性。
第四：跨膜蛋白两个亲水端结构不同。
※膜脂和膜蛋白分布的不对称性决定了膜内外表面功能的不对称性。
.
31
（二）膜的流动性(fluidity)是膜功能活动的保证
（二）、膜蛋白的流动性
膜蛋白分子的运动方式（1）侧向移动（2）旋转运动
小鼠细胞
膜蛋白 (抗原）
人细胞
异核细胞小鼠膜蛋白抗体 + 荧光素
小鼠膜蛋白抗体 + 小鼠膜蛋白（抗原）
人膜蛋白抗体 + 罗丹明
人膜蛋白抗体+ 人膜蛋白（抗原）孵育（37℃，40分钟）
光脱色恢复技术（
）
Fluorescence recovery after photobleaching
外在膜蛋白（20 ～30%） (extrinsic membrane protein)
脂锚定蛋白 (lipid anchored protein)
.
22
.
23
.
24
去垢剂
SDS Triton X-100
.
25
（三）存在于质膜表面的糖脂和糖蛋白
单糖或多聚糖 + 膜脂
共价键
糖脂
单糖或多聚糖 + 膜蛋白
积相当于所用红细胞膜总面积的两倍,因而首次提出细胞膜是由连续的脂双分子层组成的。
迄今为止，关于膜的几十种结构模型都是建立在“脂双分子层”这一基础之上的。
一、片层结构模型
[夹层学说]
(lamella structure model)

细胞生物学-细胞膜及其表面

2.脂质锚定蛋白(lipid-anchored proteins): 通过磷脂或脂肪酸锚定，共价结合。分为两类：
1).糖磷脂酰肌醇(GPI)连接的蛋白：用磷脂酶C(能识别含肌醇的磷脂)处理细胞，能释放出结合的蛋白。许多细胞表面的受体、酶、细胞粘附分子和引起羊瘙痒病的PrPC都是这类蛋白。 2).另一类脂锚定蛋白与插入质膜内小叶的长碳氢链结合。
跨膜结构域两端携带正电荷的氨基酸残基与磷脂分子带负电的极性头形成离子键，或带负电的氨基酸残基通过Ca2+、Mg2+等阳离子与带负电的磷脂极性头相互作用; 某些膜蛋白在细胞质基质一侧的半胱氨酸残基上共价结合脂肪酸分子,插入脂双层之间,进一步加强膜蛋白与脂双层的结合力,还有少数蛋白与糖脂共价结合。
第二节膜的分子结构
膜的分子结构模型
E.Gorter和F.Grendel(1925): “蛋白质-脂类-蛋白质”三夹板质膜结构模型; J.D.Robertson(1959)：单位膜模型(unit membrane model); S.J.Singer和G.Nicolson(1972): 生物膜的流动镶嵌模型(fluid mosaic model); K.Simons et al(1997)：脂筏模型(lipid rafts model); Functional rafts in Cell membranes. Nature 387:569-572
第六章细胞表面及其特化
cell surface and specificity
第一节细胞外被与胞质溶胶
细胞表面: 细胞膜 + 细胞外被 + 细胞外基质; 细胞表面的功能: 保护细胞，使细胞有一个相对稳定的内环境; 参与信号的识别和信息的传递; 参与细胞运动; 维护细胞的各种形态; 与免疫、癌变等有十分密切关系;

细胞膜及其表面

• 脑和神经细胞膜中特别丰富，原核和植物细胞膜中不含。
➢ 磷脂的主要特征： • 极性头（亲水）、非极性尾（脂肪酸链，疏水）；
• 脂肪酸链碳为偶数，碳原子数 =12-24，以16与18居多；
• 常含一条不饱和脂肪酸（含双键），另一条则饱和。
2. 胆固醇（cholesterol）
• 动物细胞膜中含量较高。
三、膜的理化特性
（一）膜的不对称性（asymmetry） • 膜内外两层结构和功能上有很大差异。
1．膜蛋白分布的不对称性：各种膜蛋白在膜中有特定排布方向，其不对称性是绝对的。
2．膜脂的不对称性：同一种脂分子在脂双层中呈不均匀分布。胆固醇和磷脂等的不对称性分布是相对的，糖脂（及糖蛋白）只分布于细胞膜的外表面，其不对称行分布是绝对的。
– 跨膜蛋白（transmembrane protein） – 膜周边蛋白（peripheral protein）
脂锚定蛋白（lipid –anchored protein）
1. 跨膜蛋白
• 又称膜内在蛋白质（integral protein），通过蛋白质上的疏水区域结合膜脂疏水区，穿过膜1次或多次。
配体结合
胞内配体
配体结合
压力牵拉力
开
电位门通道
配体门通道
机械门通道
三类离子通道的模式图解
3、易化扩散 • 一些非脂溶性物质如糖、氨基酸、核苷酸等，不
（二）小分子和离子的穿膜运输方式
穿膜运输
被动运输主动运输
简单扩散协助扩散
通道扩散 (通道蛋白)
易化扩散 (载体蛋白)
离子泵
Na+-K+泵 Ca2+泵
H+泵
伴随运输

医学细胞学第五章细胞膜及其表面

第五章细胞膜及其表面
细胞膜 cell membrane 概念：
是包围在细胞质外周的一层界膜，又称质膜（plasma membrane)
功能：
生物膜 biological mem于这些膜与质膜在化学组成、分子结构和功能运作上具有很多共性，把质膜和细胞内各种膜相结构的膜统称为生物膜。
非胞质面脂双分子层胞质面
1 单次穿膜：
单条a-螺旋贯穿脂质双层 2 多次穿膜：
数条a-螺旋折返穿越脂质双层
内在膜蛋白具有双亲性，其亲水区域暴露在膜的内外表面与水相吸，它们的疏水区域嵌入膜内，与脂类分子疏水尾部通过疏水键结合，不易分离提纯。
一、膜的化学组成
(二) 膜蛋白
2、膜周边蛋白
2、胆固醇
极性头部
固醇环结构
非极性尾部
一、膜的化学组成
(一) 膜脂
3、糖脂
糖脂与鞘磷脂相似，只是头部不同。常见糖脂：脑苷脂；神经节苷脂
鞘胺醇
半乳糖苷脂
糖脂分子
一、膜的化学组成
(一) 膜脂
膜脂分子的共同特点：
都有亲水性和疏水性两端，称兼性分子或双亲性分子(amphipathic molecule)
（1）（2 ）（3）
（4）
（5）
三、膜的理化特性
（二）膜的流动性
2、膜蛋白的运动性运动方式：侧向扩散、旋转扩散
细胞融合实验 + “成帽反应”
3、影响膜脂流动性的因素
链长，流动性小；链短，流动性大
1）脂肪酸链的长度及不饱和程度 2）胆固醇与磷脂的比值
饱和程度高，流动性小；反之，流动性大
调节膜质流动性，与温度有关
二、膜的分子结构

细胞生物学-细胞膜和细胞表面

磷脂分子聚集在一起，将亲水头部朝向外面，将疏水尾部藏在里面
在水溶液中形成微团或脂双分子层
磷脂单分子层
liposome
磷脂双分子层
胆固醇是兼性分子吗?
糖脂是兼性分子吗?
细胞膜的化学组成是什么?
❖膜脂
磷脂、胆固醇、糖脂
❖膜蛋白 ❖膜糖类
1.2 膜蛋白
❖ 膜蛋白：外在蛋白 20-30% 内在蛋白 70-80%
❖膜脂
磷脂、胆固醇、糖脂
❖膜蛋白
外在蛋白、内在蛋白
❖膜糖
1.3 膜糖类
❖ 膜糖类：糖脂、糖蛋白糖脂和糖蛋白的糖链分布在膜的外表面糖被除了具有保护和润滑作用外，与细胞的抗原结构、受体、细胞免疫、细胞识别以及细胞癌变都有密切关系
细胞被
糖脂和糖蛋白
跨膜糖蛋白吸附的糖蛋白
磷脂双分子层
糖脂
EXAMPLE :Human ABO bloodgroup antigens
胞间连丝（植物细胞）
3.1 紧密连接
❖ 将相邻细胞的细胞膜密切地连接在一起阻止溶液中的分子沿细胞间隙渗入体内，起隔离和支持作用
❖ 上皮细胞层对小分子的封闭程度与嵴线的数量有关，嵴线由成串排列的特殊跨膜蛋白组成
Tight junctions
3.2 锚定连接
❖ 锚定连接通过细胞骨架系统将细胞与相邻细胞或细胞与细胞外基质之间连接起来。
漂白区
时间
膜蛋白侧向移动实验
影响膜流动性的因素有哪些?
❖ 胆固醇：保持膜的机械稳定性 ❖ 不饱和键含量和链的长度
不饱和脂肪酸的存在增加膜的流动性，短链能降低脂肪酸链尾部的相互作用，使膜流动性增强 ❖ 脂质和蛋白质的相互作用内在蛋白越多，界面脂越多，膜的流动性降低

细胞膜(共162张PPT)

第二节细胞膜及其表面
细胞膜（cell memberane):是包围在细胞外周的一层薄膜，又称质膜（plasma membrane). 细胞膜是原始的非细胞生物演化为细胞生物的
一个转折点
单位膜(unit membrane)： “二暗一明”的膜式结构叫三层夹板式结构。
生物膜
细胞膜
细胞膜
细胞质
细胞内膜(internal membrane)：除了细胞膜以外的细胞内所有膜性结构。
1
2
3
胞质面 5
1.单次穿膜：单条a-螺旋贯穿脂质双层。
2.多次穿膜：数条a-螺旋几次折返穿越脂质双层。
跨膜蛋白
3.非穿越性共价结合：不穿越脂质双层的全部，而与胞质侧单层脂质的烃链结合。
4.与磷脂酰肌醇结合：镶嵌蛋白通过自己的一个寡糖链与磷脂酰肌醇（在非胞质面的单层）共价结合。
上提出了修正模型，认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过。
Unit membrane modle
4. J. D. Robertson 1959
用超薄切片技术获得了清
晰的细胞膜照片，显示暗-
明-暗三层结构，它由厚约
的双层脂分子和内外表面
各厚约2nm的蛋白质构成。单位膜模型的不足之处在于把膜的动态结构描写成静止的不变的。
而推测细胞膜由双层家族性高胆固醇血症临床特点：
信号分子及其信号传导方式
脂分子组成。 2.
(二)降血脂药物：当小孩的LDL-C超过160mg/dl(正常<110 mg/dl)须要小心评估，防止心血管疾病危险性。多附在膜的内表面，非共价地结合在镶嵌蛋白上。 NO对血管的效应可以很好地解释硝化甘油的作用，早在100年前就使用硝化甘油处理心绞痛的病人(这种绞痛是由血液不适当地流向心肌引起的)。斑上有中间纤维相连，中间纤维的性质因细胞类型而异，桥粒中间为钙粘素（desmoglein及desmocollin）。

分子细胞生物学——细胞膜及细胞表面

Molecular Cell Biology
（三）膜糖类
真核细胞的质膜表面都含有糖类化合物，它们共价连接于膜脂或膜蛋白上，形成糖脂(glycolipids)或糖蛋白(glycoproteins)。生物膜上的糖类几乎总是被定位于膜的非胞质面。在质膜上, 它们位于细胞质膜外侧，在细胞表面形
成细胞外被(cell coat)或糖萼(glycocalyx)。在细胞器膜
Molecular Cell Biology
细胞质膜
质膜(plasma membrane)是指包围在细胞外表、
主要由脂质和蛋白质构成的一层生物膜，又称细胞膜 (cell membrane) 。围绕各种细胞器的生物膜，称为细胞内膜。质膜和内膜在起源、结构和化学组成等方面具有相似性，
故总称为生物膜(biomembrane)。
Yunnan Agricultural University. Llian
Molecular Cell Biology
4、流动镶嵌模型
S. J. Singer & G. Nicolson 1972根据免疫荧光技术和冰冻蚀刻技术的研究结果，在“单位膜”模型的基础上提出 “流动镶嵌模型”。该模型强调了膜的流动性和膜蛋白分布的不对称性，较好地体现细胞的功能特点。
2、双分子片层/三明治结构模型
J. Danielli & H. Davson 1935 发现质膜的表面张力比油-水界面的张力低得多，推测膜中含有蛋白质，提出了“蛋白质-脂类-蛋白质”的三明治模型。该模型认为质膜由双层脂类分子及其内外表面附着的蛋白质构成。后又补充：膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过。
脂质锚定蛋白
通过磷脂或脂肪酸锚定，共价结合。

第四章细胞(质)膜与细胞表面(1)讲解

三锚定连接
中间纤维
肌动蛋白
桥粒和半桥粒
粘着带和粘着斑
锚定连接广泛存在于上皮组织,心肌和子宫颈中
结构组成： a)细胞内附着蛋白(attachment proteins)：
将细胞骨架与连接蛋白相连 b)跨膜连接糖蛋白：其胞内端与附着蛋白相连, 胞外端与相邻细胞的连接糖蛋白或胞外基质相连。
1 桥粒与半桥粒
磷脂脂肪酸链具有流动性；荧光抗体标记的融合细胞质膜具流动性 …..
流动镶嵌模型(fluid mosaic model) SJ Singer&G Nicolson(1972)
单位膜模型
寡糖糖脂
流动镶嵌模型
胆固醇
磷脂
现今广泛接受的模型
流动镶嵌模型
要点
1)镶嵌性：脂双分子层是膜的“构架”，双层脂分子以疏水尾部相对，极性头部朝外；膜蛋白镶在其表面、或部分或全部嵌入其内、或横跨整个脂双层；
4）与生物的耐寒性有关：耐寒品种中脂肪的不饱和程度较高，流动性较大。
5）在发育过程中细胞膜的流动性有明显变化:随年龄增加，细胞中饱和脂肪酸增多，膜流动性较低。
6）细胞周期中膜的流动性有变化:分裂期(M)流动性高； G1和S期膜流动性最低。
五膜的不对称性
1 膜脂分布的不对称性
胆固醇
外层: 鞘磷脂
封闭连接紧密连接
锚定连接
中间纤维相关
肌动蛋白纤维相关
间隙连接通讯连接胞间连丝
化学突触
桥粒(desmosome) 半桥粒hemidesmosome)
粘着带(adhesion belt) 粘着斑(focal adhesion)
动物上皮中的细胞连接
二封闭连接

第4章细胞膜(1)

蛋白两类分子围绕着膜的平面做各种运动。
在漫长的生命进化过程中质膜的出现是一个重要的关键阶段，有了
他才确定了细胞为生命的基本单位。质膜的最基本作用： ①维持细胞内微环境的相对稳定；
②是细胞与周围环境和细胞与细胞间进行物质交换和能量、信息传递的
重要通道。对细胞的生存、生长、分裂、分化都是至关重要。
细胞质膜不同于内膜，各有其不同的功能。但基本化学组成、分子
结构和功能具有共同特征，对质膜结构与功能的阐述有助于对细胞内膜的了解。
第一节细胞质膜与细胞表面特化结构
4.1.1 细胞膜的结构模型
已知质膜的主要成分是脂类、蛋白质和少量的糖类，那么这些组分在膜中是如何排列和组织的，它们之间如何相互作用？关系到膜的分子结构问题，曾经提出很多模型。
(一)片层结构模型
(四)脂筏模型
最近有的学者又提出了一个新的“脂筏模型”。即，在膜上富含胆固醇、鞘脂而形成更有秩序且少流动的脂相，如同脂筏一样载着各种特殊脂蛋白。特点：1. 许多蛋白聚集在脂筏内，便于相互作用。 2. 脂筏提供一个有利于蛋白质变构的环境，形成有效构象。功能：参与信号转导、受体介导的胞吞以及胆固醇代谢运输。
基因转移；裹入不同的药物或酶等具有特殊功能的生物
大分子，可望诊断与治疗多种疾病。特别是脂质体技术与单克隆抗体及其他技术结合，可使药物更有效地作用于靶细胞以减少对机体的损伤。
脂质体的类型
水溶液中的磷脂分子团平面脂质体膜
聚乙二醇膜
抗体
药物结晶
脂双层
双层膜包围的脂溶性药物
球形脂质体
单层脂分子的水中时，玻片表面可吸附上单层脂分子膜。
从真核细胞分离纯净的膜很困难，主要受内膜的污染。红细胞没有细胞内膜结构和细胞核。经低渗处理后，造成溶血现象，血红蛋白和无机盐等被溶出细胞外，剩下的空壳称为血影。把血影的脂类物质抽提出来，在水面上铺成单分子层。

细胞膜与细胞表面

细胞膜与细胞表⾯第四章细胞膜与细胞表⾯第⼀节细胞膜与细胞表⾯特化结构细胞膜(cell membrane)⼜称质膜(plasma membrane)：是指围绕在细胞最外层，由脂质和蛋⽩质组成的⽣物膜。

细胞膜不仅是细胞结构上的边界，使细胞有⼀个相对稳定的内环境，同时在细胞与环境之间进⾏物质、能量的交换及信息传递过程中也起着决定性的作⽤。

⽣物膜(biomembrane)：真核细胞内部存在着由膜围绕构建的各种细胞器。

细胞内的膜系统与细胞膜统称为⽣物膜。

它们具有共同的结构特征。

⼀、细胞膜的结构模型⼈们⽤光学显微镜发现了细胞，但到20世纪50年代初，在电镜下显⽰出了质膜的超微结构。

但⼈们并未感到惊奇，因为此前细胞⽣理学家在研究细胞内渗透压时已证明了质膜的存在。

1925年E. Gorter和F. Grendel研究红细胞发现膜脂单层分⼦为红细胞表⾯积的⼆倍，提⽰了质膜是由双层脂分⼦构成的。

随后，⼈们发现质膜的表⾯张⼒⽐油—⽔界⾯的表⾯张⼒低得多，若脂滴表⾯吸附有蛋⽩成分则表⾯张⼒降低，因此Davson和Danielli提出“蛋⽩质—脂质—蛋⽩质”的三明治式的质膜结构模型。

这⼀模型影响达20年之久。

1959年，J. D. Robertson发展了三明治模型，提出了单位膜模型(unit membrane model)，并推断所有的⽣物膜都由蛋⽩质—脂质—蛋⽩质的单位膜构成。

随后的⼀些实验，如免疫荧光标记技术等证明，质膜中的蛋⽩质是可流动的；冷冻蚀刻技术显⽰了双层膜脂中存在膜蛋⽩颗粒。

1972年，S. J. Singer和G. Nicolson在此基础上⼜提出了⽣物膜的流动镶嵌模型(fluid mosaic model) 。

这⼀模型随即得到各种实验结果的⽀持。

流动镶嵌模型主要强调：①膜的流动性，膜蛋⽩和膜脂均可侧向运动；②膜蛋⽩分布的不对称性，有的镶在膜表⾯，有的嵌⼊或横跨脂双分⼦层。

近年来有⼈提出脂筏模型(lipid rafts model)，即在⽣物膜上富含胆固醇, 形成有序的脂相，如同“脂筏”⼀样, 并载有各种蛋⽩。

1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。

小鼠肝细胞膜冰冻蚀刻
EF PF
1、膜脂的不对称性：同一种脂分子在脂双层中呈不均匀分布，如：PC和SM主要分布在外小叶，PE和PS分布在内小叶。用磷脂酶处理完整的人类红细胞，80%的 PC降解，PE和PS分别只有20%和10%的被降解。
膜脂的不对称性还表现在膜表面具有胆固醇和鞘磷脂等形成的微结构域——脂筏。
（三）脂筏lipid raft
是富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域（microdomain）。约70nm左右，是一种动态结构，位于质膜的外小页。介于无序液体与液晶之间，称为有序液体（Liquidordered）。在低温下这些区域能抵抗非离子去垢剂的抽提，称为抗去垢剂膜（detergent-resistant membranes，DRMs）。就像一个蛋白质停泊的平台，与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。
■ 信号的检测与传递(detection and transmission of signals) 细胞质膜中具有各种不同的受体，能够识别并结合特异的配体，进行信号的传递。
■ 参与细胞间的相互作用(intercellular interaction) 在多细胞的生物中，细胞通过质膜（包括膜中的一些蛋白）进行细胞间的多种相互作用，包括细胞识istribution of phospholipids(and cholesterol)in the plasma membrane of human erythrocytes
2．复合糖的不对称性：糖脂和糖蛋白只分布于细胞膜的外表面。
3、膜蛋白的不对称性：每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有特定的方向性和分布的区域性。如各种激素的受体具有极性，细胞色素C位于线粒体内膜M侧。
Mechanisms of raft clustering. (a) Rafts (red) are small at the plasma membrane, containing only a subset of proteins. (b) Raft size is increased by clustering, leading to a new mixture of molecules. This clustering can be triggered in different way.
■ 能量转换(energy transduction) 细胞膜的另一个重要功能是参与细胞的能量转换。例如叶绿体利用类囊体膜上的结合蛋白进行光能的捕获和转换，最后将光能转换成化学能储存在碳水化合物中。
Patterns of movement of integral membrane proteins
4、膜流动性的生理意义质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。当膜的流动性低于一定的阈值时，许多酶的活动和跨膜运输将停止，反之如果流动性过高，又会造成膜的溶解。
（二）、膜的不对称性
质膜内外两层的组分和功能的差异，称为膜的不对称性。
三、细胞膜的功能
■ 界膜和区室化(delineation and compartmentalization) 细胞膜最重要的作用就是勾划了细胞的边界，并且在细胞质中划分了许多以膜包被的区室。 ■ 调节运输(regulation of transport) 膜为两侧的分子交换提供了一个屏障，一方面可以让某些物质"自由通透"，另一方面又作为某些物质出入细胞的障碍。 ■ 功能区室化细胞膜的另一个重要的功能就是通过形成膜结合细胞器，使细胞内的功能区室化。例如细胞质中的内质网、高尔基体等膜结合细胞器的基本功能是参与蛋白质的合成、加工和运输；而溶酶体的功能是起消化作用，酸性水解酶主要集中在溶酶体。
样品经冰冻断裂处理后，细胞膜可从脂双层中央断开，各断面命名为： ES ，细胞外表面（ extrocytoplasmic surface ）； EF ，细胞外小页断面（ extrocytoplasmic face）；PS，原生质表面（protoplasmic surface）； PF，原生质小页断面（protoplasmic face）。
第四章细胞膜及其表面结构
PLASMA MEMBRANE AND ITS SURFACE STRUCTURES
第二节质膜的结构
3、膜蛋白的分子运动
主要有侧向扩散和旋转扩散两种运动方式。可用光脱色恢复技术和细胞融合技术检测侧向扩散。膜蛋白的侧向运动受细胞骨架的限制，破坏微丝的药物如细胞松弛素B能促进膜蛋白的侧向运动。根据运动的范围：随机移动，定向移动，局部移动
利用细胞融合技术观察蛋白质运动
The use of cell fusion to reveal mobility of membrane proteins
Measuring the diffusion rates of membrane proteins by fluorescence recovery after photobleaching(F RAP).