糖酵解三羧酸循环最全总结
糖酵解三羧酸循环全面总结材料
在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。
在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等(图5-2)。
图5-2 植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图一、糖酵解己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解（glycolysis）。
整个糖酵解化学过程于1940年得到阐明。
为纪念在研究这一途径中有突出贡献的三位生物化学家：G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas，又把糖酵解途径称为EmbdenMeyerhofParnas途径，简称EMP途径（EMP pathway）。
糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的细胞中。
（一）糖酵解的化学历程糖酵解途径（图5-3）可分为下列几个阶段：图5-3糖酵解途径1.己糖的活化(1～9)是糖酵解的起始阶段。
己糖在己糖激酶作用下，消耗两个ATP逐步转化成果糖-1，6二磷酸(F-1，6-BP)。
如以淀粉作为底物，首先淀粉被降解为葡萄糖。
淀粉降解涉及到多种酶的催化作用，其中，除淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase)是一种葡萄糖基转移酶外，其余都是水解酶类，如α-淀粉酶(α-amylase)、β-淀粉酶(β-amylase)、脱支酶(debranching enzyme)、麦芽糖酶(maltase)等。
2.己糖裂解(10～11)即F-1，6-BP在醛缩酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸，后者在异构酶(isomerase)作用下可变为甘油醛-3-磷酸。
3.丙糖氧化(12～16)甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸，产生1个ATP和1个NADH，同时释放能量。
然后，磷酸甘油酸经脱水、脱磷酸形成丙酮酸，并产生1个ATP，这一过程分步完成，有烯醇化酶和丙酮酸激酶参与反应。
糖酵解过程中糖的氧化分解是在没有分子氧的参与下进行的，其氧化作用所需要的氧来自水分子和被氧化的糖分子。
糖酵解 三羧酸循环最全总结
在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。
在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等(图5-2)。
图5-2 植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图一、糖酵解己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解（glycolysis）。
整个糖酵解化学过程于1940年得到阐明。
为纪念在研究这一途径中有突出贡献的三位生物化学家：G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas，又把糖酵解途径称为EmbdenMeyerhofParnas途径，简称EMP途径（EMP pathway）。
糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的细胞中。
（一）糖酵解的化学历程糖酵解途径（图5-3）可分为下列几个阶段：图5-3糖酵解途径1.己糖的活化(1～9)是糖酵解的起始阶段。
己糖在己糖激酶作用下，消耗两个ATP逐步转化成果糖-1，6二磷酸(F-1，6-BP)。
如以淀粉作为底物，首先淀粉被降解为葡萄糖。
淀粉降解涉及到多种酶的催化作用，其中，除淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase)是一种葡萄糖基转移酶外，其余都是水解酶类，如α-淀粉酶(α-amylase)、β-淀粉酶(β-amylase)、脱支酶(debranching enzyme)、麦芽糖酶(maltase)等。
2.己糖裂解(10～11)即F-1，6-BP在醛缩酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸，后者在异构酶(isomerase)作用下可变为甘油醛-3-磷酸。
3.丙糖氧化(12～16)甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸，产生1个ATP和1个NADH，同时释放能量。
然后，磷酸甘油酸经脱水、脱磷酸形成丙酮酸，并产生1个ATP，这一过程分步完成，有烯醇化酶和丙酮酸激酶参与反应。
糖酵解过程中糖的氧化分解是在没有分子氧的参与下进行的，其氧化作用所需要的氧来自水分子和被氧化的糖分子。
有氧呼吸的三个阶段方程式总反应式
有氧呼吸的三个阶段方程式总反应式有氧呼吸是生物体利用氧气氧化有机物质产生能量的过程。
它主要分为三个阶段：糖酵解、三羧酸循环和电子传递链。
这三个阶段的反应方程式如下：1.糖酵解阶段：在细胞质中，葡萄糖（C6H12O6）被分解成两个分子的丙酮酸（C3H6O3），同时也产生两个分子的ATP（三磷酸腺苷）和两个分子的NADH（还原型辅酶NAD+）。
反应方程式如下：C6H12O6+2NAD+→2C3H6O3+2NADH+2H++2ATP2.三羧酸循环阶段：丙酮酸将进一步氧化，在线粒体的内质网（线粒体基质）中通过一系列反应生成二氧化碳、ATP、NADH和FADH2（还原型辅酶FAD）。
反应方程式如下：每个丙酮酸分子可生成：丙酮酸+4NAD++FAD+ADP+P+3H2O→3CO2+4NADH+FADH2+ATP+4H+3.电子传递链阶段：NADH和FADH2通过电子传递链中的一系列酶反应，将电子输入氧气底物中，生成水，同时释放出大量的能量。
这些能量被用来驱动膜上的ATP合成酶，合成大量的ATP，并且将氧分子与电子结合生成水。
反应方程式如下：NADH+½O2+H+→NAD++H2OFADH2+½O2→FAD+H2O这些反应可以被总结为：C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O总结：综上所述，有氧呼吸主要包含糖酵解、三羧酸循环和电子传递链三个阶段。
糖酵解中，葡萄糖被分解为丙酮酸，并产生少量ATP和NADH。
然后，丙酮酸在三羧酸循环中进一步氧化，生成大量ATP、二氧化碳和还原辅酶分子。
最后，NADH和FADH2将电子输入电子传递链中，与氧气结合生成水，释放出更多的能量用来合成ATP。
整个过程最终产生了大量的ATP、二氧化碳和水。
生物化学复习笔记-三羧酸循环
三羧酸循环三羧酸循环, 也称柠檬酸循环(CAC). 发生在线粒体基质中.柠檬酸循环的基本步骤1.由糖酵解来的乙酰CoA将碳单位转移到草酰乙酸上, 该步由柠檬酸合酶催化, 生成柠檬酸. 这是一步不可逆反应, 看来是一步高能降低能的反应i.不可逆反应总是调控位点. 对柠檬酸合酶的调控主要是别构调节. 细胞高能的指示剂如ATP, NADH, 琥珀酰CoA都可以做别构抑制剂. 而ADP作为别构激活剂. 柠檬酸本身也可以反馈抑制.2.柠檬酸异构为异柠檬酸, 由顺乌头酸酶催化, 该步可逆, 但由于下一步很快. 所以这一步也经常按正方向进行. 该步是必不可少的, 将底物变的更易氧化.(羟基从中间移至一侧)3.上述羟基被氧化, 异柠檬酸被氧化脱羧, 形成α-酮戊二酸, 由异柠檬酸脱氢酶催化. 该反应强烈放能, 也是不可逆反应.涉及氧化还原的反应往往有NAD+的参与. NAD+把异柠檬酸氧化.自己生成NADHi.植物对于它的调控有共价修饰. 动物中则多为别构调节. ATP是异柠檬酸脱氢酶的负别构效应物, 而ADP和钙离子是正别构效应物, 可能是因为钙离子代表了肌肉收缩的信号. NADH作为产物也可以竞争性反馈抑制.4.α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA, 由α-酮戊二酸脱氢酶系催化. 之后都不能再掉碳了. 同样涉及NAD+变为NADH, 这也是不可逆反应i.该酶系的调控是CAC的重要调控点,与丙酮酸脱氢酶系相似, 但少了共价修饰的调节. 它主要有别构调节和产物的竞争性反馈抑制. 钙离子和ADP可以别构激活, α酮戊二酸脱氢酶, 琥珀酰CoA和NADH分别作为产物竞争反馈抑制后两个酶.5.唯一一步底物水平磷酸化, 琥珀酰CoA推动GTP形成, 生成琥珀酸, 由琥珀酰CoA合酶催化. 该步可逆.6.琥珀酸脱氢生成延胡索酸, 由琥珀酸脱氢酶催化, 该酶在电子传递链中存在重要作用, 其就是复合体Ⅱ的主要成分(见电子传递链). 该步脱氢是用FAD做的.生成FADH27.延胡索酸生成苹果酸,由延胡索酸酶催化.8.苹果酸被氧化成草酰乙酸, 由苹果酸脱氢酶催化, 这个过程与苹果酸-天冬氨酸穿梭系统是一致的. NAD+变为NADH(见糖酵解)总的来说柠檬酸循环生成了3个线粒体的NADH, 1个FADH2, 1个GTP, 等同于10个ATP, 当然, 这只考虑了一个乙酰CoA, 而一个葡萄糖最后能形成两个乙酰CoA, 也就是等同于20个ATP.柠檬酸循环进来一个二碳单位, 同时途中掉过两次碳. 但这两个碳并不是进来的那个. CAC必须要有氧, 否则变化的NAD+, FAD无法再生.柠檬酸循环的回补反应CAC中的多种代谢产物可能被其他代谢通路用掉, 因此需要回补.1.草酰乙酸的回补.这是回补中最主要的途径, 由PEP被PEP羧化酶和生物素作用生成草酰乙酸, 或者由丙酮酸消耗1分子ATP被丙酮酸羧化酶和生物素反应, 生成草酰乙酸. 或者绕一圈, 由丙酮酸消耗NADPH, 变成苹果酸, 再生成一分子NADH 变成草酰乙酸. 这一步反应在后来的脂肪酸代谢也有重要的作用(见脂肪酸代谢)2.α-酮戊二酸的回补.谷丙转氨酶可以把谷氨酸转化成α-酮戊二酸.。
糖酵解 三羧酸循环最全总结
精心整理在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。
在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等(图5-2)。
图5-2植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图（二）糖酵解的生理意义1.糖酵解普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸途径的共同部分。
2.糖酵解的产物丙酮酸的化学性质十分活跃，可以通过各种代谢途径，生成不同的物质（图5-4）。
图5-4丙酮酸在呼吸和物质转化中的作用3.通过糖酵解，生物体可获得生命活动所需的部分能量。
对于厌氧生物来说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。
4.糖酵解途径中，除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外，多数反应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径。
二、发酵作用生物体中重要的发酵作用有酒精发酵和乳酸发酵。
在酒精发酵(alcoholfermentation)过程中,糖类经过糖酵解生成丙酮酸。
然后,丙酮酸先在丙酮酸脱羧酶(pyruvicaciddecarboxylase)作用下脱羧生成乙醛。
CH3COCOOH→CO2＋CH3CHO(5-5)乙醛再在乙醇脱氢酶(alcoholdehydrogenase)的作用下，被还原为乙醇。
CH3CHO＋NADH＋H+→CH3CH2OH＋NAD+(5-6)在缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶(lacticaciddehydrogenase)的组织里，丙酮酸便被NADH还原为乳酸，即乳酸发酵(lactatefermentation)。
CH3COCOOH＋NADH＋H+→CH3CHOHCOOH＋NAD+(5-7)在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NAD+的再生，这就使糖酵解得以继续进行。
乙酰基转移酶(dihydrolipoyltransacetylase)、二氢硫辛酸脱氢酶(dihydrolipoicaciddehydrogenase)。
三羧酸循环的过程记忆口诀
三羧酸循环的过程记忆口诀
性
三羧酸循环口诀：
一碳羧酸，氧化成两碳；
二碳羧酸，氧化成三碳；
三碳羧酸，氧化成四碳；
四碳羧酸，氧化成五碳；
五碳羧酸，氧化成六碳；
六碳羧酸，氧化成七碳；
七碳羧酸，氧化成八碳；
八碳羧酸，氧化成九碳；
九碳羧酸，氧化成十碳；
十碳羧酸，氧化成十一碳；
十一碳羧酸，氧化成十二碳；
十二碳羧酸，氧化成十三碳；
十三碳羧酸，氧化成十四碳；
十四碳羧酸，氧化成十五碳；
十五碳羧酸，氧化成十六碳；
十六碳羧酸，氧化成七碳；
七碳羧酸，又回到一碳；
一碳羧酸，循环又开始！
三羧酸循环是一种重要的代谢途径，它可以将一碳羧酸氧化成十六碳羧酸，然后再氧化成七碳羧酸，最后又回到一碳羧酸，形成一个完整的循环。
在这个循环中，每一步都会消耗大量的能量，从而产生大量的ATP，为细胞提供能量。
糖有氧氧化的三个阶段
糖有氧氧化的三个阶段
糖的有氧氧化是指糖分子在细胞内经过一系列的反应，最终转化为能量的过程。
这个过程可以被分为三个阶段：糖的糖酵解、三羧酸循环和氧化磷酸化。
第一阶段：糖的糖酵解
糖酵解是指糖分子在细胞质内被分解成为小分子的代谢产物。
在糖酵解的过程中，葡萄糖分子被分解成为两个分子的丙酮酸，同时释放出两个ATP分子。
这个过程是在细胞质内进行的，不需要氧气的参与。
第二阶段：三羧酸循环
三羧酸循环是指将丙酮酸进一步分解成为二氧化碳和水，同时释放出更多的ATP 分子。
这个过程需要在线粒体内进行，需要氧气的参与。
在三羧酸循环中，丙酮酸被氧化成为乙酰辅酶A，然后乙酰辅酶A与四碳酸分子结合形成六碳酸分子，最终生成三个分子的二氧化碳和一个分子的ATP。
第三阶段：氧化磷酸化
氧化磷酸化是指将三羧酸循环中产生的NADH和FADH2分子转化为更多的ATP分子。
这个过程需要在线粒体内进行，需要氧气的参与。
在氧化磷酸化中，
NADH和FADH2分子被氧化成为NAD+和FAD分子，同时释放出能量。
这个能量被用来将ADP分子磷酸化成为ATP分子，从而产生更多的能量。
总结
糖的有氧氧化过程可以被分为三个阶段：糖的糖酵解、三羧酸循环和氧化磷酸化。
这个过程需要在细胞质和线粒体内进行，需要氧气的参与。
在这个过程中，糖分子被分解成为小分子的代谢产物，同时释放出能量，这个能量被用来合成ATP 分子，从而提供细胞所需的能量。
糖酵解三羧酸循环与磷酸戊糖途径
糖酵解三羧酸循环与磷酸戊糖途径糖酵解三羧酸循环与磷酸戊糖途径都是生物体在能量代谢过程中极为重要的途径。
它们的共同任务是将食物中的葡萄糖逐步转化为能够为生物体提供能量的分子，包括糖类、脂肪和蛋白质。
下面我们将深入探讨这两个途径的工作原理和作用。
糖酵解三羧酸循环是一种主要发生在线粒体内的反应途径，它将糖原、葡萄糖和其他碳水化合物逐步转化为各种代谢产物，如ATP、NADH和FADH2。
这个途径起始步骤是将葡萄糖分子解开成两个分子，接着将这两个分子分别转化成两个三碳分子、然后再将这两个分子转化成乙酰辅酶A。
在试图将从这个途径中得到ATP分子的过程中，乙酰辅酶A分子将与氧分子结合，产生CO2、NADH和FADH2分子。
最终，这些代谢产物会进一步参与到线粒体内部新的代谢过程，比如氧化磷酸化（OXPHOS）。
与此相比，磷酸戊糖途径则是一种同时涉及线粒体和胞浆中的反应途径。
这个途径将葡萄糖分子分解成两个三碳分子，在氧存在的情况下，这些分子进一步被转化成各种代谢产物，如NADPH、五碳糖、以及各种核酸、脂肪和蛋白质。
这个途径的特点是可以利用葡萄糖产生的NADPH分子，进一步参与到其他代谢途径中，如核酸和脂肪的生物合成。
同时，这个途径还可以利用转化后的五碳糖产生CO2和水分子，供生命活动所需。
总的来说，糖酵解三羧酸循环和磷酸戊糖途径都是非常重要的生物代谢途径，它们可以在生物体细胞内很好地协同工作。
其中，糖酵解三羧酸循环可在高强度能量代谢过程中使用，如高强度的运动和高强度的呼吸过程。
而磷酸戊糖途径则主要用于细胞内的生物物质合成过程，如核酸和脂肪的生物合成。
在正常的生命活动中，这两个途径都非常重要，因为它们都可以有效地将葡萄糖这一基础性营养分子转化为能够供生命活动所需的重要代谢产物。
无论是在糖原储备和代谢、还是在其他能量营养物质的处理和利用方面，这些代谢途径都发挥着重要的作用。
同时，人们对这些途径的深入了解和研究，也对于生物医学的发展和进步有着不可或缺的作用。
三羧酸循环全解
柠檬酸合酶催化的反应
氟代乙酸在细胞内的代谢转变及其对TCA循环的影响
柠檬酸合酶的两种构象
反应2：顺乌头酸酶
☻也是亚砷酸的作用对象
反应5：琥珀酰-CoA合成酶
TCA循环唯一的一步底物水平磷酸化反应
☻ATP或GTP被合成 ☻它的催化过程牵涉到一系列高能分子的
形成，因此能量的损失微乎其微 ☻反应机制涉及一个磷酸组氨酸
琥珀酰-CoA合成酶的反应机理
反应6：琥珀酸脱氢酶
产生FADH2
☻此酶实际上是呼吸链复合体II的主要 成分
30或31或32
三羧酸循环中间物的去向
草酰乙酸的回补反应
乙醛酸循环
植物和微生物的三羧酸循环的变化形式
☺ 在每一轮循环中，前者有两分子乙酰-CoA进入 ☺ 只产生NADH，但不产生FADH2 ☺ 无底物水平磷酸化反应，因此 不产生ATP ☺ 不生成CO2，无碳单位的损失，净合成了糖异生
的前体——苹果酸
合成ATP的方式
合成ATP的量
糖酵解（包括氧化磷酸化） 己糖激酶 PFK-1 磷酸甘油酸激酶 丙酮酸激酶 甘油醛-3-磷酸脱氢酶 （NADH）
丙酮酸脱氢酶系
三羧酸循环 异柠檬酸脱氢酶（NADH） α-酮戊二酸脱氢酶系（NADH） 琥珀酰-CoA合成酶 琥珀酸脱氢酶（FADH2） 苹果酸脱氢酶（NADH）
丙酮酸跨线粒体内膜的转运
丙酮酸脱氢酶系的结构和组成
缩写 酶活性
亚基数目 （个数）
辅助因子 维生素 辅助因 催化的反应 前体 子类型
写出三羧酸循环的过程及意义
写出三羧酸循环的过程及意义三羧酸循环（TCA循环）又称为柠檬酸循环或Krebs循环，是细胞内的一种重要的代谢途径。
它是连接糖酵解和脂肪酸氧化代谢的关键环节，通过氧化葡萄糖和脂肪酸来产生能量。
本文将详细介绍三羧酸循环的过程及其意义。
三羧酸循环是在线粒体的基质中进行的，它由多个酶催化的反应组成，最终将乙酰辅酶A（Acetyl-CoA）完全氧化为二氧化碳和水，并产生能量。
具体而言，三羧酸循环主要分为以下几个步骤：1. 乙酰辅酶A的进入：乙酰辅酶A首先与草酰乙酸（Oxaloacetate）结合，生成柠檬酸（Citrate）。
这个反应由柠檬酸合酶（Citrate synthase）催化。
2. 柠檬酸的转变：柠檬酸随后被柠檬酸异构酶（Aconitase）催化，转变为顺式-顺丁烯二酸（Cis-aconitate），再经过水合酶（Aconitase）的作用，转变为异柠檬酸（Isocitrate）。
3. 脱羧反应：异柠檬酸被异柠檬酸脱氢酶（Isocitrate dehydrogenase）催化，产生α-酮戊二酸（α-Ketoglutarate）。
该反应是三羧酸循环中的一个重要的调控步骤，同时也是一个放出二氧化碳和NADH的反应。
4. α-酮戊二酸的转变：α-酮戊二酸经过α-酮戊二酸脱氢酶（α-Ketoglutarate dehydrogenase）的作用，转变为琥珀酸（Succinyl-CoA）。
这个反应是三羧酸循环中的另一个重要的调控步骤，同时也是一个放出二氧化碳和NADH的反应。
5. 脱羧反应：琥珀酸被琥珀酸脱氢酶（Succinyl-CoA synthetase）催化，转变为琥珀酸酯（Succinate）。
这个反应是产生GTP（三磷酸鸟苷）的唯一一个反应，GTP后来可以转化为ATP（三磷酸腺苷）。
6. 脱羧反应：琥珀酸被琥珀酸脱羧酶（Succinate dehydrogenase）催化，转变为丙酮酸（Fumarate）。
三羧酸循环巧记忆口诀
三羧酸循环巧记忆口诀
三羧酸循环是生物体中最重要的代谢循环之一，它可以将糖类物质转
化为能量，为生物体提供活力。
记忆三羧酸循环口诀，可以帮助我们
更好地理解这一重要的生物过程。
首先，要记住三羧酸循环的口诀，就要先了解它的基本原理。
三羧酸
循环是一个复杂的代谢过程，它的基本原理是将糖类物质转化为能量，为生物体提供活力。
它的过程分为三个步骤：糖酵解、酮酸循环和三
羧酸循环。
其次，要记住三羧酸循环的口诀，就要把它的步骤一一记住。
糖酵解
是三羧酸循环的第一步，它将糖类物质分解为乙醇酸和乙酸；酮酸循
环是第二步，它将乙醇酸转化为乙酸；最后，三羧酸循环是第三步，
它将乙酸转化为三羧酸，并将三羧酸转化为糖类物质，从而完成整个
循环。
最后，要记住三羧酸循环的口诀，就要把它的口诀记住。
口诀是：
“糖酵解乙醇酸，酮酸循环乙酸，三羧酸循环完成，糖类物质又回来。
”这句口诀把三羧酸循环的基本原理和步骤都概括得很清楚，只
要记住这句口诀，就可以轻松地记住三羧酸循环的基本原理和步骤。
三羧酸循环是生物体中最重要的代谢循环之一，记住它的口诀，可以
帮助我们更好地理解这一重要的生物过程。
只要把它的基本原理和步
骤记住，再加上口诀，就可以轻松地记住三羧酸循环的基本原理和步骤。
糖酵解和三羧酸循环
一．糖无氧氧化反应（分为糖酵解途径和乳酸生成两个阶段）（一）糖酵解的反应过程（不是限速酶的反应均是可逆的）1.葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖[1] 己糖激酶（hexokinase）催化，I-IV型，肝细胞中为IV型，又称葡萄糖激酶区别：前者Km值小、特异性差。
意义：浓度较低时，肝细胞不能利用Glc。
[2]需要Mg++参与，消耗1分子ATP[3]关键酶（限速酶）:己糖激酶。
[4]反应不可逆，受激素调控。
[5]磷酸化后的葡萄糖不能透过细胞膜而逸出细胞。
2.2. 6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖[1]醛糖、酮糖异构体互变，需Mg++参与3.6-磷酸果糖转变为1,6-二磷酸果糖(F-1,6-BP ))[1]关键酶:6-磷酸果糖激酶-1(PFK-1),主要调节点。
.[2]需要Mg++参与，消耗1分子ATP [3]反应不可逆。
4. 磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖5. 磷酸二羟丙酮转变为3-磷酸甘油醛糖酵解途径上半段完成，消耗2分子ATP6.3-磷酸甘油醛氧化为1、3-二磷酸甘油酸[1]胞浆中脱氢（无氧氧化不产能，有氧氧化产生2.5×2或1.5×2分子ATP）[2]生成高能磷酸键7.1.3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸[1]. 生成1×2分子ATP，产能方式：底物水平磷酸化。
8. 3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸9. 2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）[1]生成高能磷酸键10. 磷酸烯醇式丙酮酸转变成ATP和丙酮酸[1] 关键酶:.丙酮酸激酶[2]反应不可逆[3]产生1×2个ATP（底物磷酸化）至此完成”糖酵解途径”（二）丙酮酸被还原为乳酸[1]缺氧时进行。
[2]反应由乳酸脱氢酶（LDH）催化[3]2H来自于3-磷酸甘油醛脱氢[4]反应可逆糖酵解的特点：[1]细胞内定位：胞浆（cytosol）[2])限速酶（3个）：己糖激酶, 6-磷酸果糖激酶-1(PFK-1), 丙酮酸激酶[3]产能：方式：底物水平磷酸化数量：2×2-2=2个ATP（从Glc开始）2×2-1=3个ATP（从糖原开始）[4]终产物：lactate（乳酸循环）糖酵解的生理意义：1、在缺氧情况下供能：如高原缺氧、心肺功能不全时缺氧。
糖酵解 三羧酸循环 氧化磷酸化 肿瘤微环境
糖酵解三羧酸循环氧化磷酸化肿瘤微环境1. 引言1.1 概述在细胞生物学领域，研究代谢途径对于理解细胞功能和疾病发展具有重要意义。
其中，糖酵解、三羧酸循环和氧化磷酸化是细胞内基础的代谢路径之一。
这些代谢途径发挥着维持能量供应、合成重要分子以及调节细胞功能的关键作用。
同时，肿瘤微环境也对细胞代谢产生深远的影响，进一步影响肿瘤的生长、发展和治疗效果。
本文将详细探讨糖酵解、三羧酸循环、氧化磷酸化及其在肿瘤微环境中所起到的作用。
首先，我们将介绍这些代谢途径的定义、过程和基本概念，并阐述它们在正常细胞中的重要性。
然后，我们将探讨这些代谢途径在细胞内部的作用机制以及调节因素。
接下来，我们将详细介绍肿瘤微环境并阐述其对代谢途径的影响。
最后，我们将展望进一步研究和应用这些代谢途径的前景。
1.2 文章结构本文共分为五个部分：引言、糖酵解、三羧酸循环、氧化磷酸化和肿瘤微环境。
接下来的章节将依次介绍这些内容，并提供详尽的解释和讨论。
通过对每个代谢途径的深入了解以及对肿瘤微环境的探索，我们希望能够揭示细胞代谢与肿瘤发展之间的关系，为未来研究和应用提供重要参考。
1.3 目的本文旨在全面介绍糖酵解、三羧酸循环、氧化磷酸化及其在肿瘤微环境中所起到的作用。
通过对这些代谢途径的深入了解，我们可以更好地理解细胞内基础代谢过程，并揭示其重要性和调控机制。
同时，探讨肿瘤微环境对细胞代谢产生的影响有助于我们理解肿瘤生长、发展以及治疗策略。
最终，我们将探讨这些代谢途径的未来研究方向和应用前景，为相关领域的进一步发展提供指导。
通过本文的阐述，我们希望能够促进对细胞代谢途径及其在肿瘤微环境中的作用的理解，并为相关领域的研究和治疗提供重要参考。
2. 糖酵解2.1 定义与过程糖酵解是指将葡萄糖等碳水化合物分子分解为能量可用的小分子产物的过程。
它通常可以被简化为两个主要阶段：糖的降解和产生终产物。
在糖的降解阶段，一个葡萄糖分子被分解成两个三碳的化合物，称为丙酮酸和丙二酸。
三羧酸循环记忆方法
三羧酸循环记忆一：糖无氧酵解过程中的“１、２、３、４”１：1分子的葡萄糖２：此中归纳为：6个2（１）2个阶段；经过2个阶段生成乳酸（葡萄糖－－丙酮酸－－乳酸）（２）2个磷酸化（葡萄糖－－６-磷酸葡萄糖、６-磷酸果糖－－１，６-双磷酸糖）；（３）2个异构化，即可逆反应（６-磷酸葡萄糖－－６-磷酸果糖、３-磷酸甘油酸－－２-磷酸甘油酸）；（４）2个底物水平磷酸化（１，３-二磷酸甘油酸－－３-磷酸甘油酸、磷酸希醇式丙酮酸－－丙酮酸）；（５）2个ＡＴＰ消耗（两个磷酸化中消耗了），净得2个分子的ＡＴＰ；（６）产生2分子ＮＡＤＨ（１个ＮＡＤＨ＝３个ＡＴＰ）３：整个过程需要3个关键酶（第一步：己糖激酶、第二步：６－磷酸果糖激酶－１、第三步：丙酮酸激酶）４：生成４分子的ＡＴＰ．二：糖有氧氧化中的“１、２、３、４、５、６、７”１：1分子的葡萄糖２：2分子的丙酮酸、2个定位（胞浆、线粒体）３：3个阶段：（１）糖酵解途径生成丙酮酸（２）丙酮酸生成乙酰ＣＯ-Ａ（３）三羧酸循环和氧化磷酸化４：三羧酸循环中的４次脱氢反应生成３个ＮＡＤＨ和１个ＦＡＤＨ2５：三羧酸循环中第５步反应：底物水平磷酸化是此循环中唯一生成高能磷酸键的反应６：期待有人总结７：整个有氧氧化需７个关键酶参与：己糖激酶、６－磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶、丙酮酸脱氢酶复合体、拧檬酸合酶、异拧檬酸脱氢酶、a-酮戊二酸脱氢酶复合体5、关于坚持的名言，6 7 8 9 10 11 12 13 14 15关于坚持不懈的50条励志名人名言16、意志若是屈从，不论程度如何，它都帮助了暴力。
——但丁17、只要有坚强的意志力，就自然而然地会有能耐、机灵和知识。
——陀思妥耶夫斯基18、功崇惟志，业广惟勤。
——佚名19、能够岿然不动，坚持正见，度过难关的人是不多的。
——雨果20、立志用功如种树然，方其根芽，犹未有干；及其有干，尚未有枝；枝而后叶，叶而后花。
——王守仁21、谁有历经千辛万苦的意志，谁就能达到任何目的。
三羧酸循环记忆(自己总结,决无雷同)
三羧酸循环记忆(自己总结,决无雷同)
相信准备执考的朋友都会复习到《生物化学》中的“三羧酸循环”，我自己在看书时把相关的知识点做一总结，希望对各位有
用：
一：糖无氧酵解过程中的“１、２、３、４”
１：1分子的葡萄糖
２：经过2个阶段生成乳酸（葡萄糖－－丙酮酸－－乳酸）
此中归纳为：（１）2个阶段；
（２）2个磷酸化（葡萄糖－－６-磷酸葡萄糖、６-磷酸果糖－－１，６-双磷酸
糖）；
（３）2个异构化，即可逆反应（６-磷酸葡萄糖－－６-磷酸果糖、３-磷酸甘油酸－－
２-磷酸甘油酸）；
（４）2个底物水平磷酸化（１，３-二磷酸甘油酸－－３-磷酸甘油酸、磷酸希醇式丙酮
酸－－丙酮酸）；
（５）2个ＡＴＰ消耗（两个磷酸化中消耗了），净得2个分子的ＡＴＰ；
（６）产生2分子ＮＡＤＨ（１个ＮＡＤＨ＝３个ＡＴＰ）３：整个过程需要3个关键酶（第一步：己糖激酶、第三步：６－磷酸果糖激酶、倒第二步：丙酮酸激酶）
４：生成４分子的ＡＴＰ．
二：糖有氧氧化中的“１、２、３、４、５、６、７”
１：1分子的葡萄糖
２：2分子的丙酮酸、2个定位（胞浆、线粒体）
３：3个阶段：（１）糖酵解途径生成丙酮酸
（２）丙酮酸生成乙酰ＣＯ-Ａ
（３）三羧酸循环和氧化磷酸化
４：三羧酸循环中的４次脱氢反应生成３个ＮＡＤＨ和１个ＦＡＤＨ2
５：三羧酸循环中第５步反应：底物水平磷酸化是此循环中唯一生成高能磷酸键的反应
６：期待有人总结
７：整个有氧氧化需７个关键酶参与：己糖激酶、６－磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶、丙酮酸脱氢酶复合体、拧檬酸合酶、
异拧檬酸脱氢酶、a-酮戊二酸脱氢酶复合体。
糖酵解和三羧酸循环
一．糖无氧氧化反应（分为糖酵解途径和乳酸生成两个阶段）（一）糖酵解的反应过程（不是限速酶的反应均是可逆的）1.葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖[1] 己糖激酶（hexokinase）催化，I-IV型，肝细胞中为IV型，又称葡萄糖激酶区别：前者Km值小、特异性差。
意义：浓度较低时，肝细胞不能利用Glc。
[2]需要Mg++参与，消耗1分子ATP[3]关键酶（限速酶）:己糖激酶。
[4]反应不可逆，受激素调控。
[5]磷酸化后的葡萄糖不能透过细胞膜而逸出细胞。
2.2. 6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖[1]醛糖、酮糖异构体互变，需Mg++参与3.6-磷酸果糖转变为1,6-二磷酸果糖(F-1,6-BP ))[1]关键酶:6-磷酸果糖激酶-1(PFK-1),主要调节点。
.[2]需要Mg++参与，消耗1分子ATP [3]反应不可逆。
4. 磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖5. 磷酸二羟丙酮转变为3-磷酸甘油醛糖酵解途径上半段完成，消耗2分子ATP6.3-磷酸甘油醛氧化为1、3-二磷酸甘油酸[1]胞浆中脱氢（无氧氧化不产能，有氧氧化产生2.5×2或1.5×2分子ATP）[2]生成高能磷酸键7.1.3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸[1]. 生成1×2分子ATP，产能方式：底物水平磷酸化。
8. 3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸9. 2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）[1]生成高能磷酸键10. 磷酸烯醇式丙酮酸转变成ATP和丙酮酸[1] 关键酶:.丙酮酸激酶[2]反应不可逆[3]产生1×2个ATP（底物磷酸化）至此完成”糖酵解途径”（二）丙酮酸被还原为乳酸[1]缺氧时进行。
[2]反应由乳酸脱氢酶（LDH）催化[3]2H来自于3-磷酸甘油醛脱氢[4]反应可逆糖酵解的特点：[1]细胞内定位：胞浆（cytosol）[2])限速酶（3个）：己糖激酶, 6-磷酸果糖激酶-1(PFK-1), 丙酮酸激酶[3]产能：方式：底物水平磷酸化数量：2×2-2=2个ATP（从Glc开始）2×2-1=3个ATP（从糖原开始）[4]终产物：lactate（乳酸循环）糖酵解的生理意义：1、在缺氧情况下供能：如高原缺氧、心肺功能不全时缺氧。
简述糖的有氧氧化及三羧酸循环的过程和生理意义。
简述糖的有氧氧化及三羧酸循环的过程和生理意义
过程：
糖的有氧氧化是在充足氧气的存在下，糖完全氧化成二氧化碳和水，并释放大量能量的过程。
这个过程可以分为三个阶段：
1.糖酵解途径：在细胞质中，葡萄糖首先被转化为2分子丙酮酸。
2.乙酰辅酶A的生成：丙酮酸进入线粒体，在丙酮酸脱氢酶复合体的催化
下，经过氧化和脱羧作用，转化为乙酰CoA。
3.三羧酸循环和氧化磷酸化：乙酰CoA进入三羧酸循环，在这一循环中，
它与草酰乙酸结合生成柠檬酸，随后经过一系列的脱氢和底物水平磷酸化反应，最终生成2分子CO₂，并重新生成草酰乙酸。
生理意义：
1.能量供应：糖的有氧氧化是机体获取能量的主要方式，为细胞的各种生理
活动提供所需的ATP。
2.物质合成：有氧氧化过程中的许多中间代谢产物是体内合成其他生物分子
的重要原料，如氨基酸、脂肪酸和核苷酸等。
3.代谢联系：糖的有氧氧化与糖的其他代谢途径（如糖原合成、糖异生）以
及脂肪和蛋白质的代谢都有密切的联系，它们共同维持着机体内环境的稳定。
三羧酸循环与糖酵解的关系
《三羧酸循环与糖酵解的关系》嘿，咱今天来唠唠三羧酸循环和糖酵解这俩在生物体内的重要过程，看看它们之间有着啥奇妙的关系。
咱先说说糖酵解是啥。
糖酵解就像是身体里的一个小工厂，专门处理葡萄糖这个原材料。
把葡萄糖分解成一些小零件，就像把一个大东西拆成小块，这样身体就能更好地利用它们。
这个过程会产生一点能量，虽然不多，但也能在紧急的时候帮咱一把。
再看看三羧酸循环。
三羧酸循环就像是个大工厂，比糖酵解那个小工厂厉害多了。
它把糖酵解产生的那些小零件进一步加工，变成更多的能量。
就像把小零件组装成大机器，能发挥更大的作用。
那它们俩的关系是啥呢？嘿，这关系可紧密啦。
糖酵解就像是三羧酸循环的前奏曲。
没有糖酵解，三羧酸循环就没东西可加工了。
糖酵解把葡萄糖分解成丙酮酸，丙酮酸就像是个送信的小使者，跑到三羧酸循环这个大工厂里，告诉它有活干了。
三羧酸循环呢，也离不开糖酵解。
如果糖酵解不工作了，三羧酸循环也就没原料了，整个身体的能量生产就会出问题。
就像一个大工厂没有原材料，那就得停工，这可不行。
而且啊，它们俩还互相配合。
糖酵解在缺氧的时候也能工作，产生一点能量应急。
三羧酸循环呢，在有氧的条件下才能发挥最大的作用。
它们就像两个好搭档，一个在紧急的时候顶上去，一个在条件好的时候大显身手。
在我们的身体里，这两个过程一直在不停地运转。
就像两个勤劳的小工人，为我们的身体提供能量。
我们跑步、吃饭、睡觉的时候，它们都在默默地工作着。
总之啊，三羧酸循环和糖酵解的关系可重要啦。
它们就像身体里的两个小魔法师，一起为我们的生命活动提供动力。
我们要好好爱护自己的身体，让这两个过程顺利进行，这样我们才能健康快乐地生活。
嘿嘿。
糖酵解和三羧酸循环
一．糖无氧氧化反应（分为糖酵解途径和乳酸生成两个阶段）（一）糖酵解的反应过程（不是限速酶的反应均是可逆的）1.葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖[1] 己糖激酶（hexokinase）催化，I-IV型，肝细胞中为IV型，又称葡萄糖激酶区别：前者Km值小、特异性差。
意义：浓度较低时，肝细胞不能利用Glc。
[2]需要Mg++参与，消耗1分子ATP[3]关键酶（限速酶）:己糖激酶。
[4]反应不可逆，受激素调控。
[5]磷酸化后的葡萄糖不能透过细胞膜而逸出细胞。
2.2. 6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖[1]醛糖、酮糖异构体互变，需Mg++参与3.6-磷酸果糖转变为1,6-二磷酸果糖(F-1,6-BP ))[1]关键酶:6-磷酸果糖激酶-1(PFK-1),主要调节点。
.[2]需要Mg++参与，消耗1分子ATP [3]反应不可逆。
4. 磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖5. 磷酸二羟丙酮转变为3-磷酸甘油醛糖酵解途径上半段完成，消耗2分子ATP6.3-磷酸甘油醛氧化为1、3-二磷酸甘油酸[1]胞浆中脱氢（无氧氧化不产能，有氧氧化产生2.5×2或1.5×2分子ATP）[2]生成高能磷酸键7.1.3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸[1]. 生成1×2分子ATP，产能方式：底物水平磷酸化。
8. 3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸9. 2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）[1]生成高能磷酸键10. 磷酸烯醇式丙酮酸转变成ATP和丙酮酸[1] 关键酶:.丙酮酸激酶[2]反应不可逆[3]产生1×2个ATP（底物磷酸化）至此完成”糖酵解途径”（二）丙酮酸被还原为乳酸[1]缺氧时进行。
[2]反应由乳酸脱氢酶（LDH）催化[3]2H来自于3-磷酸甘油醛脱氢[4]反应可逆糖酵解的特点：[1]细胞内定位：胞浆（cytosol）[2])限速酶（3个）：己糖激酶, 6-磷酸果糖激酶-1(PFK-1), 丙酮酸激酶[3]产能：方式：底物水平磷酸化数量：2×2-2=2个ATP（从Glc开始）2×2-1=3个ATP（从糖原开始）[4]终产物：lactate（乳酸循环）糖酵解的生理意义：1、在缺氧情况下供能：如高原缺氧、心肺功能不全时缺氧。
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在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。
在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等(图5-2)。
图5-2 植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图一、糖酵解己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解（glycolysis）。
整个糖酵解化学过程于1940年得到阐明。
为纪念在研究这一途径中有突出贡献的三位生物化学家：,和，又把糖酵解途径称为EmbdenMeyerhofParnas途径，简称EMP途径（EMP pathway）。
糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的细胞中。
（一）糖酵解的化学历程糖酵解途径（图5-3）可分为下列几个阶段：图5-3糖酵解途径1.己糖的活化(1～9)是糖酵解的起始阶段。
己糖在己糖激酶作用下，消耗两个ATP 逐步转化成果糖-1，6二磷酸(F-1，6-BP)。
如以淀粉作为底物，首先淀粉被降解为葡萄糖。
淀粉降解涉及到多种酶的催化作用，其中，除淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase)是一种葡萄糖基转移酶外，其余都是水解酶类，如α-淀粉酶(α-amylase)、β-淀粉酶(β-amylase)、脱支酶(debranching enzyme)、麦芽糖酶(maltase)等。
2.己糖裂解(10～11)即F-1，6-BP在醛缩酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸，后者在异构酶(isomerase)作用下可变为甘油醛-3-磷酸。
3.丙糖氧化(12～16)甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸，产生1个ATP和1个NADH，同时释放能量。
然后，磷酸甘油酸经脱水、脱磷酸形成丙酮酸，并产生1个ATP，这一过程分步完成，有烯醇化酶和丙酮酸激酶参与反应。
糖酵解过程中糖的氧化分解是在没有分子氧的参与下进行的，其氧化作用所需要的氧来自水分子和被氧化的糖分子。
在糖酵解过程中，每1mol葡萄糖产生2mol丙酮酸时，净产生2molATP和2molNADH+H+。
根据图5-3，糖酵解的总反应可归纳为：C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP （5-4）（二）糖酵解的生理意义1.糖酵解普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸途径的共同部分。
2.糖酵解的产物丙酮酸的化学性质十分活跃，可以通过各种代谢途径，生成不同的物质（图5-4）。
图5-4 丙酮酸在呼吸和物质转化中的作用3.通过糖酵解，生物体可获得生命活动所需的部分能量。
对于厌氧生物来说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。
4. 糖酵解途径中，除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外，多数反应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径。
二、发酵作用生物体中重要的发酵作用有酒精发酵和乳酸发酵。
在酒精发酵(alcoholfermentation)过程中,糖类经过糖酵解生成丙酮酸。
然后,丙酮酸先在丙酮酸脱羧酶(pyruvic acid decarboxylase)作用下脱羧生成乙醛。
CH3COCOOH→CO2＋CH3CHO (5-5)乙醛再在乙醇脱氢酶(alcohol dehydrogenase)的作用下，被还原为乙醇。
CH3CHO＋NADH＋H+→CH3CH2OH＋NAD+ (5-6)在缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶(lactic acid dehydrogenase)的组织里，丙酮酸便被NADH还原为乳酸，即乳酸发酵(lactate fermentation)。
CH3COCOOH＋NADH＋H+→CH3CHOHCOOH＋NAD+ (5-7)在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NAD+的再生，这就使糖酵解得以继续进行。
无氧呼吸过程中形成乙醇或乳酸所需的NADH＋H+，一般来自于糖酵解。
因此，当植物进行无氧呼吸时，糖酵解过程中形成的2分子NADH＋H+就会被消耗掉（图5-5），这样每分子葡萄糖在发酵时，只净生成2分子ATP，葡萄糖中的大部分能量仍保存在乳酸或乙醇分子中。
可见，发酵作用能量利用效率低，有机物耗损大，依赖无氧呼吸不可能长期维持细胞的生命活动，而且发酵产物的产生和累积，对细胞原生质有毒害作用。
如酒精累积过多，会破坏细胞的膜结构；若酸性的发酵产物累积量超过细胞本身的缓冲能力，也会引起细胞酸中毒。
图5-5 NAD+与NADH的周转与丙酮酸还原之间的关系三、三羧酸循环糖酵解的最终产物丙酮酸，在有氧条件下进入线粒体，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环逐步脱羧脱氢，彻底氧化分解,这一过程称为三羧酸循环(tricarboxylic acidcycle，TCAC)。
这个循环是英国生物化学家克雷布斯首先发现的，所以又名Krebs 循环(Krebs cycle)。
1937年他提出了一个环式反应来解释鸽子胸肌内的丙酮酸是如何分解的，并把这一途径称为柠檬酸循环(citric acid cycle)，因为柠檬酸是其中的一个重要中间产物。
TCA循环普遍存在于动物、植物、微生物细胞中，是在线粒体基质中进行的。
TCA循环的起始底物乙酰CoA不仅是糖代谢的中间产物，也是脂肪酸和某些氨基酸的代谢产物。
因此，TCA循环是糖、脂肪、蛋白质三大类物质的共同氧化途径。
（一）三羧酸循环的化学历程TCA循环共有9步反应(图5-6)。
1.反应(1)丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合体催化下氧化脱羧生成乙酰CoA，这是连结EMP与TCAC的纽带。
丙酮酸脱氢酶复合体(pyruvic acid dehydrogenase complex)是由3种酶组成的复合体，含有6种辅助因子。
这3种酶是：丙酮酸脱羧酶(pyruvic acid decarboxylase)、二氢硫辛酸乙酰基转移酶(dihydrolipoyl transacetylase)、二氢硫辛酸脱氢酶(dihydrolipoic acid dehydrogenase)。
6种辅助因子。
6种辅助因子分别是硫胺素焦磷酸(thiamine pyrophosphate,TPP)、辅酶A (coenzyme A)、硫辛酸(lipoic acid)、FAD(flavin adenine dinucleotide)、NAD+(nicotinamide adenine dinucleotide)和Mg2+。
图5-6 三羧酸循环的反应过程上述反应中从底物上脱下的氢是经FAD→FADH2传到NAD+再生成NADH＋H+。
2.反应(2)乙酰CoA在柠檬酸合成酶催化下与草酰乙酸缩合为柠檬酸，并释放CoASH，此反应为放能反应(△G°，＝·mol-1)。
3.反应(3)由顺乌头酸酶催化柠檬酸脱水生成顺乌头酸，然后加水生成异柠檬酸。
4.反应(4)在异柠檬酸脱氢酶催化下，异柠檬酸脱氢生成NADH，其中间产物草酰琥珀酸是一个不稳定的β-酮酸，与酶结合即脱羧形成α-酮戊二酸。
5.反应(5)α酮戊二酸在α酮戊二酸脱氢酶复合体催化下形成琥珀酰辅酶A和NADH，并释放CO2。
α酮戊二酸脱氢酶复合体是由α酮戊二酸脱羧酶(α-ketoglutaric acid decarboxylase)、二氢硫辛酸琥珀酰基转移酶(dihydrolipoyl transsuccinylase) 及二氢硫辛酸脱氢酶所组成的，含有6种辅助因子：TPP、NAD+、辅酶A、FAD、硫辛酸及Mg2+。
该反应不可逆。
6.反应(6)含有高能硫酯键的琥珀酰CoA在琥珀酸硫激酶催化下，利用硫酯键水解释放的能量，使ADP磷酸化成ATP。
该反应是TCA循环中唯一的一次底物水平磷酸化，即由高能化合物水解，放出能量直接形成ATP的磷酸化作用。
7.反应(7)琥珀酸在琥珀酸脱氢酶催化下，脱氢氧化生成延胡索酸，脱下的氢生成FADH2。
丙二酸、戊二酸与琥珀酸的结构相似，是琥珀酸脱氢酶特异的竞争性抑制剂。
8.反应(8)延胡索酸经延胡索酸酶催化加水生成苹果酸。
9.反应(9)苹果酸在苹果酸脱氢酶的催化下氧化脱氢生成草酰乙酸和NADH。
草酰乙酸又可重新接受进入循环的乙酰CoA，再次生成柠檬酸，开始新一轮TCA循环。
TCA循环的总反应式为：CH3COCOOH+4NAD+＋FAD＋ADP＋Pi＋2H2O3CO2+4NADH＋4H+＋FADH2＋ATP(5-8)（二）三羧酸循环的回补机制TCA循环中某些中间产物是合成许多重要有机物的前体。
例如草酰乙酸和α酮戊二酸分别是天冬氨酸和谷氨酸合成的碳架，延胡索酸是苯丙氨酸和酪氨酸合成的前体，琥珀酰CoA是卟啉环合成的碳架。
如果TCA循环的中间产物大量消耗于有机物的合成，就会影响TCA循环的正常运行，因此必须有其他的途径不断地补充，这称之为TCA 循环的回补机制(replenishing mechanism)。
主要有三条回补途径：1.丙酮酸的羧化丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸。
Pyr＋CO2＋H2O＋ATPOAA+ADP+Pi (5-9)丙酮酸羧化酶的活性平时较低，当草酰乙酸不足时，由于乙酰CoA 的累积可提高该酶活性。
这是动物中最重要的回补反应。
的羧化作用在糖酵解中形成的PEP不转变为丙酮酸，而是在PEP羧化激酶作用下形成草酰乙酸，草酰乙酸再被还原为苹果酸，苹果酸经线粒体内膜上的二羧酸传递体与Pi进行电中性的交换，进入线粒体基质，可直接进入TCA循环；苹果酸也可在苹果酸酶的作用下脱羧形成丙酮酸，再进入TCA循环都可起到补充草酰乙酸的作用。
这一回补反应存在于高等植物、酵母和细菌中，动物中不存在。
PEP＋CO2＋H2O→OAA+Pi (5-10)3.天冬氨酸的转氨作用天冬氨酸和α酮戊二酸在转氨酶作用下可形成草酰乙酸和谷氨酸：ASP＋α-酮戊二酸OAA+Glu (5-11)通过以上这些回补反应，保证有适量的草酰乙酸供TCA循环的正常运转。
（三）三羧酸循环的特点和生理意义1.在TCA循环中底物(含丙酮酸)脱下5对氢原子，其中4对氢在丙酮酸、异柠檬酸、α-酮戊二酸氧化脱羧和苹果酸氧化时用以还原NAD+，一对氢在琥珀酸氧化时用以还原FAD。
生成的NADH和FADH2，经呼吸链将H+和电子传给O2生成H2O,同时偶联氧化磷酸化生成ATP。
此外，由琥珀酰CoA形成琥珀酸时通过底物水平磷酸化生成ATP。
因而，TCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获得能量的有效途径。
2.乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸，使两个碳原子进入循环。
在两次脱羧反应中，两个碳原子以CO2的形式离开循环，加上丙酮酸脱羧反应中释放的CO2，这就是有氧呼吸释放CO2的来源，当外界环境中二氧化碳浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用就减弱。
TCA循环中释放的CO2中的氧，不是直接来自空气中的氧，而是来自被氧化的底物和水中的氧。