根瘤菌和植物(豆科)之间的相互作用分子机制
根瘤菌对大豆生长的促进作用研究
根瘤菌对大豆生长的促进作用研究大豆是我国重要的农作物之一，在农业生产中占有着重要地位。
然而，由于环境的影响和农业生产方式的变化，大豆的产量和质量都受到了很大的挑战。
针对这个问题，科学家们通过研究发现，根瘤菌可以对大豆生长发挥促进作用，提升大豆的产量和质量。
本文旨在介绍根瘤菌对大豆的促进作用，并探讨其应用前景。
一、根瘤菌的基本信息根瘤菌是一种与豆类植物或其他一些杂草的根脱落物生长相互作用的细菌。
它与宿主植物建立起共生关系，使得宿主植物可以从土壤中吸收到大量的氮源和其他营养物质。
一般来说，根瘤菌的菌根系统是在植物根部产生的，具体表现为一些颗粒状的结节。
这些结节中含有大量的根瘤菌菌落，可以为宿主植物提供养分。
二、根瘤菌对大豆生长的促进作用根瘤菌对大豆的促进作用主要表现在以下几个方面：1. 提高氮素利用率大豆植株的生长需要大量的氮元素，并且大豆植株的氮素需求量会随着生长期而不断增加。
如果大豆根系中缺少氮素，那么大豆将会生长缓慢，甚至导致结实不良。
而根瘤菌可以通过与大豆的共生关系，为大豆提供充足的氮源，提高大豆的氮素利用率，从而提高大豆的产量和质量。
2. 促进根系的生长和发育根瘤菌可以通过分泌促进植物根系生长的激素和酶类物质，促进大豆根系的生长和发育，增加大豆根系吸收养分的能力。
同时，根瘤菌的菌根系统也可以增加大豆的根表面积，进一步提高大豆吸收养分的效率。
3. 抵御病害大豆生长过程中，经常会受到病害的影响，例如根腐病、蚜虫等。
而一些研究表明，根瘤菌可以通过种植菌株的方式，增强大豆植株的抵抗力，对抗病原菌和病害。
三、根瘤菌在大豆生产中的应用前景根瘤菌对大豆生长的促进作用不仅能够提高大豆产量和质量，还可以减少农业生产的化肥使用量，降低生产成本。
因此，根瘤菌在大豆生产中的应用前景十分广阔。
目前，已经有多家企业和科研机构在国内开展了根瘤菌研究和应用的工作，逐渐形成了市场规模。
未来，根瘤菌的应用前景具有非常重要的意义，可以为大豆产业的可持续发展提供有力的支撑。
豌豆根瘤菌与豆科作物共生关系研究
豌豆根瘤菌与豆科作物共生关系研究豆科植物是一类非常重要的农作物，包括大豆、豌豆、花生等。
这些作物的种植对农业生产具有重要意义。
在这些植物的根部，有一种菌根叫做豌豆根瘤菌，它能够与豆科作物建立起共生关系，对于植物生长和发育非常重要。
豌豆根瘤菌的发现豌豆根瘤菌最早是在19世纪末期被发现的。
当时，科学家们观察到在豌豆根部有一些奇怪的瘤，经过研究后发现这些瘤是由细菌引起的。
这些瘤被称为豌豆根瘤，细菌被称为豌豆根瘤菌。
这个发现引起了科学家们的重视，他们开始研究豌豆根瘤菌的生长和作用。
豌豆根瘤菌与豆科作物的共生关系豌豆根瘤菌与豆科作物的共生关系是一种互惠互利的关系。
豌豆根瘤菌可以利用豆科植物根部分泌出的营养物质进行生长和繁殖，同时它还能够为豆科植物提供一些有益的物质，例如大豆素等。
在豌豆根部，豌豆根瘤菌会与豌豆根细胞相结合，并形成一些特殊的器官，叫做菌根小结。
菌根小结可以提供营养物质、加强植物的免疫力等作用。
豆科作物和豌豆根瘤菌的这种共生关系对于农业生产具有非常重要的意义。
豌豆根瘤菌在农作物生产中的应用由于豌豆根瘤菌能够与豆科作物建立起共生关系，因此它在农作物生产中具有非常重要的应用价值。
豌豆根瘤菌可以被用于提高农作物的产量和品质。
在一些营养和土壤条件较差的地区，豌豆根瘤菌可以帮助豆科作物获得更多的营养物质，从而提高产量。
同时，豌豆根瘤菌还可以合成一些植物生长素和氨基酸等物质，这些物质对植物的生长和发育有重要的作用。
在农作物的种植中，加入豌豆根瘤菌能够使豆科作物更加健康、长势更加旺盛。
此外，豌豆根瘤菌还可以帮助豆科作物吸收土壤上的铀等重金属，在一定程度上减少了对环境的污染。
（1200字左右）。
植物与微生物共生的分子机制
植物与微生物共生的分子机制植物与微生物的共生关系是一种重要的生态系统互动形式，它对植物的生长发育和抗逆能力具有重要的影响。
植物与微生物之间的共生机制是通过一系列分子互作来实现的。
本文将深入探讨植物与微生物共生的分子机制，并重点阐述根际共生、叶片共生和种子共生三个方面的研究进展。
一、根际共生的分子机制1. 根瘤菌共生机制根瘤菌与豆科植物之间的共生是目前研究最为深入的植物-微生物共生模型。
根瘤菌通过感染寄主根部的根瘤细胞，形成根瘤结构并与植物进行共生。
这种共生能使植物从空气中吸收到大量的氮素，从而提高植物的生长和生育能力。
根瘤菌共生的分子机制主要包括根瘤感染的启动、信号通讯和氮源共享等过程。
其中，根瘤感染的启动主要通过寄主植物根部分泌的一些化合物来诱导根瘤菌的感染。
信号通讯则是指根瘤菌和植物的相互识别和信号传递，通过一系列的信号分子来促进共生的形成。
氮源共享是指根瘤菌与植物在共生过程中共享氮源，通过根瘤菌分泌的氮酸还原酶来转化根瘤囊中的氮酸盐，提供给植物使用。
2. 非根瘤菌共生机制除了根瘤菌共生外，植物还与一些非根瘤菌共生，比如磷酸盐溶解菌、植物生长促进菌等。
这种共生能够增加植物对磷等营养元素的吸收能力，并提高植物的生长势和抗逆能力。
非根瘤菌共生的分子机制主要包括菌根感染的启动、信号通讯和营养物质交换等过程。
其中，菌根感染的启动通常由植物根部分泌的一些信号物质来诱导，比如植物根系分泌的特定化合物可以诱导磷酸盐溶解菌的感染。
信号通讯则是指植物与非根瘤菌之间的相互识别和信号传递过程，通过一系列的信号分子来促进共生的形成。
营养物质交换则是指植物和非根瘤菌在共生过程中的营养物质互相供给和利用，通过菌根菌丝来进行养分交换。
二、叶片共生的分子机制1. 茅膏菌共生茅膏菌与一些藻类或蓝藻共生于植物叶片表面形成菌体，这种共生能够提高植物对水分和养分的利用效率，并抑制病原微生物的侵染。
茅膏菌共生的分子机制主要包括共生菌与宿主植物的相互识别、信号通讯和共生结构形成等过程。
豆科植物与根瘤菌共生关系的形成、特点及其应用建议
豆科植物与根瘤菌共生关系的形成、特点及其应用建议作者：李滢洁，李尔立来源：《种子科技》 2017年第3期李滢洁，李尔立（沈阳市回民中学，辽宁沈阳 110004 ）摘要：豆科植物与根瘤菌的共生体系是生物固氮的重要途径，在农业生产中具有广阔的应用前景。
利用文献法对相关研究资料进行了梳理，对豆科植物和根瘤菌共生关系的概念、形成机制及特点进行了深入分析，在此基础上，提出了运用豆科植物-根瘤菌共生体进行生物固氮的注意事项。
关键词：豆科植物；根瘤菌；共生；生物固氮文章编号： 1005-2690（2017）03-0097-02中图分类号： Q945.13；S154.3文献标志码：A通过对高中生物必修三第四章《种群和群落》的学习，笔者对植物的共生现象产生了浓厚的兴趣，进而产生了对豆科植物与根瘤菌共生现象进行研究的兴趣。
通过查找文献资料，对共生关系的概念和分类、豆科植物与根瘤菌互利共生关系的形成机制、特点以及在农业生产方面的应用等问题进行了梳理。
1 共生关系的概念及其分类共生一词，在希腊文中的字面意思是“共同”和“生活”，是指两种生物体的交互作用。
在大多数情况下，具有共生关系的双方支配资源的实力是不对等的，甚至是悬殊的。
根据共生双方资源分配方式的不同，共生关系主要分为竞争共生、寄生和互利共生3种类型。
竞争共生一般存在于同种生物之间，这是由于生态位的重叠以及资源的稀缺性造成的，竞争者为了提高自身适应度，从而对同类之间进行攻击，以图占据更多生存和繁衍优势；寄生是指较小的生物体依附于较大生物体的体表或者内部，从宿主身上得到资源，接受宿主生物提供的养分；互利共生是指双方以彼此利益为前提形成互利关系，一般把个体比较大的生物体称之为“宿主”，如榕树、豆科植物、丝兰等，把个体较小的生物体称之为“共生体”，如榕小蜂、根瘤菌、丝兰蛾等。
共生关系包括外共生和内共生，双方在未结合时能够独立生存的共生关系，称为外共生。
相反，共生双方不能独立生存的关系叫作内共生。
大豆与根瘤菌的共生关系
大豆与根瘤菌的共生关系同学们！今天咱们来聊聊大豆和根瘤菌之间那超神奇的共生关系。
咱先来说说大豆吧。
大豆可是一种很常见的农作物呢，我们平时喝的豆浆、吃的豆腐，很多都是用大豆做的。
大豆长得可精神啦，有绿色的叶子，还有一串串饱满的豆荚。
那根瘤菌又是啥呢？根瘤菌啊，它是一种小小的微生物，我们用眼睛可看不到它哦。
虽然它很小，但是作用可大着呢！大豆和根瘤菌之间就有着一种特别的共生关系。
啥叫共生关系呢？就是它们两个在一起，互相帮助，谁也离不开谁。
当大豆的种子种到土里的时候，根瘤菌就会悄悄地靠近大豆的根。
然后呢，根瘤菌就会钻进大豆的根里面，在那里安个家。
大豆的根也不生气，反而很欢迎根瘤菌的到来呢。
为啥大豆会欢迎根瘤菌呢？这是因为根瘤菌有一个超厉害的本领，它能把空气中的氮气变成大豆可以用的营养物质。
同学们都知道，空气里大部分都是氮气，但是我们人和植物可不能直接用氮气。
根瘤菌就像一个小魔法师，把氮气变成了大豆能吸收的氮肥。
这样一来，大豆就有了足够的营养，可以长得更壮实，结出更多的豆荚。
那根瘤菌为啥要帮大豆呢？嘿嘿，这是因为大豆也会回报根瘤菌哦。
大豆会给根瘤菌提供一些糖分和其他营养物质，让根瘤菌也能好好地生活。
这样，大豆和根瘤菌就形成了一种互利互惠的关系。
有了根瘤菌的帮助，大豆在生长过程中就不需要那么多人工施的氮肥了。
这不仅能节省农民伯伯的成本，还对环境有好处呢。
因为人工施的氮肥太多的话，会污染土壤和水源。
而且呀，这种共生关系还能让土壤变得更肥沃。
当大豆收获后，根瘤菌留在土壤里，继续为下一季的农作物提供氮肥。
这样，土壤里的营养就会越来越丰富，其他的农作物也能长得更好。
同学们，你们想想看，大豆和根瘤菌多聪明呀！它们不用说话，就能互相合作，一起成长。
这种共生关系真的是大自然的一个奇妙创造呢。
在我们的生活中，也有很多像大豆和根瘤菌这样互相帮助的例子哦。
比如我们和朋友之间，互相分享快乐，互相帮助解决问题。
还有在一个班级里，同学们一起学习，一起进步。
根瘤菌固氮原理
根瘤菌固氮原理根瘤菌是一类生活在土壤中的细菌，它们与豆科植物之间存在一种特殊的共生关系，通过与豆科植物根部的结瘤共生菌根形式，实现了固氮的功能。
固氮是指将大气中的氮气转化为植物可利用的氨态氮或硝态氮的过程，这一过程对于植物的生长发育至关重要。
那么，根瘤菌是如何实现固氮的呢？首先，根瘤菌通过一种叫做根瘤素的物质，诱导豆科植物根部细胞形成根瘤。
根瘤的形成为根瘤菌提供了一个良好的生存环境，同时也为植物提供了固氮的场所。
根瘤内部存在着许多根瘤菌细胞，它们利用植物提供的碳源和其他营养物质进行生长和繁殖。
在这种共生状态下，根瘤菌通过一系列的代谢途径，将大气中的氮气转化为植物可利用的氮源。
根瘤菌固氮的原理主要包括以下几个步骤，首先，根瘤菌通过酶的作用将大气中的氮气转化为氨。
这一过程是固氮的起始步骤，也是最为关键的一步。
接着，根瘤菌将氨转化为谷氨酸，再将谷氨酸转化为丙酮酸。
最后，丙酮酸经过一系列的反应，最终转化为植物可直接吸收的氨态氮或硝态氮。
这样，根瘤菌就完成了将大气中的氮气转化为植物可利用氮源的过程。
在这一过程中，根瘤菌和豆科植物之间通过根瘤共生的方式建立了一种高效的氮素转化系统。
根瘤菌为植物提供了大量的氮源，而植物则为根瘤菌提供了生存和繁殖的场所。
这种共生关系不仅提高了植物对氮素的利用效率，也促进了土壤中氮循环的进行。
因此，根瘤菌固氮不仅对于豆科植物的生长发育具有重要意义，也对于土壤肥力的提高和生态系统的稳定起着重要的作用。
总之，根瘤菌固氮原理是一种复杂而又高效的氮素转化系统，它通过与豆科植物的共生关系，实现了将大气中的氮气转化为植物可利用的氮源。
这一过程不仅对植物的生长发育至关重要，也对土壤肥力和生态系统的稳定具有重要意义。
因此，深入研究根瘤菌固氮原理，将有助于提高农业生产效率，改善土壤质量，促进生态环境的可持续发展。
根瘤菌对植物根系发育的分子机制研究
根瘤菌对植物根系发育的分子机制研究植物的根系发育对于其生长和生殖至关重要。
在自然环境中，许多植物和根瘤菌形成共生关系，其中根瘤菌通过与植物根系共生结节中的氮固定，提供生物可利用的氮源，而植物则为根瘤菌提供适宜的生存环境。
这种共生关系对维持土壤氮循环至关重要，并且在农业生产中起到重要作用。
因此，了解根瘤菌与植物根系发育之间的分子机制对于提高农作物素质和土壤生态系统的可持续性至关重要。
根瘤菌感染植物根系的过程是一个复杂的相互作用过程，涉及到多个信号通路和基因调控网络的参与。
在根系的感染和结节的形成中，根瘤菌通过释放一系列信号分子来诱导植物的根毛发育，进而促进根瘤的形成。
根瘤菌释放的信号分子包括根瘤因子、信号素和水解酶等。
这些信号分子可以诱导植物根毛的弯曲和纤毛突起，为根瘤菌进入植物根系提供通路。
此外，根瘤菌还可以激活植物根系细胞的特定基因表达，从而启动根瘤的形成过程。
根瘤菌感染植物根系的分子机制包括两个重要的信号通路：Nod因子信号通路和Aux/IAA-ARF信号通路。
Nod因子是根瘤菌感染植物根系的主要信号分子，它能够通过与植物根系表面的识别受体结合，引发一系列的信号传递事件。
Nod因子信号通路的激活可以诱导根瘤素合成基因的表达和根瘤形成相关基因的激活，从而促进根瘤的形成和发育。
另一个重要的信号通路是Aux/IAA-ARF信号通路，它参与了植物根系的发育和形态建成。
研究发现，Aux/IAA基因家族在根瘤的形成和根母细胞的分裂中起着重要作用。
Aux/IAA蛋白在根瘤素信号通路和干扰素通路中起到关键的调节作用，并通过调控生长素的合成和信号传导来调节根系的发育。
在根瘤菌与植物根系互作的分子机制中，除了信号通路的调控外，还有一些关键基因的参与。
这些基因包括编码植物抗菌蛋白的基因、编码植物抗逆性相关基因和编码植物生长素合成酶的基因等。
其中，植物抗菌蛋白的基因参与了抗菌肽的合成和分泌，起到抵御根瘤菌感染的作用。
豆科植物与根瘤菌-完整版PPT课件
上方图展示的是未经 处理的火炬松的根系， 下方图展示的是拌过 根瘤菌的火炬松的根 系，这种根系有利于 矿质元素及水的高效 吸收。
5
优质牧草苜蓿 也是豆科植物， 其根部的固氮 菌能将空气中 的氮转变为含 氮的养料。
退 出6
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
豆科植物与根瘤菌
1
豆科植物的根瘤（内含根瘤菌）
2
大豆的根瘤
豆科植物与根瘤菌之间有着密切的互利共生关系。 植物体供给根瘤菌有机养料，根瘤菌则将空气中的 氮转变为含氮的养料，供植物体利用。
3
豌豆的根瘤
根瘤菌的形态 （根瘤菌呈棒槌形，“T” 形或“Y”形，是一类需 氧的异养细菌，不同的根 瘤菌，各自只能侵入特定 种类的豆科植物。）
豆科植物的根瘤
豆科植物的根瘤空气中存在着大量的分子态氮，它们约占空气成分的80％。
估计在整个大气层中，约有4000万亿吨的分子态氮。
然而，绝大多数的植物只能从土壤中吸收结合态氮，用来合成自身的含氮化合物（如蛋白质等）。
土壤中的含氮化合物，不是土壤本身固有的，而是在生物活动过程中逐渐积累起来的，其中很大一部分来自微生物的生物固氮。
据估计，地球表面上每年生物固氮的总量约为1亿吨，其中豆科植物体内根瘤菌的固氮量约为5 500万吨，占生物固氮总量的55％左右。
我国的劳动人民很早就知道豆类植物具有肥田的作用。
例如，公元前一世纪的《氾（f2n）胜之书》中就谈到了瓜类与豆类的间作；公元五世纪的《齐民要术》中就指出了豆类与谷类套作轮栽的好处。
科学研究证明，每公顷大豆在其一生中能够固定氮素102千克（折合成硫酸铵是510千克）。
我国南方的水稻田中种植的绿肥作物紫云英（又叫红花草），每公顷可以收获鲜草22 500千克左右，其中含氮素112.5千克（折合成硫酸铵是525千克）。
因此，我们可以把豆科植物的根瘤比喻成巧妙的生物固氮工厂。
科学研究证明，纯培养的根瘤菌能够单独固氮，但是它的固氮能力是很微弱的。
根瘤菌必须在进入豆科植物的根中并形成根瘤以后，才能大量地固定空气中的氮。
这就是说，分子态氮必须经过根瘤菌体内固氮酶的催化作用才能转化成氨和氨的化合物。
根瘤茵一方面将这些结合态氮供给豆科植物吸收利用，另一方面又从豆科植物的体内吸取碳水化合物和无机盐。
根瘤菌属里面有十几种根瘤菌，这些种根瘤菌与豆科植物的共生关系是比较特殊的。
这就是说，并不是任何一种根瘤菌遇到任何一种豆科植物的根都能够侵入并且形成根瘤的。
例如，豌豆的根瘤菌只能在豌豆、蚕豆等植物体的根上形成根瘤；大豆的根瘤菌只能在大豆根中形成根瘤，而不能在豌豆、芷蓿的根中形成根瘤。
一种根瘤菌与对应的一种或几种豆科植物之间的这种关系叫做“互接种族”关系。
属于同一互接种族的豆科植物，可以相互利用对方的根瘤菌而形成根瘤，反之则不能。
根瘤菌与大豆共生关系
ห้องสมุดไป่ตู้物固氮研究方向
• 当前迫切需加强豆科育种及根瘤菌应用基础研究， 如优选的豆科植物品种与高效根瘤菌匹配
• 突破根瘤菌剂能较长期保存的瓶颈；根瘤菌剂使 用的最有效技术及相应机具改革等
我国生物固氮发展形势
• 目前我国已为中国豆科作物接种根瘤菌准备了充足的种质 资源和新的认识，大豆生物固氮的大面积推广指日可待。
• 据悉，2008年国家将开始在山西、江西、湖南、广西、安 徽5省（区）试点种植豆科绿肥5万亩，并进行财政补贴。 同时，生物产业发展已写入“十一五”规划———绿色农用 生物产品专项实施方案：推动新型高效生物肥料产业化， 开发高效固氮产品等。农业部已将大豆种植产业技术体系 试点立项，推广接种根瘤菌。
• 在广大农区，建立豆科植物———根瘤菌与禾本科及其它 经济作物间套轮作体系，充分发挥生物固氮作用，将化学 氮肥用量降至最低限 。
常可观的氮肥，生物固氮的贡献更大。
生物固氮的意义
• 扩大豆科植物—根瘤菌共生体系，是我国减少化学氮肥用 量的最有效途径”众所周知，氮肥是高能耗产品，减少化 学氮肥的投入，对于缓解我国的能源紧张有重大意义。
• 氮素作为农业生产中的重要化学元素，随着作物产量的不 断提高，氮肥的使用量不断提高，造成作物种植成本提高， 土壤质量下降，而根瘤的生物固氮可以为其宿主植物提供 足够的氮源。深入探究大豆与根瘤菌之间的共生原理，分 析根瘤的形成过程，并初步运用基因工程方法构建转MYB 基因烟草模型。对农业生产中氮肥使用量的减少及土壤土 质的提高具有重要作用，对降低农业生产成本亦有显著意 义。
生物固氮是生命科学中的重大基础研究课 题之一, 它在生产实际中发挥着重要作用: 为植 物特别是粮食作物提供氮素、提高产量、降低 化肥用量和生产成本、减少水土污染和疾病、 防治土地荒漠化、建立生态平衡和促进农业可 持续发展。因此，二者之间的共生原理及固氮 过程一直以来是人们研究的重要课题。
浅析根瘤菌在大豆种植中的作用
浅析根瘤菌在大豆种植中的作用大豆根瘤菌是一种活的微生物制剂根瘤内的根瘤菌与豆科植物互利共生：豆科植物通过光合作用制造的有机物,一部分供给根瘤菌;根瘤菌通过生物固氮制造的氨,则供给豆科植物。
,它固定空气中游离的氮供给大豆,以满足大豆对氮素的需求,是大豆增产、节肥、减少污染的好措施,受到世界各地研究人员的重视。
一、根瘤菌的作用1.固氮作用大豆根瘤菌以大豆光合作用产物为能源,将空气中的氮素转变成大豆生长发育所需要的营养元素,根瘤菌与大豆是共生固氮的关系,开始大豆根瘤菌固氮很少,到开花至鼓粒初期是大豆根瘤菌固氮的高峰,以后由于豆粒发育消耗了大量植株光合产物,限制了对根瘤菌养分的供应,根瘤菌逐渐衰老,固氮能力下降。
大豆根瘤菌在大豆生长中起着非常重要的作用。
大豆一生需要氮肥60%左右是大豆根瘤菌提供的,其余的由土壤和肥料提供。
而大豆籽粒中的氮素,根瘤菌提供80%左右,土壤和肥料中的氮素大部分供给大豆根、茎、叶的生长。
2.增产作用经过施用根瘤菌增加了根瘤菌的数量和重量,提高了大豆固氮能力。
表现出大豆生长旺盛,产量增加。
经科研站几年试验,都有不同程度的增产趋势。
不同年份不同品种增产幅度不同,土壤肥沃、年内雨量分布合理增产多;重茬地或根腐病发病重的地块增产少。
经过几年试验统计,一般增产0.7-14%,平均增产5.8%。
3.减少氮肥施用量大豆根瘤菌在固氮之前,植株生长需要一定的氮素,但施氮过多会抑制根瘤菌生长,从而影响根瘤菌固氮能力,影响产量,所以在施根瘤菌条件下应施多少氮肥,使作物既不缺氮,又不出现氮素过剩。
科研站以前做了这方面的研究,认为接种根瘤菌后,施纯氮1kg左右大豆增产最多,根据我们现在施肥水平施入根瘤菌可节省2kg左右的尿素。
二、根瘤菌在大豆种植技术应用大豆生产中使用根瘤菌是一项成熟的、广泛使用的技术,能够大幅度地提高大豆生长期中的自身固氮能力,供给充足的氮素,供大豆生产所需。
大豆根瘤菌有液体、固体两种剂型。
根瘤菌和豆科植物共生体系1
（一）、根瘤（和茎瘤）的外形
▪植物和细菌形成的共生体系主要是根瘤。 ▪成熟根瘤的外形和大小，因植物种类、细菌
品系和环境条件而不同。
▪小的根瘤只有米粒大小，大的根瘤可以有黄
豆大小，甚至更大。
▪根瘤的形状可以分为两类：
一类以豌豆、苕子、苜蓿和三叶草的根瘤为代表， 这种根瘤是长枣形的；
先锋生命。
（2）、蓝细菌和苔藓植物的共生
有些苔藓植物的体腔中也有固氮蓝细菌的共生。
2、蓝细菌同水生蕨类植物的共生
▪满江红是水生蕨类植物的一个属，俗称红萍
或绿萍。它们在稻田和池塘等水面上生长迅速， 在我国南方是一种很好的水田绿肥。
▪蓝细菌中的鱼腥藻可在红萍鳞叶腹腔中共生，
有较好的固氮效果。红萍从鱼腥藻中得到氮 素养料，鱼腥藻在红萍腹腔内得到特殊的生 活环境。
树木根的活性部分，明确指出这是真菌和植物根的共 生联合体，并且首次采用了菌根这一术语，这类真菌 也就被称为菌根菌。
▪植物形成菌根是普遍现象，自然界大部分植物都具
有菌根，菌根对于改善植物营养、调节植物代谢、增 强植物抗逆性都有一定作用。
第二节 固氮根瘤
在各类共生体系中由细菌和植物形成的固氮器 官根瘤和茎瘤是典型的代表，在理论研究和应 用方面都是最重要的一类。
几内亚发现榆科植物中的根瘤是由典型的根瘤 菌形成的共生体系，以后陆续发现了更多的种 也能结瘤固氮。
•它们都是木本植物，包括小灌木和高大20m
的大树；
•是新垦慌的速生先锋植物，在各种土壤上均
能生长，甚至在火山灰和石灰石上发育的贫瘠 土壤上也能繁衍。
（三）、弗兰 克氏放线菌和植物共生体系
•弗兰克氏菌和高等植物共生固氮的研究也
植物与微生物的相互作用
植物与微生物的相互作用植物与微生物间的相互作用在生态系统中起着重要的作用。
微生物可以与植物形成共生关系，如根瘤菌与豆科植物、菌根与绝大多数植物，也可以引起病害，如细菌性病害、真菌性病害等。
本文将以植物与微生物的相互作用为主题，探讨它们之间的关系以及对生态系统的影响。
第一部分：微生物与植物的共生关系微生物与植物之间存在多种形式的共生关系，其中最为典型的是根瘤菌与豆科植物之间的共生。
根瘤菌寄生在植物根部形成根瘤，通过与植物共同代谢反应，将空气中的氮转化为植物可吸收的氨态氮，从而为植物提供氮源。
反之，植物为根瘤菌提供所需的碳和能量。
这种共生关系不仅使豆科植物能够生长在氮贫瘠的土壤中，还有利于土壤的肥力改善。
另外一个共生关系是植物的根与真菌形成的菌根。
菌根分为外生菌根和内生菌根两种类型，它们分别由外生菌根真菌和内生菌根真菌与植物的根相互共生形成。
菌根可以增加植物根系的吸收面积，并促进植物对养分的吸收能力。
同时，菌根还能与土壤微生物相互作用，增加土壤中有益微生物的数量，进一步促进植物的生长。
第二部分：微生物引起的植物病害微生物可以通过侵害植物而引发病害，对植物的生长和发育产生不利影响。
细菌性和真菌性病害是常见的微生物引起的植物病害。
细菌性病害主要由细菌引起，如青枯病、溃疡病等。
细菌通过植物的创伤部位侵入，繁殖并扩散，导致植物组织坏死、萎缩甚至死亡。
真菌性病害则主要由真菌引起，如白粉病、黑胫病等。
真菌通过植物体表或内部侵入，破坏植物细胞结构和功能，导致叶片枯黄、腐烂等症状。
第三部分：植物与微生物对生态系统的影响植物与微生物之间的相互作用对生态系统的平衡和功能发挥着重要作用。
首先，在生态系统的氮循环中，植物与根瘤菌共生能够提供植物所需的氮源，促进植物的生长，并在植物死亡后将固定的氮释放回土壤，为其他植物提供养分。
其次，菌根能够增加植物根系的吸收面积，提高植物对土壤养分的利用效率，有助于土壤肥力的提高。
此外，在生态系统中，微生物还能够降解有机物，释放养分，促进土壤有机质的形成。
根瘤菌对植物抗病性的调控研究
根瘤菌对植物抗病性的调控研究摘要：根瘤菌作为一种共生菌与植物根系形成共生结构，不仅能够固氮供给植物所需的氮源，还能够调节植物的免疫系统，增强植物的抗病性。
本文将从根瘤菌与植物的共生机制、根瘤菌对植物抗病性的调控机制以及根瘤菌在植物抗病性调控中的应用等方面进行综述，以期对根瘤菌作为可持续农业的一种生物肥料的应用进行深入了解。
1. 引言根瘤菌是一类与豆科植物共生的土壤微生物，通过与植物解除氮的固定，为植物提供关键的营养素。
除了氮的固定，研究表明根瘤菌还能够影响植物的免疫系统，调节植物的抗病性，对植物的健康和生长发挥重要作用。
本文将综述根瘤菌与植物共生的机制，以及根瘤菌对植物抗病性的调控研究。
2. 根瘤菌与植物共生机制根瘤菌与植物的共生是一种特殊的双向利益关系。
根瘤菌通过感染植物根系形成共生结构——根瘤，根瘤内形成腺质，供根瘤菌固氮以供植物吸收。
植物则通过提供碳源和适宜的生长条件来维持根瘤菌的生活。
根瘤菌能够识别植物根系分泌的化学信号，并通过感应因子相互作用进入植物细胞，触发共生关系的建立。
这种共生关系通过产生信号分子来达到一定的稳定性。
3. 根瘤菌对植物抗病性的调控机制根瘤菌通过多种机制调节植物的抗病性。
首先，根瘤菌能够激活植物的免疫系统，提高植物对病原菌的抵抗能力。
研究表明，根瘤菌感染能够诱导植物产生一系列免疫相关的基因，并增强植物的抗菌物质合成。
其次，根瘤菌通过激活植物激素信号途径，增强植物的抗病性。
研究表明，根瘤菌感染能够激活植物茉莉酸途径和水杨酸途径，导致植物产生茉莉酸和水杨酸等激素，从而增强植物对病原菌的抵抗能力。
此外，根瘤菌还能够通过改变植物的细胞壁结构和增加叶片气孔密度等调节植物的抗病性。
4. 根瘤菌在植物抗病性调控中的应用根瘤菌作为一种生物肥料已被广泛应用于农业生产中。
其对植物抗病性的调控作用使其成为可持续农业的一种重要组成部分。
根瘤菌不仅能够提高植物的抗病性，还能够改善土壤环境，并减少化学肥料的使用量。
根瘤菌共生的分子机制研究
根瘤菌共生的分子机制研究近年来，根瘤菌共生机制研究备受关注。
根瘤菌共生，是指植物根系与一类称为根瘤菌的固氮细菌之间的共生关系。
在这种关系中，植物向根瘤菌提供碳水化合物，而根瘤菌则能够将氮气转化为植物可利用的氮源。
由于植物对氮的需求很高，因此研究根瘤菌共生机制具有重要的实践意义。
本文将介绍根瘤菌共生的分子机制研究进展。
根瘤菌共生机制研究最初是在1960年代被启动的，当时主要是通过观察植物根系上的根瘤来研究根瘤菌共生。
近年来，随着技术的进步，研究者们开始从分子水平上研究根瘤菌共生机制。
他们的研究成果大大拓展了我们对根瘤菌共生机制的认识。
研究发现，根瘤菌共生的分子机制与植物激素信号传导息息相关。
当植物感知到根瘤菌存在时，会通过释放生长素，促进根瘤的形成。
根瘤菌感知到植物释放的生长素后，会释放诱导素，从而促进植物细胞向根瘤菌的生长。
此外，根瘤菌共生的分子机制还与植物根系与根瘤菌的交互作用有关。
研究发现，根瘤菌会通过分泌蛋白质来感知植物的根系，并调控植物根系的发育。
同时，根瘤菌还会将一些调控基因导入植物根系中，从而影响植物自身的生长发育。
除了上述机制，研究还发现，根瘤菌共生与植物免疫系统的互作也具有重要的作用。
对于植物而言，根瘤菌并非“友好的细菌”，因此植物的根系免疫系统也会参与到对根瘤菌的感知和应对中。
而根瘤菌则会通过释放一些蛋白质来抵抗植物的免疫反应，以促进共生关系的建立和维持。
总的来说，根瘤菌共生的分子机制十分复杂，其中涉及到了植物、根瘤菌以及它们之间的相互作用。
研究者们通过对这些分子机制的研究，为我们揭示了根瘤菌共生的内在机制，这不仅对于我们研究根瘤菌共生这一生物现象具有重要的实践意义，也为我们更好地理解植物生长发育提供了新的视角。
根瘤菌与豆科植物共生关系的分子机理研究
根瘤菌与豆科植物共生关系的分子机理研究豆科植物是一类十分重要的农业和经济作物，其中包括大豆、蚕豆、花生、豌豆等。
这类作物的重要性在于它们能通过与根瘤菌的共生关系来固定氮，增加土壤中的氮素含量，提高土地的肥力。
这种共生关系已知已有几百年的历史，但直到最近才开始研究其分子机理。
根瘤菌是一类能够将大气中的氮气转化为可被豆科植物吸收的氨气的细菌。
当它们与豆科植物的根发生互动时，会在根部形成红色的小结，称为根瘤。
这些根瘤是由根瘤菌与植物根细胞形成的，它们通过相互作用，确保植物与根瘤菌之间的氮素交换、营养摄取和信息传递。
研究表明，这种共生关系是通过一系列分子互动来实现的。
首先，根瘤菌会识别植物的化学信号物，称为根分泌物 (root exudates)，这些信号物包括类黄酮(flavonoids) 和其他化合物。
当根瘤菌检测到这些信号物时，它们便会释放一类称为 N- 脱乙基化菌素 (Nod factors) 的分子。
Nod factors 是一类复杂的分子，由多个分支链和acetyl组成。
它们在根瘤菌和植物之间发生的信号转导过程中起到关键作用。
Nod factors 能够与植物根毛表面上的特定受体结合，这些受体属于一类称为 Leucine-rich repeat receptor-like kinases (LRR-RLKs) 的蛋白质家族。
这些受体会触发一系列信号转导通路，导致根毛细胞内部的分子变化，从而促进根瘤形成。
随着对这些信号分子和信号转导通路研究的不断深入，我们对豆科植物和根瘤菌之间的共生关系的理解也变得更加深入。
例如，最近的研究发现，有些根瘤菌会合成一种称为 rhizobactin 的分子，这种分子在植物根附近的土壤中降低了铁含量，从而促进根瘤菌的生长。
此外，研究还发现，豆科植物的根瘤菌共生关系不仅能影响其生长和免疫系统，还可以调节植物的蛋白合成和糖代谢等生物学过程。
总之，根瘤菌与豆科植物之间的共生关系是一个十分复杂的系统，它能够促进植物的生长和发育，提高作物的产量。
根瘤菌互作效应名词解释
根瘤菌互作效应名词解释根瘤菌互作效应，这可是个相当有趣且重要的生物学概念呢！那到底什么是根瘤菌互作效应呢？咱就来好好唠唠。
根瘤菌，它是一类与豆科植物共生的细菌。
这种共生关系可不得了，对植物和细菌双方都有着巨大的好处。
当根瘤菌与豆科植物相遇，就会开启一段奇妙的合作之旅。
首先说说对植物的好处。
根瘤菌能够将空气中的氮气转化为植物可以利用的氨态氮。
哇，这可太厉害了！要知道，氮气在空气中占了很大的比例，但是大多数植物却不能直接利用氮气。
而有了根瘤菌的帮忙，豆科植物就像是有了一个专属的“氮肥工厂”。
这样一来，植物就能获得充足的氮营养，生长得更加茁壮。
比如说大豆，在与根瘤菌共生的情况下，产量往往会更高，品质也更好。
再看看对根瘤菌的好处。
根瘤菌在植物的根瘤中找到了一个舒适的“家”。
这里有丰富的营养物质，还有适宜的生存环境。
根瘤菌可以在这里大量繁殖，延续自己的种群。
那么，根瘤菌和豆科植物是怎么实现这种互作效应的呢？这其中有一系列复杂的过程。
当豆科植物的根系分泌出一些特定的物质时，就会吸引根瘤菌靠近。
根瘤菌感受到这些信号后，会在植物的根部形成根瘤。
在根瘤中，根瘤菌和植物的细胞紧密结合在一起。
根瘤菌利用自身的固氮酶系统，将氮气转化为氨态氮，然后提供给植物。
而植物则会为根瘤菌提供碳水化合物等营养物质，作为回报。
这种互作效应不仅仅局限于豆科植物和根瘤菌之间哦。
它还会对周围的生态环境产生影响。
比如说，豆科植物因为有了充足的氮营养，生长得更好，就会为其他生物提供更多的食物和栖息地。
而且，豆科植物死亡后，其体内的氮会释放到土壤中，改善土壤的肥力，有利于其他植物的生长。
在农业生产中，人们也充分利用了根瘤菌互作效应。
通过种植豆科作物，可以减少化肥的使用，降低农业生产成本，同时还能保护环境。
比如说，在轮作制度中，加入豆科作物，可以提高土壤的肥力，为下一季的作物生长打下良好的基础。
此外，科学家们也在不断深入研究根瘤菌互作效应，希望能够更好地利用这种共生关系。
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1.相关概念
1.1 根瘤菌(Rhizobia)：是一类广泛分布于土壤中
的革兰氏阴性细菌，它可以侵染豆科植物根部形成 根瘤，固定空气中的分子态氮形成氨，为植物提供 氮素营养。
1.2 根瘤菌的分类：
根瘤菌的早期分类一直是以互接种族(cross-in-oculation group)为主要依据的。 1932年，Fred等人首次提出了根瘤茵分类系统，他们 根据互接种族的关系，将全部根瘤菌定义为1属5种。
2.3 根瘤菌表面多糖
• 根瘤菌表面具有与凝集素有特异结合能力的多糖，包括 胞外多糖、荚膜多糖和脂多糖：EPS是根瘤菌分泌到细 胞之外的多糖，CPS存在于根瘤菌的荚膜中，LPS是细 胞壁成分。
根瘤菌的cognon依互作体系的不同而不同，是3种多糖中的1、2或 3种，它们调节不同类型的吸附，并非同时参与作用。
分离纯化的结瘤因子在高于1nmol/L的浓度可以诱导其 宿主植物根毛变形。研究表明，结瘤因子的脂肪酸链是其诱 导根毛变形所必需的，而脂肪酸链的结构相对来说不是很重 要。
（3）侵染和侵染线的形成
侵染线,即在根毛卷曲部位植物细胞壁局部水解，细 胞质膜向内生长，同时新的细胞壁物质沉积在内陷的质 膜处，形成一种管状结构。细菌就是通过侵染线传递到 根内皮层的植物细胞中去的。 随着侵染线向根毛基部生长，在被侵染部位高度液泡 化的根皮层细胞被激活，这些活化的细胞进行细胞质重排， 形成横跨中央大液泡的辐射状胞质桥，这种胞质桥被认为 是“为侵染线通过作准备”，因而被称为前侵染线。
ENOD5蛋白在其N-端也有潜在的信号肽，它除了富含脯氨酸外，还含 有较高的丙氨酸、甘氨酸和丝氨酸。这表明，ENOD5蛋白可能是一种类似 阿拉伯半乳聚糖蛋白的蛋白质，因而ENOD5可能是侵染线壁或膜的组成部 分。分离纯化的结瘤因子能诱导与侵染有关的结瘤素基因ENOD12和 ENOD5，但不能诱导侵染线形成。
3.2 与共生固氮有关的植物基因
在根瘤发育的各个阶段，一些植物基因得到特异性表达， 这些在根瘤发育中特异表达的植物基因被称为结瘤素(nodulin) 基因。 在根瘤固氮开始之前，表达的植物基因被叫做早期结瘤素 基因(ENOD)，相反在固氮开始时和之后，表达的植物基因则 称为晚期结瘤素基因(NOD)。
具体过程：
当豆科植物在幼苗期，土壤中的根瘤菌便被其根毛分泌的有机物吸引而聚集 在根毛的周围，并大量繁殖。同时产生一定的分泌物，这些分泌物刺激根毛，使 其先端卷曲和膨胀，同时，在根菌瘤分泌的纤维素酶的作用下，根毛细胞壁发生 内陷溶解，随即根瘤菌由此侵入根毛。 在根毛内，根瘤菌分裂滋生，聚集成带， 外面被一层粘液所包，形成为感染丝，并逐渐向根的中轴延伸。同时，在根瘤菌 的刺缴下，根细胞相应地分泌出一种纤维素，包围于感染丝之外，形成了具有纤 维素鞘的内生管，又称侵入线。根瘤菌顺侵入线进入幼根的皮层中。 在皮层内，根瘤菌迅速分裂繁殖，皮层细胞受到根瘤菌侵入的刺缴，也迅速 分裂，产生大量的新细胞。致使皮层出现局部的膨大。这种膨大的部分，包围着 聚生根瘤菌的薄壁组织，从而形成了外向突出生长的根瘤。
4.共生固氮过程
豆科植物－根瘤菌相互识别属亲和性(阴性)识别系统，它 们之间相互作用形成根瘤的过程可分为5个阶段：
（1）根瘤菌趋化性地接近根毛细胞，并在植物根际繁殖，即根际的 殖民化； （2）根毛细胞变形弯曲； （3）细菌诱导根毛细胞形成一种管状结构—侵染线；
（4）根皮层细胞分裂形成根瘤原基；
（5）根瘤原基分化形成各种根瘤组织，最后形成成熟的固氮根瘤。
2.1 豆科植物凝集素
豆科植物的凝集素是其分泌的一种糖蛋白，它在 吸附中有3种功能：
作为媒介联结菌体和根毛细胞； 对糖残基结合的特异性使吸附具有专化性； 与细菌的cognon结构互补、相互联结。
2.2 类黄酮
• 类黄酮属于植物次生物质，不直接参与豆科植物—根 瘤菌分子识别反应。 已有研究证实类黄酮能专一地诱导nod基因的表达，从 而刺激NodRm因子的产生。 TonVan Brussel等认为nod基因的诱导物是nod基因本身， 并发现豌豆根瘤菌胞外多糖能诱导8种新的诱导nod基因表达 的类黄酮产生，这种受根瘤菌诱导而新合成的类黄酮又通过 诱导nod基因的表达而控制根瘤菌表面多糖的产生，这样识 别信号不断放大。
之后，含有根瘤菌的薄壁细胞的细胞核和细胞质逐渐被根瘤菌所破坏而消失， 根瘤菌相应地转为拟菌体(bacterioid)。
主根瘤菌刚刚进入豆科植物根部的时候，并不能固氮， 只能发展到拟菌体阶段，才能进行固氮作用。
在根瘤内，根瘤菌从豆科植物根的皮层细胞中吸取碳 水化合物、矿质盐类及水分。以进行生长和繁殖。同时它 们又把空气中游离的氮通过固氮作用固定下来，转变为植 物所能利用的含氮化合物，供植物生活所需。这样，根瘤 菌与根便构成了互相依赖的共生关系。
①调节基因nodD 存在于所有根瘤菌中，一般是组成型表达。其产物可激活其它nod基因的 表达，但它的激活又受到宿主植物专一的黄酮类物质的调节。原因是，nod蛋 白在类黄酮的存在下能够和nodD基因启动子中的30~60bp长的高度保守的核 苷酸序列，即nod box结合。所以一般认为，nodD是一转录结合物，调节其 它nod基因的表达。 ②共同结瘤基因 nodABCIJ 存在于所有根瘤菌中，具有较高同源性，并且在功能上是互补的，它对 豆科植物根毛卷曲和皮层细胞分裂是必须的。 ③宿主专一性基因 控制根瘤菌的宿主范围。 目前，已克隆的结瘤基因约有50多个。
1.3 共生关系(Symbiosis)：
指一个以上的有机体，双方建立互利共存或 一方有利对方无害地生活在一起的一种关系，生 物之间共生关系有利于共生体对外界自然环境的 生存适应。
根瘤菌与相应的豆科植物及少数非豆科植物根系共生形成根瘤，能 将空气中的分子态氮还原为植物可利用的氨，对自然界的氮素循环起着 十分重要的作用，豆科植物为根瘤菌提供生长繁殖所需的能量和营养物 质。根瘤菌感染豆科植物形成根瘤共生体，是由根瘤菌和寄主植物2方面 的遗传因素所决定，根瘤菌具备实现固氮功能的全部遗传因子，寄主植 物提供固氮作用所需的条件。
2. 参与共生固氮的物质基础
从生物化学和分子生物学角度来看，豆科植物一根瘤茵的相 互识别属亲和性(阴性)识别系统，吸附的专化性取决于分子识别， 参与分子识别的物质包括豆科植物凝集素(lectin)、类黄酮和根 瘤菌表面多糖，并将它们分别称为植物识别子(cognor)与细菌识 别子(cognon)。分子识别即植物识别子与细菌识别子间结构互补 的特异结合。
Enod一般是在根瘤接种数小时后到根瘤形成、固氮作用 之前出现。据报道，不同植物根瘤的Enod有所不同，但共同 的是都有Enod2, Enod5, Enod12, Enod40等。Nod大多数在 根瘤有固氮活性前表达，与固氮作用密切相关。研究最多的是 豆血红蛋白(Lb)，为固氮过程中固氮酶兼氧所需。
与根瘤菌细胞表面结构有关的基因 根瘤菌的结瘤基因表达后，将合成并分泌一类脂寡糖化合物，即结瘤 因子，作为根瘤菌返还给宿主植物的信号分子。
研究表明，所有根瘤菌分泌的结瘤因子都具有相似的骨架结构：一个由 3~5个N－乙酰氨基葡糖组成的糖骨架和在还原糖末端C2上连的一条脂肪酸链 构成。但不同根瘤菌来源的结瘤因子在侧链上羟基的取代基团、脂肪酰链的 长度和不饱和方面表现出较大的差异，而这些结构的差异是与根瘤菌的宿主 范围紧密相关的。
与根瘤菌细胞表面结构有关的基因，即与胞外多糖(EPS)、脂多糖(LPS) 和中性葡聚糖合成有关的基因，分别称exs, lps和ndv基因。它们对建立共生 固氮关系是很重要的，这类基因突变，导致不能形成侵入线或形成空瘤。
固氮基因
固氮基因可分为固氮酶基因（nif基因）和共生固氮基因 （fix基因）。 nif基因是固氮微生物所共有的，有高度的保守性，它与肺 炎克氏杆菌(K.Pneumonic)有同源性的固氮酶结构或调节基因。 其中，nifA是转录调节基因，它对其它nif基因和某些基因进行 正调控；nifDH是固氮酶的结构基因；nifL是负调节基因。 fix基因是只在根瘤菌中发现的、控制共生固氮作用的基因， 其中fixABC在电子传递中可能具有作用；已报导fixC对膜嵌入 有一个信号序列；f的《伯杰系统细菌学手册》(第 一卷)中，总结了前人数值分类、DNA碱基组成、DNA同源 性、血清血分析、胞外多糖成份分析、全细胞可溶性蛋白 电泳和rRNA-DNA杂交等大量研究结果，对根瘤菌科分类系 统进行了修订。
随着原核生物分类技术的改进和根瘤菌研究工作的深入，对 根瘤菌系统发育的研究也随着根瘤菌分类系统的不断补充与 完善而得以系统化、科学化。其后又发现了许多新种，并确 定了其分类地位，目前，根瘤菌科已发展到7属36种。
3. 与共生固氮相关的基因
3.1 与共生固氮有关的根瘤菌基因
在豆科植物－根瘤菌共生固氮体系中，参与根瘤发育的根瘤菌基因 可分为3类：第1类是结瘤基因(nod, nol, noe)；第2类是与细菌细胞表 面结构有关的基因(exs, lps, ndv)；第3类是固氮基因(nif, fix)。
结瘤基因 主要功能是共生关系早期过程中信号分子的形成与交换。它们位于根瘤菌的 共生质粒(sym plasmid)上，包括3组：调节基因(nodD)，共同结瘤基因(nodABCIJ) 和宿主专一性基因（又叫基因hsn），如nodH。
EPS或CPS本身是一种可以与相应植物凝集素特异结合的半抗原， 而LPS作为cognon时必须是完全型的，即含O一抗原；O一抗原中的糖 组分有细菌种的特异性，使LPS在作为cognon起作用时表现出专化性。 sander等(1978)从豌豆根瘤菌和寄主共生的相互作用中，证实了豌豆根 瘤菌荚膜多糖和胞外多糖的重要性，他们指出豌豆根瘤菌的突变株由于 不能合成正常量的胞外多糖，以致不能使豌豆植物结瘤。
RNA原位杂交研究表明，PsENOD12基因特异地在根瘤菌接种后的根毛 细胞和含侵染线的根皮层细胞中表达，而PsENOD5基因只在侵染线前部的皮 层细胞中表达。ENOD12和ENOD5编码的多肽都含有较高的脯氨酸。