2014 第八章 生物信息的传递(下)—从RNA到PROTEIN
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糖体的与未结合的AA-tRNA 分开。
若用20种AA-tRNA做20组同样的实验，每组都含
20种AA-tRNA和各种三核苷酸，但只有一种氨基
酸用14C标记，看哪一种AA-tRNA被留在滤膜上；
进一步分析这一组的模板是哪个三核苷酸，从模
板三核苷酸与氨基酸的关系可测知该氨基酸的密 码子。
2. 遗传密码的性质
码子越多，该氨基酸在蛋白质中
出现的频率也越高（精氨酸是个 例外）。
2015/12/25
18
生百度文库院
普遍性与特殊性 • 蛋白质生物合成的整套密码，从原
核生物到人类都通用。
• 已发现少数例外，如动物细胞的线 粒体、植物细胞的叶绿体。
线粒体与核DNA密码子使用情况的比较
线粒体DNA编码的氨基 酸 色氨酸 苏氨酸 丝氨酸 终止子 甲硫氨酸
密码子、反密码子配对的摆动现象
tRNA反密码子 第1位碱基 mRNA密码子 第3位碱基
I
U
G
A
C
U, C, A A, G U, C U
G
遗传密码的总结：
• (1)遗传密码是三联体密码。 • (2)遗传密码无逗号。 • (3)遗传密码是不重叠的。 • (4)遗传密码具有通用性。
• (5)遗传密码具有简并性(degeneracy )。
种现象称为密码子的摆动性。
2. 遗传密码的性质
• 密码子与反密码子的相互 作用。在密码子与反密码
子的配对中，前两对严格
遵守碱基配对原则，第三 对碱基有一定的自由度，
可以 " 摆动 " ，因而使某些
tRNA可以识别1个以上的密 码子。
2015/12/25
25
生科院
变偶假说
mRNA 上 的 密 码 子 的 第 一 、 第 二 个 碱 基 与
3’ 5’
CCG
CCAOH
5’ 3’
GGC
tRNA凭借自身的反密码子与mRNA链上的 密码子相识别，把所带氨基酸放到肽链的 一定位置。
2015/12/25
37
生科院
tRNA在识别mRNA分子上的密码时具有接头作用。
（三） tRNA的种类
1、起始tRNA和延伸tRNA 能特异地识别mRNA模板上起始密码子的tRNA称起 始tRNA，其他tRNA统称为延伸tRNA。 真核生物：起始密码子AUG 所编码的氨基酸是Met，
起始AA-tRNA为Met-tRNAMet。
原核生物：起始密码子AUG 所编码的氨基酸并不
是甲硫氨酸本身, 而是甲酰甲硫氨酸，起始AAtRNA为fMet-tRNAfMet 。
（三） tRNA的种类
2、同工tRNA
代表同一种氨基酸的tRNA称为同工tRNA （Isoaccepting species）。 同工tRNA既要有不同的反密码子以识别该氨基酸 的各种同义密码，又要有某种结构上的共同性， 能被相同的氨酰-tRNA合成酶识别。
生物
密码子
核DNA编码的氨基酸
所有 酵母 果蝇 哺乳类 哺乳类
UGA CUA AGA AGA/G AUA
终止子 亮氨酸 精氨酸 精氨酸 异亮氨酸
2. 遗传密码的性质
连续性(中间无间隔)： 起始密码子决定所有后
续密码子的位置。
编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密码连续 阅读，密码间既无间断也无交叉。 从mRNA 5端起始密码子AUG到3端终止密码
2015/12/25
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生科院
tRNA的三叶草型二级结构
•tRNA分子富含稀有碱基，为转录后 加工修饰而成，多数分布在非配对区， 往往G、A甲基化等； •DHU环，含二氢尿嘧啶； •TΨC环。含核糖胸苷和假尿嘧啶Ψ； •附加环大小不同，可用来鉴别tRNA。 •反密码子环是根据位于套索中央的 三联反密码子命名的； •受体臂3’端的最后3个碱基序列永远 是CCA，最后一个碱基的3’或2’自由 羟基（—OH）可以被氨酰化。
2015/12/25 7
mRNA上编码20种氨 基酸的三碱基密码 （密码子，codon）
生科院
1. 三联子密码及其破译
1954年G.Gamov对破译密码首先提出了设想 • 若一种碱基对应与一种氨基酸，那么只可能产生4 种氨基酸; • 若2 个碱基编码一种氨基酸的话，4种碱基共有 42=16种不同的排列组合; • 3个碱基编码一种氨基酸，经排列组合可产生 43=64种不同形式 • 若是四联密码，就会产生44=256种排列组合。
核糖体结合技术
Nirenberg和Leder：核糖体结合技术
以人工合成的三核苷酸如UUU、UCU、UGU等为
模板，在含核糖体、AA-tRNA的适当离子强度的反 应液中保温后通过硝酸纤维素滤膜。 游离的AA-tRNA因相对分子质量小能自由过膜，与 模板对应的AA-tRNA能与核糖体结合，结合的因为
体积超过膜上的微孔而被滞留。从而把已结合到核
2015/12/25
3
生科院
• 在翻译过程中：
– 核糖体是蛋白质合成的场所。
– mRNA是蛋白质合成的模板。
– 转移RNA(transfer RNA，tRNA)是模板与氨基酸之间
的接合体。 – 在合成的各个阶段有许多蛋白质、酶和其他生物大分 子参与。
2015/12/25
4
生科院
• 翻译过程的特点：
载运氨基酸
臂
1 3
稀有碱 基
三片叶子
2 反密码子 环 反密码子
2、三级结构： “L”形 氢键、次级氢键、三级氢键
（二） tRNA的功能
1、解读mRNA的遗传信息
2、运输的工具，运载氨基酸
tRNA有两个关键部位： • 3’端CCA：接受氨基酸，形成氨酰-tRNA。 • 与mRNA结合部位—反密码子部位
3′
1. 三联子密码及其破译
（遗传学证据） 1、mRNA模板中插入、删除一个核苷酸后，该密码子后面的氨 基酸序列全部改变。 2、同时插入、删除一个不同核苷酸后，后续蛋白质不变。 3、同时删除三个核苷酸后，翻译减少一个氨基酸，序列没有 变化。
烟草花叶病毒外壳蛋白亚基由400个氨基酸组成，而相应的 RNA片段长约1200个核苷酸
• (6) 密码子有起始密码子和终止密码子。 • (7) 反密码子中的“摆动”（wobble）。
第二节 tRNA
• tRNA在蛋白质合成中处于关键地位。
tRNA不仅为每个三联密码子翻译成氨基酸提供了 接合体，还为准确无误地将所需氨基酸运送到核糖 体上提供运送载体，它又被称为第二遗传密码。 特点：存在经过特殊修饰的碱基，3’端都以CCAOH结束，这是其氨基酸结合位点。
“The harder you fall, the higher you bounce.” – American Proverb
2015/12/25 1 生科院
第四章 生物信息的传递（下）
——从mRNA 到蛋白质
蛋白质是生物信息通路上的终产物，一个活
细胞在任何发育阶段都需要数千种不同的蛋白质。
因此，活细胞内时刻进行着各种蛋白质的合成、 修饰、运转和降解反应。 翻译：以 mRNA 为模板，按照 mRNA 分子上 的三个核苷酸决定一种氨基酸的规则（三联体密 码）合成具有特定氨基酸顺序的蛋白质。包括翻 译的起始、肽链的延伸、肽链的终止与释放。
– 蛋白质合成是一个需能反应，要有各种高能化合物的参与。 细胞用来进行合成代谢的总能量的90%消耗在蛋白质合成过 程中。 – 在真核生物细胞核内合成的mRNA，要运送到细胞质，才 能翻译生成蛋白质。 – 蛋白质合成速度很高。大肠杆菌只需要5s就能合成一条由
100个氨基酸组成的多肽。
2015/12/25
UCU/CUC
Ser/Leu ?
无细胞体系中Mg2+浓度很高，人工合成的多聚核苷酸不需要起 始密码子就能指导多肽的生物合成，读码起始是随机的。然 而，在生理Mg2+条件下，没有起始密码子的多核苷酸不能被 用作多肽合成的模板。
• 以多聚三核苷酸作为模板可得到有3种氨基酸组成的多肽。 如以多聚（UUC）为模板，可能有3种起读方式： 5 ’ ……UUC UUC UUC UUC UUC ……3’ 或5 ’ ……UCU UCU UCU UCU UCU……3’ 或5 ’ ……CUU CUU CUU CUU CUU……3 ’ • 根据读码起点不同，产生的密码子可能是UUC（Phe）、 UCU（Ser）或CUU（Leu），所以得到的多肽可能是多聚苯 丙氨酸、多聚丝氨酸或多聚亮氨酸，由此可知UUC、UCU、 CUU分别是苯丙氨、丝氨酸及亮氨酸的密码子。
2015/12/25
10
生科院
实验破译三联子密码 三个突破性工作
• 体外翻译系统的建立；
• 核糖体结合技术； • 核酸的人工合成。
实验破译三联子密码
一，以均聚物、随机共聚物和特定序列的共聚物为模板 指导多肽的合成
制备大肠杆菌的无细胞合成体系：在含DNA、mRNA、tRNA、 核糖体、AA-tRNA合成酶及其他酶类的抽提物中加入DNase， 降解体系中的DNA，耗尽mRNA时，体系中的蛋白质合成即停止， 当补充外源mRNA或人工合成的各种均聚物或共聚物作为模板 以及ATP、GTP、氨基酸等成分时又能合成新的肽链，新生肽 链的氨基酸顺序由外加的模板所决定。因此，分析比较加入 的模板和合成的肽链即可推知编码某些氨基酸的密码。
3、校正tRNA：校正tRNA通过改变反密码子区校 正突变。
无义突变：在蛋白质的结构基因中，一个核 苷酸的改变可能使代表某个氨基酸的密码子 变成终止密码子（UAG、UGA、UAA）， 使蛋白质合成提前终止，合成无功能的或无 意义的多肽，这种突变就称为无义突变。 错义突变：由于结构基因中某个核甘酸的变 化使一种氨基酸的密码子变为另一种氨基酸 的密码子，这种基因突变叫错义突变。
5
生科院
生物信息的传递 RNA-PROTEINS
• 第一节 遗传密码
• 第二节 tRNA
• 第三节 核糖体
• 第四节 蛋白质合成机制
• 第五节 蛋白质转运机制
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生科院
第一节 遗传密码
• 贮存在 DNA 上的遗传信息通过 mRNA 传 递到蛋白质上。mRNA与蛋白质之间的联 系是通过遗传密码的破译来实现的。 • mRNA 上每 3 个核苷酸翻译成蛋白质多肽 链上的一个氨基酸，这 3 个核苷酸称为密 码，也叫三联子密码。 • 翻 译 时 从 起 始 密 码 子 AUG 开 始 ， 沿 着 mRNA5’→ 3’的方向连续阅读密码子，直 至终止密码子为止，生成一条具有特定序 列的多肽链――蛋白质。
蛋白质中的氨基酸序列是由mRNA中的核苷酸序列 决定的。mRNA中只有4种核苷酸，而蛋白质中有 20种氨基酸。
mRNA 5′ mRNA 5′ mRNA 5′ AUCGACCUGAGC
4 20 (×)
3′
AUCGACCUGAGC
42=16 20 (×)
3′
AUCGACCUGAGC
43=64 20 (√)
密码的简并性。 由一种以上密码子编码同一个氨基酸的现象称为简
并，对应于同一种氨基酸的几个密码子称为同义
密码子。
2015/12/25
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生科院
2. 遗传密码的性质
• 密码的简并性。 • 同义密码子第一、二第位核苷酸 往往是相同的，而第三位核苷酸
的改变不一定影响所编码的氨基
酸。 • 一般说来，编码某一氨基酸的密
tRNA 上的反密码子相应的碱基形成强的配对；密
码的专一性主要是由于这两个碱基的作用。
反密码子的第一个碱基决定一个 tRNA 所能解 读的密码子数目。 当一种氨基酸是由几个不同的密码子编码时， 如密码子的头 2个碱基的任何一个不同时，便必须
有不同的tRNA。
至少要有32种tRNA来与61个密码子相结合。
子之间的核苷酸序列，各个三联体密码连续排列
编码一个蛋白质多肽链，称为开放阅读框架(open
reading frame, ORF)。
•基因损伤引起mRNA阅读框架内的碱基发生插 入或缺失，可能导致框移突变(frame shift mutation)。
2. 遗传密码的性质
摆动性
转运氨基酸的 tRNA 上的反密码子需要通过碱基 互补与mRNA上的遗传密码子反向配对结合，在密码 子与反密码子的配对中，前两对严格遵守碱基配对原 则，第三对碱基有一定的自由度，可以“摆动”，这
Marshall Nirenberg (1961) In vitro Poly(U) Poly(C) poly(Phe) peptide poly(Pro) peptide
Poly(A)
Poly(G) But poly(UCUCUC…)
poly(Lys) peptide
poly(Gly) peptide poly(Ser-Leu-Ser-Leu…)
若用20种AA-tRNA做20组同样的实验，每组都含
20种AA-tRNA和各种三核苷酸，但只有一种氨基
酸用14C标记，看哪一种AA-tRNA被留在滤膜上；
进一步分析这一组的模板是哪个三核苷酸，从模
板三核苷酸与氨基酸的关系可测知该氨基酸的密 码子。
2. 遗传密码的性质
码子越多，该氨基酸在蛋白质中
出现的频率也越高（精氨酸是个 例外）。
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普遍性与特殊性 • 蛋白质生物合成的整套密码，从原
核生物到人类都通用。
• 已发现少数例外，如动物细胞的线 粒体、植物细胞的叶绿体。
线粒体与核DNA密码子使用情况的比较
线粒体DNA编码的氨基 酸 色氨酸 苏氨酸 丝氨酸 终止子 甲硫氨酸
密码子、反密码子配对的摆动现象
tRNA反密码子 第1位碱基 mRNA密码子 第3位碱基
I
U
G
A
C
U, C, A A, G U, C U
G
遗传密码的总结：
• (1)遗传密码是三联体密码。 • (2)遗传密码无逗号。 • (3)遗传密码是不重叠的。 • (4)遗传密码具有通用性。
• (5)遗传密码具有简并性(degeneracy )。
种现象称为密码子的摆动性。
2. 遗传密码的性质
• 密码子与反密码子的相互 作用。在密码子与反密码
子的配对中，前两对严格
遵守碱基配对原则，第三 对碱基有一定的自由度，
可以 " 摆动 " ，因而使某些
tRNA可以识别1个以上的密 码子。
2015/12/25
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生科院
变偶假说
mRNA 上 的 密 码 子 的 第 一 、 第 二 个 碱 基 与
3’ 5’
CCG
CCAOH
5’ 3’
GGC
tRNA凭借自身的反密码子与mRNA链上的 密码子相识别，把所带氨基酸放到肽链的 一定位置。
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tRNA在识别mRNA分子上的密码时具有接头作用。
（三） tRNA的种类
1、起始tRNA和延伸tRNA 能特异地识别mRNA模板上起始密码子的tRNA称起 始tRNA，其他tRNA统称为延伸tRNA。 真核生物：起始密码子AUG 所编码的氨基酸是Met，
起始AA-tRNA为Met-tRNAMet。
原核生物：起始密码子AUG 所编码的氨基酸并不
是甲硫氨酸本身, 而是甲酰甲硫氨酸，起始AAtRNA为fMet-tRNAfMet 。
（三） tRNA的种类
2、同工tRNA
代表同一种氨基酸的tRNA称为同工tRNA （Isoaccepting species）。 同工tRNA既要有不同的反密码子以识别该氨基酸 的各种同义密码，又要有某种结构上的共同性， 能被相同的氨酰-tRNA合成酶识别。
生物
密码子
核DNA编码的氨基酸
所有 酵母 果蝇 哺乳类 哺乳类
UGA CUA AGA AGA/G AUA
终止子 亮氨酸 精氨酸 精氨酸 异亮氨酸
2. 遗传密码的性质
连续性(中间无间隔)： 起始密码子决定所有后
续密码子的位置。
编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密码连续 阅读，密码间既无间断也无交叉。 从mRNA 5端起始密码子AUG到3端终止密码
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tRNA的三叶草型二级结构
•tRNA分子富含稀有碱基，为转录后 加工修饰而成，多数分布在非配对区， 往往G、A甲基化等； •DHU环，含二氢尿嘧啶； •TΨC环。含核糖胸苷和假尿嘧啶Ψ； •附加环大小不同，可用来鉴别tRNA。 •反密码子环是根据位于套索中央的 三联反密码子命名的； •受体臂3’端的最后3个碱基序列永远 是CCA，最后一个碱基的3’或2’自由 羟基（—OH）可以被氨酰化。
2015/12/25 7
mRNA上编码20种氨 基酸的三碱基密码 （密码子，codon）
生科院
1. 三联子密码及其破译
1954年G.Gamov对破译密码首先提出了设想 • 若一种碱基对应与一种氨基酸，那么只可能产生4 种氨基酸; • 若2 个碱基编码一种氨基酸的话，4种碱基共有 42=16种不同的排列组合; • 3个碱基编码一种氨基酸，经排列组合可产生 43=64种不同形式 • 若是四联密码，就会产生44=256种排列组合。
核糖体结合技术
Nirenberg和Leder：核糖体结合技术
以人工合成的三核苷酸如UUU、UCU、UGU等为
模板，在含核糖体、AA-tRNA的适当离子强度的反 应液中保温后通过硝酸纤维素滤膜。 游离的AA-tRNA因相对分子质量小能自由过膜，与 模板对应的AA-tRNA能与核糖体结合，结合的因为
体积超过膜上的微孔而被滞留。从而把已结合到核
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生科院
• 在翻译过程中：
– 核糖体是蛋白质合成的场所。
– mRNA是蛋白质合成的模板。
– 转移RNA(transfer RNA，tRNA)是模板与氨基酸之间
的接合体。 – 在合成的各个阶段有许多蛋白质、酶和其他生物大分 子参与。
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• 翻译过程的特点：
载运氨基酸
臂
1 3
稀有碱 基
三片叶子
2 反密码子 环 反密码子
2、三级结构： “L”形 氢键、次级氢键、三级氢键
（二） tRNA的功能
1、解读mRNA的遗传信息
2、运输的工具，运载氨基酸
tRNA有两个关键部位： • 3’端CCA：接受氨基酸，形成氨酰-tRNA。 • 与mRNA结合部位—反密码子部位
3′
1. 三联子密码及其破译
（遗传学证据） 1、mRNA模板中插入、删除一个核苷酸后，该密码子后面的氨 基酸序列全部改变。 2、同时插入、删除一个不同核苷酸后，后续蛋白质不变。 3、同时删除三个核苷酸后，翻译减少一个氨基酸，序列没有 变化。
烟草花叶病毒外壳蛋白亚基由400个氨基酸组成，而相应的 RNA片段长约1200个核苷酸
• (6) 密码子有起始密码子和终止密码子。 • (7) 反密码子中的“摆动”（wobble）。
第二节 tRNA
• tRNA在蛋白质合成中处于关键地位。
tRNA不仅为每个三联密码子翻译成氨基酸提供了 接合体，还为准确无误地将所需氨基酸运送到核糖 体上提供运送载体，它又被称为第二遗传密码。 特点：存在经过特殊修饰的碱基，3’端都以CCAOH结束，这是其氨基酸结合位点。
“The harder you fall, the higher you bounce.” – American Proverb
2015/12/25 1 生科院
第四章 生物信息的传递（下）
——从mRNA 到蛋白质
蛋白质是生物信息通路上的终产物，一个活
细胞在任何发育阶段都需要数千种不同的蛋白质。
因此，活细胞内时刻进行着各种蛋白质的合成、 修饰、运转和降解反应。 翻译：以 mRNA 为模板，按照 mRNA 分子上 的三个核苷酸决定一种氨基酸的规则（三联体密 码）合成具有特定氨基酸顺序的蛋白质。包括翻 译的起始、肽链的延伸、肽链的终止与释放。
– 蛋白质合成是一个需能反应，要有各种高能化合物的参与。 细胞用来进行合成代谢的总能量的90%消耗在蛋白质合成过 程中。 – 在真核生物细胞核内合成的mRNA，要运送到细胞质，才 能翻译生成蛋白质。 – 蛋白质合成速度很高。大肠杆菌只需要5s就能合成一条由
100个氨基酸组成的多肽。
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UCU/CUC
Ser/Leu ?
无细胞体系中Mg2+浓度很高，人工合成的多聚核苷酸不需要起 始密码子就能指导多肽的生物合成，读码起始是随机的。然 而，在生理Mg2+条件下，没有起始密码子的多核苷酸不能被 用作多肽合成的模板。
• 以多聚三核苷酸作为模板可得到有3种氨基酸组成的多肽。 如以多聚（UUC）为模板，可能有3种起读方式： 5 ’ ……UUC UUC UUC UUC UUC ……3’ 或5 ’ ……UCU UCU UCU UCU UCU……3’ 或5 ’ ……CUU CUU CUU CUU CUU……3 ’ • 根据读码起点不同，产生的密码子可能是UUC（Phe）、 UCU（Ser）或CUU（Leu），所以得到的多肽可能是多聚苯 丙氨酸、多聚丝氨酸或多聚亮氨酸，由此可知UUC、UCU、 CUU分别是苯丙氨、丝氨酸及亮氨酸的密码子。
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生科院
实验破译三联子密码 三个突破性工作
• 体外翻译系统的建立；
• 核糖体结合技术； • 核酸的人工合成。
实验破译三联子密码
一，以均聚物、随机共聚物和特定序列的共聚物为模板 指导多肽的合成
制备大肠杆菌的无细胞合成体系：在含DNA、mRNA、tRNA、 核糖体、AA-tRNA合成酶及其他酶类的抽提物中加入DNase， 降解体系中的DNA，耗尽mRNA时，体系中的蛋白质合成即停止， 当补充外源mRNA或人工合成的各种均聚物或共聚物作为模板 以及ATP、GTP、氨基酸等成分时又能合成新的肽链，新生肽 链的氨基酸顺序由外加的模板所决定。因此，分析比较加入 的模板和合成的肽链即可推知编码某些氨基酸的密码。
3、校正tRNA：校正tRNA通过改变反密码子区校 正突变。
无义突变：在蛋白质的结构基因中，一个核 苷酸的改变可能使代表某个氨基酸的密码子 变成终止密码子（UAG、UGA、UAA）， 使蛋白质合成提前终止，合成无功能的或无 意义的多肽，这种突变就称为无义突变。 错义突变：由于结构基因中某个核甘酸的变 化使一种氨基酸的密码子变为另一种氨基酸 的密码子，这种基因突变叫错义突变。
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生物信息的传递 RNA-PROTEINS
• 第一节 遗传密码
• 第二节 tRNA
• 第三节 核糖体
• 第四节 蛋白质合成机制
• 第五节 蛋白质转运机制
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生科院
第一节 遗传密码
• 贮存在 DNA 上的遗传信息通过 mRNA 传 递到蛋白质上。mRNA与蛋白质之间的联 系是通过遗传密码的破译来实现的。 • mRNA 上每 3 个核苷酸翻译成蛋白质多肽 链上的一个氨基酸，这 3 个核苷酸称为密 码，也叫三联子密码。 • 翻 译 时 从 起 始 密 码 子 AUG 开 始 ， 沿 着 mRNA5’→ 3’的方向连续阅读密码子，直 至终止密码子为止，生成一条具有特定序 列的多肽链――蛋白质。
蛋白质中的氨基酸序列是由mRNA中的核苷酸序列 决定的。mRNA中只有4种核苷酸，而蛋白质中有 20种氨基酸。
mRNA 5′ mRNA 5′ mRNA 5′ AUCGACCUGAGC
4 20 (×)
3′
AUCGACCUGAGC
42=16 20 (×)
3′
AUCGACCUGAGC
43=64 20 (√)
密码的简并性。 由一种以上密码子编码同一个氨基酸的现象称为简
并，对应于同一种氨基酸的几个密码子称为同义
密码子。
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2. 遗传密码的性质
• 密码的简并性。 • 同义密码子第一、二第位核苷酸 往往是相同的，而第三位核苷酸
的改变不一定影响所编码的氨基
酸。 • 一般说来，编码某一氨基酸的密
tRNA 上的反密码子相应的碱基形成强的配对；密
码的专一性主要是由于这两个碱基的作用。
反密码子的第一个碱基决定一个 tRNA 所能解 读的密码子数目。 当一种氨基酸是由几个不同的密码子编码时， 如密码子的头 2个碱基的任何一个不同时，便必须
有不同的tRNA。
至少要有32种tRNA来与61个密码子相结合。
子之间的核苷酸序列，各个三联体密码连续排列
编码一个蛋白质多肽链，称为开放阅读框架(open
reading frame, ORF)。
•基因损伤引起mRNA阅读框架内的碱基发生插 入或缺失，可能导致框移突变(frame shift mutation)。
2. 遗传密码的性质
摆动性
转运氨基酸的 tRNA 上的反密码子需要通过碱基 互补与mRNA上的遗传密码子反向配对结合，在密码 子与反密码子的配对中，前两对严格遵守碱基配对原 则，第三对碱基有一定的自由度，可以“摆动”，这
Marshall Nirenberg (1961) In vitro Poly(U) Poly(C) poly(Phe) peptide poly(Pro) peptide
Poly(A)
Poly(G) But poly(UCUCUC…)
poly(Lys) peptide
poly(Gly) peptide poly(Ser-Leu-Ser-Leu…)