第九章种子的发育、果实的形成及果皮的结构

第九章种子的发育、果实的形成及果皮的结构

一、胚的发育

受精卵（2N）外面产生纤维素的细胞壁，经休眠横分裂成两个大小不等的细胞，靠近珠孔端的细胞较长，高度液化，称为基细胞，远珠孔端的细胞较小，细胞质较浓，称为顶端细胞。基细胞经过分裂形成胚柄细胞。顶端细胞也同时进行分裂，经过球形胚，心形胚，鱼雷胚阶段，发育成幼胚。随着胚的发育，胚柄不断伸长，将胚体不断推向胚囊深处。（顶端细胞经2次纵（球形胚），上面4个发育成胚芽、子叶，下面4个发育成胚轴，胚根，8个细胞分裂成球形胚体，经细胞分裂分化，两边分裂较快，成子叶原基，中央凹陷处为胚芽，此时形成了心形胚。胚体下半部成胚根、胚轴，单子叶植物子叶原基发育不均等，一个子叶原基发育成子叶，另一个子叶原基退化，只留下一些痕迹。）

1. 双子叶植物胚的发育（以荠菜胚为例）

合子（受精卵）第一次横向分裂形成一个基细胞（近珠孔端）和一个顶细胞（远珠孔端）。基细胞再进行横分裂，顶细胞则进行纵分裂，成为一个"T"形原胚。随后，基细胞产生的细胞继续进行横分裂，产生胚柄，通过胚柄的延伸，将胚体推向胚囊中部，以利胚在发育中吸收周围的营养物质。同时，顶细胞纵裂2次产生四分体，四分体又横分裂形成八分体。八分体再进行各个方向的连续分裂形成多细胞的球形胚体，胚体继续增大，其顶端两侧部位的细胞分裂和生长较快，形成两个突起，称为子叶原基，此时，整个胚体呈心形，继而子叶原基生长延伸形成形状、大小相似的子叶，紧接子叶基部的胚轴也相应伸长，整个胚体呈鱼雷形。以后在两片子叶基部相连处的凹陷部位分化出胚芽；与胚芽相对的一端，又由胚体基部细胞和与其相接的一个胚柄细胞不断分裂共同参与胚根的分化，至此幼胚分化完成。然后幼胚进一步生长发育形，胚轴及子叶延长成弯曲（如马蹄铁形）或不弯曲的成熟胚。胚柄退化消失。

2. 单子叶植物胚发育（以水稻胚为例）

单子叶植物胚发育的早期阶段,与双子叶植物的大致相似,但后期发育过程则差别显著。合子（受精卵）第一次横分裂（也有斜分裂的）形成一个顶细胞（朝向胚囊内方）和一个基细胞（位于珠孔一端）。接着顶细胞经一次纵裂和基细胞一次横裂形成四个细胞的原胚，以后，继续进行各个方向的分裂，形成基部稍长的梨形原胚。不久，梨形胚偏上一侧出现一个凹沟，使胚两侧表现不对称的状态。这时，在形态上可区分为三个区，凹沟以上区（顶端区）将来形成盾片（内子叶）的主要部分和胚芽鞘的大部分；凹沟稍下处的附近，即原胚的中间区（器官形成区）将来形成胚芽鞘的其余部分以及胚芽、胚轴、胚根、胚根鞘和一片不发达的外子叶；原胚的基部区（胚柄细胞区）形成盾片的下部和胚柄而逐渐成熟。

二、胚乳的发育

胚乳的形成：胚乳由受精的极核（受精的中央细胞）发育而来，胚乳发育在先（先于胚乳的发育），不经休眠。胚乳（3N）形成的方式：

1．核型胚乳：胚乳核不经过休眠，进行多次的核分裂，由外到内向心发展。整个胚囊最后被胚乳细胞充满，将胚包围起来。咖啡形成几百个游离核，才进行细胞质的分裂，形成细胞壁。核形胚乳是最普遍的，如单子叶植物，双子叶植物的离瓣花。

2．细胞型胚乳：胚乳核每次分裂都伴随着细胞质的分裂和细胞壁的形成，无游离核阶段，如双子叶植物的合瓣花。

3．沼生目型胚乳介于核型胚乳与细胞型胚乳之间，初生胚乳核第一次分裂时形成横壁，把胚囊分成珠孔室和合点室。珠孔室较大，核多次分裂成游离状态，并一直保持游离状态。

如单子叶植物沼生目：泽泻、慈菇，某些百合植物。

胚的发育，胚乳的形成，胚囊外围的珠心组织不断被胚、胚囊发育时吸收掉。

成熟种子一般看不到珠心组织，有的植物珠心组织反而增大，形成一种类似胚乳的贮藏

组织，称为外胚乳，如石竹科、藜科、苋科（苋科有外胚乳无内胚乳）、睡莲科。外胚乳与内胚乳功能相同，但来源不同。

多数植物是有胚乳种子，无胚乳种子如豆科植物，有外胚乳的植物占少数，胡椒、姜有外胚乳和胚乳；苋、甜菜有外胚乳无胚乳。

三、种皮的发育及结构

胚、胚乳发育的结果使胚珠体积增大，胚珠的体积增大到一定程度后，珠被通过一系列变化形成种皮，内珠被形成内种皮，外珠被形成外种皮，如蓖麻、苹果等。但有些植物，如毛茛科、豆科等，内珠被在发育过程中被破坏掉，只有外珠被发育成种皮。另有一些植物，如玉米、小麦、水稻外珠被被毁坏，内珠被发育成种皮。

有的植物具有由珠柄或胎座发育而成的假种皮，包被于种皮之外，如荔枝、龙眼果实中肉质可食用部分就是假种皮。

四、无融合生殖和多胚现象

1．无融合生殖

在正常情况下，被子植物胚囊中卵细胞受精后，产生受精卵（经过休眠），发育胚。但有些植物不经过雌雄生殖细胞结合，产生胚。

（1）卵细胞不经过受精直接发育成胚（1n）：单倍体孤雌生殖（蒲公英）

（2）助细胞或反足细胞直接发育成胚（1n）：单倍体无配子生殖（百合、韭）

（3）珠心或珠被细胞直接发育成胚（2n）：二倍体无孢子生殖（柑桔）

2．多胚现象

通常在一个胚珠中只产生1个胚，如一个胚珠中产生2个以上的胚称多胚现象。如柑桔类，1个种子有4—5个胚。导致多胚现象的原因：无融合生殖是产生多胚现象的原因之一，在1个胚珠内有多个胚囊（木麻黄科），由于在一个受精卵发育成胚中，分裂成几个胚（兰科）。

五、果实的形成和结构

果实的形成：胚囊中的卵细胞经过受精，花萼、花冠、雌蕊群、柱头、花柱枯萎（有的植物花萼宿存：如茄、柿、茶），胚珠发育成种子，子房发育成果实，子房发育成果皮。

果实的构造：果皮和种子。果皮可分成三层：外，中，内果皮。通常难于分辨，三层果皮合生在一起，如花生，豆类。

六、单性结实和无籽结实

一般说来要经过受精后才能结实，但有些植物不经过受精作用也能形成果实，但果实内不含种子，如葡萄、香蕉、菠萝等。单性结实有两类：一为自发单性结实（authomous parthenocarpy），一为诱导性单性结实(induced parthenocarpy)。农业生产可用植物生长素处理将要开放的花蕾，诱导单性结实。单性结实能形成无子果实，但无子果实不一定完全由单性结实所致。

七、果实和种子的传播

风、水、动物和人类、自身开裂时的弹射力。没有适应传播的机制的果实仍然可以通过各种方法增加种群的数量，实际上传播方式是对环境适应的结果。

八、被子植物的生活史

被子植物个体的生命活动，一般从上代个体产生的种子开始。经过种子萌发，形成幼苗，逐渐成长为具有根、茎、叶的植株。植株经过一段时间的营养生长，然后在一定部位形成花芽。在花芽发育成花朵时，雄蕊花药中的花粉母细胞经过减数分裂，产生单倍体的花粉粒，花粉粒萌发，形成两个精细胞（雄配子）；同时，在胚珠内形成胚囊母细胞，胚囊母细胞经过减数分裂产生胚囊，胚囊中又产生卵细胞（雌配子）、极核（或称中央细胞）等。这时，植株就开花、传粉和受精，其中一个精子与卵细胞融合形成合子（受精卵），随后，发育成