玉米C型雄性不育系的研究应用
植物雄性不育系的观察与利用
一、实验目的 明确植物雄性不育“三系”概念，认识雄性不育系的一般特 征及鉴别和利用。 二、实验原理（略） 三.实验材料及试剂 玉米“三系”材料、1%碘液 四.实验内容与操作 1.观察不育系的穗部形态花药形态,并与保持系作比较; 2.镜检不育系花粉粒形态及碘液反应,与保持系和恢复系作比较; 3.操作:分别取出不育系和保持系或恢复系的花药,放到载玻片中央,滴上一 滴碘液,用解剖针挤压出花粉,去除花药壳等杂质后镜检。观察不育系和保持 系或恢复系的花粉粒形态、大小以及着色深淺等。 五.实验报告 1.绘图示不育系和保持系或恢复系的花粉粒形态，并说明碘染结果。 2.绘图示玉米“三系”利用的方式并说明原理。
“三系”法利用方式
繁殖区 制种区
♀S(rr) ×N(rr)♂
N(rr)
自交
N(RR)Байду номын сангаас
自交 N(RR)
♀S(rr) × N(RR)♂
S(rr)
N(rr)
S(Rr) 生产利用
“二系”法利用方式 光敏核不育系： 短日照可育 ♀长日照不育 × N(RR)♂ F1利用
玉米“三系”利用的方式井说明原理实验
玉米“三系”利用的方式井说明原理实验玉米的“三系”利用方式是指利用玉米雄性不育系、玉米雌性不育系和玉米兼性不育系三个不同的基因型，进行杂交育种，以提高玉米的产量和质量。
一、玉米雄性不育系：玉米雄性不育系是指雄蕊发育不完整或无法正常产生花粉的玉米品种。
这是采用B核型（雄性不育核型）和受精不完全的优良玉米品种进行杂交育种的基础。
玉米雄性不育系植株的雄蕊缺乏花粉或花粉过早消失，从而无法自交或与其他玉米品种进行杂交。
雄性不育系通过B核型的引入，使其在正常外界环境下无法产生结实花粉，但在特定环境下（通常为高温、接种特殊接种剂等）可以产生结实花粉。
这种不育系通过与另外一种玉米品种杂交，雌蕊可以获得来自供给花粉的异源基因座，以产生结实子代。
二、玉米雌性不育系：玉米雌性不育系是指无法正常产生受精卵或受精卵不能正常发育的玉米品种。
这种不育系的特点是具有一对特殊的染色体，称为T核型（雌性不育核型），可通过T核型基因进行连锁和刻画。
玉米雌性不育系通过与另一种具有特定的抗性和雄性不育染色体（如B核型）的玉米供体品种杂交，通常结合染色体的非均等亲和和连锁着丝粒异位进行基因筛选和召回，来实现雌蕊对花粉的炉壁保持和排斥。
这种不育系通常需要人工授粉。
三、玉米兼性不育系：玉米兼性不育系是一种既具有雄性不育特性又具有雌性不育特性的杂交种。
这种不育系在适宜的生长环境下，既不能产生结实花粉，也不能受精形成结实子代。
兼性不育系的特点是具有B和T 核型基因，可以同时表现出雄性和雌性不育，以及自交后代的雄性和雌性恢复。
“三系”杂交玉米利用的关键原理是利用不育核型或抗性染色体进行杂交，将两个雄性不育系通过配对，其中一个带有B核型，另一个带有T 核型，以产生具有雄性不育基因且能结实的种群。
这种种群再与具有T核型的抗性品种进行杂交，以产生雌性不育系。
最后，将雌性不育系再与另一具有B核型或雌性不育的供体品种进行杂交，通过杂配来产生杂种。
这样，就可以通过“三系”杂交玉米方法培育出具有优异性状的杂种玉米品种。
我国玉米雄性不育应用类型划分、作用及生产应用情况分析
维普资讯
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文章编 号 ：１０ —４ ０ （ ０ ２ ［ —０ ０ ０ ０ ３ ８ ３２０ ）１ ０７ ３ Ｊ
我 国 玉 米雄 性 不 育 应 用 类型 划 分 、 用 作 及 生产应 用情 况分析 ’
玉 米 研 究 所 对 Ｃ Ｔ、 、 Ｓ三 种 雄 性 不 育 组 别 进 行 了 －
线粒体 Ｄ Ａ 的 Ｒ Ｌ Ｎ Ｅ Ｐ分 析 ， 果 发现 ， ｃｘⅡ／ 结 在 。
Ｂ ｍＨＩ 针 ／ 组 台 下 ， 常 胞 质 （ 在 ６ ０ ｋ ａ 探 酶 正 Ｎ） ｂ 有一 条带 。 组 不 育胞 质 则 在 ５ｋ Ｔ ｂ有 一 条 带 。 从 而 说 明 了 这 三 种 不 同 胞 质 不 育 类 型 在 ｍｔ ＮＡ 的 Ｄ Ｒ Ｌ Ｅ Ｐ图 谱 上 的 不 同 反 应 。
由于 群 体 内 约 有 ５ ％ 的 细 胞 质 为 异 质 性 ， ０ 因
玉米雄 性不 育 系 ． ０多 年 来， 广 大 玉 米 育 种 工 ４ 在
作 者 的共 同努 力 下 ， 前 已 基 本 掌 握 了 玉 米 雄 性 目
此 对某 一病 害的生理 小种 的侵 染具有 一定 的缓冲 作 用。 我们 于 ２ ０ ０ １年做 了如下 试验， 将丹 ９ ４ Ａ ０６
作物雄性不育性在育种中的应用概评
作物雄性不育性在育种中的应用概评秦太辰【摘要】概述总结了作物雄性不育性的类别与遗传特点。
雄性不育性的遗传机理涉及细胞质遗传的现象,目前已初步探明玉米C群不育系的胞质基因可能是atp6-c,芝麻不育胞质基因拟为atpA。
雄性不育化杂交种在实践中主要应用于玉米、水稻和蔬菜中。
尽管现有近交理论、DNA甲基化效用、水稻胞质与核不育系遗传等理论提出,雄性不育化育种的基本理论尚需进一步探讨。
在雄性不育化育种技术上,要逐步解决难点作物,如小麦、荞麦、菜豆等的不育化育种问题。
%This paper summarized the type and genetic characteristics of male sterility. The mechanism of male sterility is involved in cytoplasmic heredity. It has been initially proved that atp6 c and aptA are the cytoplasmic genes of maize sterile line C group and namie male sterile line, respectively. Male sterility hybrids are extensively applied in corp production, shuch as maize, rice and vegetables. Despite some theories were proposed, such as inbreeding theory, DNA methlation and genetics of rice cytoplasm male sterile line, the basic theories of male sterile breeding requests further study. This paper suggested to gradually resolve the difficulties of crop male sterile hybridization breeding in wheat, buckwheat and navy beans.【期刊名称】《生物技术进展》【年(卷),期】2011(001)002【总页数】6页(P84-89)【关键词】雄性不育化;细胞质遗传;不育化制种;DNA甲基化;杂种优势【作者】秦太辰【作者单位】扬州大学农学院杂种优势研究与应用实验室,江苏扬州225009【正文语种】中文【中图分类】S512.1自1902年发现植物雄性不育现象[1],迄今已百余年,直到20世纪20～30年代才应用于生产。
我国玉米雄性不育系选育技术生产应用情况分析
我国玉米雄性不育应用类型划分、作用及出产应用情况阐发玉米是世界上最早操纵雄性不育杂交种的主要作物之一。
我国玉米雄性不育的研究早在60年代初就开始了，而且选育出了如“双26〞等一些玉米雄性不育系，40多年来，在广阔玉米育种工作者的共同努力下，目前已底子掌握了玉米雄性不育遗传机理及选育方法，并选育出了一多量优良的雄性不育系，而且在出产长进行了大面积的测验考试性应用，效果显著。
随着雄性不育系选育技术的不竭完善与提高，多量不育系将不竭涌现，出产应用前景十分广阔。
1 玉米雄性不育的类型划分贝克特〔Beckett，1971〕将玉米细胞质雄性不育划分为C组、S 组、T组，同一组别内测交儿女的育性反响以及对小斑病Ｔ小种的测交抗性反响十分接近，又据扬州大学生物工程尝试室的最新报道，又发现一种不同于上述三种组此外胞质不育类型，定名为YII－1型。
因此目前的玉米胞质不育可划分为四个类型，即C、T、S、YII－1。
以后Pring 按照线粒体DNA酶切图谱阐发，将Ｃ群划分为三个亚群，即ＣⅠ、ＣⅡ、ＣⅢ。
四川农业大学玉米研究所对C、T、S三种雄性不育组别进行了线粒体DNA的RELP阐发，成果发现，在coxII/BamHI探针/酶组合下，正常胞质〔Ｎ〕在有一条带，T组不育胞质那么在5kb有一条带，从而说明了这三种不同胞质不育类型在mtDNA的RELP图谱上的不同反响。
2 玉米雄性不育系应用的作用阐发增加对抗病性的遗传弹性由于群体内约有50%的细胞质为异质性，因此对某一病害的生理小种的侵染具有必然的缓冲作用。
我们于2001年做了如下试验，将丹9046A与丹9046B每份种植两行，每行10株，以纹枯病为查询拜访工程，查询拜访日期9月3日，成果可以看出雄性不育系的细胞异质性对玉米病害具有很大的缓冲作用，对纹枯病的抗性表示中，丹9046A比丹9046B的抗性超出跨越25个百分点。
增加了自交系繁殖与杂交种出产田的产量刘春增等〔1996〕对丹1324A、B及丹玉18号A、B进行了去雄试验可以看出，丹1324A留雄比CK增产6.3%，丹玉18A比CK增产5%，通过室内考种发现，增产的原因在于雄性不育的果穗增大、单穗粒重增加，果穗大而均匀，此中大穗率占88.1%。
玉米育种途径和方法
性反应。据此，将所测定的不育系分为三大群，即T、C、S
群（表4-10）。
玉米雄性不育细胞质的分群
-----------------------------------------------------------------------组群 不 育 细 胞 质 类 型 -----------------------------------------------------------------------T HA、P、 Q、 RS、 SC、 T、 1A、 7A、 17A等 S B、 CA、 D、 RK、 F、 G、 H、 I、 IA、 J、 K、 L、 M、ME、 ML、MY、 PS、 R、 S、 SD、 TA、 TC、 VG、 W、 双、小黄、大黄、WB、唐徐、二咸等 C Bb、C、 ES、 PR、 RB等 -----------------------------------------------------------------------Beckett.（1971)，刘纪麟（1979），郑用琏（1982），李建生（1993）
也不外露，花药干瘪，花粉败育，呈透明三角形，属
稳定的不育群，对玉米小斑病菌Ｔ小种具有较强的抗
性。其典型代表是来自于巴西的地方品种Charrua的
C型不育系。C群不育系是孢子体型雄性不育。
C群不育系不育性的恢复，由两个恢复
基因Rf4、Rf5控制，且Rf4与Rf5表现为基因
的重叠作用，其中Rf4基因位于第8染色体的 长臂上。但也有人认为，C群不育系的恢复 系受3对或3对以上的基因控制。
不育化玉米杂交种母本雄花不育系防杂保纯繁育技术
不育化玉米杂交种母本雄花不育系防杂保纯繁育技术不育化玉米杂交种，全称是恢复型玉米雄花不育胞质杂交种，它是由母本雄花不育系及其保持系和父本恢复系组成，因此，又叫三系配套杂交种或三系杂交种。
制种田母本不用人工去雄，省时省力，种子纯度高，成本低，产量高。
当今世界利用的玉米雄花不育系（简称不育系）主要有三种，即T型、S型和C型。
科研和生产实践表明，只有利用不育性稳定和纯度高的不育系作母本，配以纯度高的父本恢复系，才能获得纯度高、产量高的不育化杂交种。
因此，搞好雄花不育系的防杂保纯工作非常重要。
1雄花不育系的杂株种类及产生原因1.1保持系株就是某一雄花不育系的保持系植株。
这种杂株产生的原因，主要是机械混杂造成的，即在播种、收获、运输、凉晒、贮藏过程中疏忽大意，操作不严，在不育系的种子内混进了保持系种子。
1.2杂种株这类杂株有两种：一是雄花无花粉的不育杂株，二是雄花有花粉的可育杂株。
产生原因主要是机械混杂和天然杂交造成的。
机械混杂：与“保持系株”产生的原因相同。
天然杂交：在雄花不育系的繁种隔离区内，某些植株（雌花）与隔离区以外的自交系或杂交种的杂交，叫天然杂交。
隔离区以外的自交系或杂交种，若对不育系有恢复能力，产生的种子叫可育杂种种子，其植株就叫可育杂株；若对不育系无恢复能力，产生的种子就叫不育杂种种子，其植株就不叫不育杂株。
此外，在不育系的繁种田内，去杂不及时、不净、不彻底，亦会造成天然杂交，产生不育和可育杂种、杂株。
1.3退化株生长衰弱、性状变坏的劣株。
雄花不育系和常规自交系一样，是一个纯合系，但只是相对的纯合，不是绝对的纯合。
由于内在因素的差异和外在因素的影响，不育系在长期利用过程中，自身会产生遗传漂移，不断发生变化，其中有变好的植株，也有变坏的植株，变坏的植株就叫退化株。
1.4有粉花药外露株这种杂株，仍属于不育系植株，所不同的是雄花有少量花药（一般1～3个）外露，并且有正常花粉，在S型不育系内出现的机率较高，在C型不育系内则少见。
玉米豫玉22雄性不育“三系”的选育
此 ， 育 全恢复 的杂 交 种 ， 现豫 玉 ２ 选 实 ２的 三 系 配套 迫在眉 睫 。
１ 材 料 与 方 法
育 株 率 高 迭 ９ ． ％ 以 上 ， 性 稳 定 ； 复 系 的 ９８ 育 恢 恢 复 度 高 达 ５级 ； 复 性 杂 交 种 的 可 育 株 率 这 恢 ９ ％ 以 上 ， 粉 结 实 正 常 ， 它 形 状 与 Ｎ 豫 玉 ９ 散 其 ２ ２基 本 一 致 ， 合 目标 要 末 ． 单 独 投 入 生 产 符 可
Ｎ ７１为 轮 回亲 本 ， 别 经 多 代 回 交 ， 合 成 对 ８— 分 结 恢 复性鉴定 、 产 ， 出 强恢 复 系 Ｃ 测 选 ｍｓ综 ３ 和
Ｃｍ ｓ ７． ８ １Ｐ ， ５
２ 选 育 过 程
２ １ 不 育 系 的 转 育 ．
１９ ９ １年 ， 始 以 不 育 系 Ｃ 开 ｍｓ二 南 ２ ４为 母 本 ， 综 ３杂 交 和 连 续 回 交 ， 用 定 向选 择 、 与 采 成 对 授 粉 方 式 即 在 轮 回 亲 本 自交 留 种 的 同 时 ， 取
型保 持 系配制 的可 育豫 玉 ２ ２按 １ １均 匀 掺 和 ： 后 投 放 生 产 利 用 。这 样 可 保 证 田 间 有 ５ ％ ０
植 株 正 常散 粉 ， 足 大 田花 粉 的 需 要 。 可 是 在 满 １９ ９ ８年 ， 于 管 理 上 的 失 误 ， 种 子 加 工 过 程 由 在 中 出 现 了 差 错 ， 使 生 产 上 一 些 地 块 大 面 积 出 致 现 不 育 ， 玉米 生 产造 成 了不 应 有 的损 失 。 给 因
刘 宗 毕 ， 教 授 河 南 农 业 太 学 玉 米 研 充 所 ．５０ ２， 州 市 文 副 ４ ００ 郑
利用品种抗性防治玉米主要病虫害的研究进展
玉米 品种 抗亚 洲 玉米 螟 的研 究 目前 尚处 于起 步阶段 。 于永 涛 等［ 究 表明 。 亚 洲玉 米 螟属 数 量性 状 遗传 ， 多 ４ １ 研 抗 受 基 因控 制 。 遗传 机 制复 杂 ， 分为 叶 片抗 性和 茎 秆抗 性 ， 两 且 者无相 关性 ， 以加 性效 应和 部分 显性效 应 为主 ， 个别 表现 为 显性效 应 。 目前生产 上大面 积推 广应 用 的杂交 种亲 本 中 ， 就
２ 抗 大 斑 病
该病是 由新 月弯孢 菌引起 的 ， 是近 几年新发 生的一种病
害 ， 生在 玉米 成株 期 ， 发 主要 危 害叶 片 ， 时 也危 害叶 鞘和 有
苞叶 。 玉 米 材 料对 该 病 害 的抗 性 是 由 多个 核 基 因控 制 ， × 抗 抗 、 感 Ｆ 代抗性 普遍 提高㈣， 感× 有超 亲遗传现 象 ， 由显性 是 效 应和 累加效 应 共 同作用 的结果 。 制杂 交组合 ， × 配 抗 中抗 ，
制大斑病 流行 。
玉 米锈 病 分 南方 型锈 病 和普 通 型 锈病 ， 别 由柄 锈菌 分
和 壳锈 菌 引起 。 近几 年 南方玉 米锈病 北移 。 已对 我国玉米 生 产 构成 威胁 。 据任 转滩『研 究 ， ｌ １ １ 目前应 用 的玉 米材料 对南方 型锈 病的
关 键 词 玉 米 ： 种 抗 性 ； 病 虫 ； 种 品 抗 育
中 图分类号
￥ １０— ７９２ １）２ ０９— ２ ０ ７ ５ ３ （０ ０ ０ — ０ ２ ０
玉米病 虫 害常年 造成 玉米 减 产 ２ ％～ ０ 利 用 品种 的 ０ ３ ％， 抗 病 虫能 力 防治 病虫 害 是最 经 济 有效 的手 段 。 何 一 个 优 任
玉米雄性不育类型、遗传机理及育种利用方法研究动态
玉米雄性不育类型、遗传机理及育种利用方法研究动态石明亮;陈国清;彭长俊;孙权星;程玉静;薛林;陆虎华;黄小兰;郝德荣【摘要】通过玉米雄性不育的分类,各种不同的复杂表现、遗传特性,以及恢复性、生产应用等方面的资料综述,结合笔者长期育种实践创造出的三系配套种质及其不育与恢复表现的特征特性,探寻玉米雄性不育三系配套大面积生产应用的可能性,同时,探讨三系配套在增强抗逆性、提高制种产量和单交种大面积生产稳产性方面的实际应用技术方法,为我国玉米生产高产、稳产服务.【期刊名称】《天津农学院学报》【年(卷),期】2013(020)001【总页数】7页(P21-27)【关键词】玉米;雄性不育类型;遗传机理;育种;利用方法【作者】石明亮;陈国清;彭长俊;孙权星;程玉静;薛林;陆虎华;黄小兰;郝德荣【作者单位】江苏沿江地区农业科学研究所,江苏如皋226541;江苏沿江地区农业科学研究所,江苏如皋226541;江苏沿江地区农业科学研究所,江苏如皋226541;江苏沿江地区农业科学研究所,江苏如皋226541;江苏沿江地区农业科学研究所,江苏如皋226541;江苏沿江地区农业科学研究所,江苏如皋226541;江苏沿江地区农业科学研究所,江苏如皋226541;江苏沿江地区农业科学研究所,江苏如皋226541;江苏沿江地区农业科学研究所,江苏如皋226541【正文语种】中文【中图分类】S513随着我国经济的发展，劳动力大量向城市转移，这导致我国玉米制种基地目前的劳动力相当紧张，去雄延误乃至无人去雄已成为第一大难题。
利用玉米雄性不育系制种，不仅可节省大量去雄人工，降低种子成本，而且可减少因去雄不净所造成的种子混杂，提高种子纯度，充分发挥杂交优势提高玉米生产水平的作用。
早在1984年，河北全省检测的140个玉米单交种样品平均自交株率为8.17%，其中的9号样品（代表50 000 kg京早7号种子）自交株率高达61.2%，这为当年人力充沛条件下管理疏漏所造成，这样的杂交种势必会严重减产。
玉米雄性不育类型、遗传机理及育种利用方法研究动态
Ｍｅ ｔ ｈ ｏ ｄ ｉ ｎ Ｍａ ｌ ｅ Ｓ ｔ ｅ ｒ ｉ ｌ ｉ ｔ ｙ ｏ ｆ Ｍａ ｉ ｚ ｅ（ Ｚｅ ａ ｍａ ｙ ｓ Ｌ． ）
Ｓ Ｈ Ｉ Ｍｉ ｎ ｇ － ｌ ｉ ａ ｎ ｇ ， Ｃ ＨＥ Ｎ Ｇｕ ｏ — ｑ ｉ ｎ ｇ Ｃ ￣ － ｉ ｆ ” 历 。 Ｐ Ｅ ＮＧ Ｃ ｋ ａ ｎ ｇ － ｊ ｕ ｎＳ Ｕ ＮＱ ｕ ａ ｎ － ｘ ｉ ｎ ｇ ， Ｃ Ｈ Ｅ ＮＧ Ｙ ｕ － ｊ ｉ ｎ ｇ ， ＸＵ ＥＬ ｉ ｎ ，
文章编号：１ ０ ０ ８ — ５ ３ ９ ４（ ２ ０ １ ３ ）０ １ — ０ ０ ２ １ — ０ ７
玉米雄性不育类型 、遗传机理及 育种利用方法研 究动态
石 明亮，陈国清共 同 第 一 储 ，彭长俊，孙权星，程 玉静 ，薛林，陆虎华，黄小兰， 郝 德 荣 ， 冒宇翔 ，胡加 如 ，陈小晖
玉米C型细胞质雄性不育系C48-2及其保持系线粒体差异蛋白分析
Ｃ ｉａ ｈｎ ）
Ａｂ ｔ ａ ｔ Ｃ ｔｐ ａｍ ｃｍ ｌ ｅ ｌｙ（ ＭＳ ｉ ａｚ Ｚ ａｍ ｙ ．ｉ ｃ ｔｇ ｒ ｅ ｔ ＿ ＭＳ Ｃ－ ＭＳ ａ ｄＳ Ｃ Ｓ ｙ ｅ ａ ｅ ｓ ｒ ｃ ： ｙｏ ｌｓ ｉ ａｅｓ ｒ ｉ Ｃ ） ｎｍ ｉｅ（ｅ ａ ｓ ） ｓ ａ ｏ ｚ ｄｉ ｏ Ｃ ， Ｃ ， ｎ － Ｍ ｐ ｓ ｓ ｄ ｔ ｔ ｉ Ｌ ｅ ｉ ｎ Ｔ ｔ ｂ
摘 要：采用 固相 ｐ Ｈ梯 度． Ｄ ＡＧ Ｓ ＳＰ Ｅ双 向电泳，对 玉米 ｃ型细胞 质雄 性不育 系 （ ８２及其 保持 系（ ８２单 核期花 Ｃ４ ．） Ｎ４ －） 药 线粒体 蛋 白质进 行 了分 离，经 考马斯 亮蓝 染色 ，得到 重复性 较好 的双 向 电泳 图谱 。Ｐ ＤＱＵＥ Ｔ软件 可识别 约 ２ ０个 Ｓ ６
Ｙａａ ２ ０１ ，Ｓｃ ｕａ ； ’ ６ ５ ４ ｉｈ ｎ Ｋｅ ｎ ｙＬａ ｏ ａｏ ｆＭ ｉｉｔｙｏ ｂ ｒｔｒ ｏ ｙ ｎｓｒ ｆＥｄ ｃ ｔ ｕ ａ ｏｎｆ ｒＰ ａ ｔ ｖ ｌｐ ｅ ｔｌ ｏｏ ｙ Ｗ ｕ ｎ Ｕｎｖ ｒｉ ， ｕ ｎ ４ ０ ７ Ｈｕ ｅ， ｉ ｏ ｌ Ｄｅ ｅｏ ｍ ｎａ Ｂｉｌ ｇ ， ｈａ ｎ ｉｅ ｓｔ Ｗ ｈａ ３ ０ ２， ｂ ｉ ｙ
ｘｕ ＣＡＯ ｏ—ｕ ’， Ｋｅ ， Ｍ Ｊ ＺＨＵ ｎ Ｇｕｏ ，Ｐ Ｙｉ ｇ— ＡＮ ａ — ｎ ａ Ｇｕ ｎｇ Ｔａ ｇ ， ｎｄ ＲＯＮＧ ｎｇ Ｚｈａ ‘ Ｔｉ — ｏ’
（Ｍａｚ ｅ ｅ ｒｈＩ ｓ ｔ ｔ Ｋｅ ａ ｏ ａｏｙｏ ｒ ｐＧｅ ｅ ｃＲ ｓ ｕ ｃ ｄＩ ｒ ｖ ｍｅ ｔＭ ｉｉ ｒ ｆ ｄ ｃ ｔ ｎ Ｓ ｃ ｕ ｒ ｕｔｒ ｌ ｎ ｖ ｒｉ ， ｉ Ｒ ｓａ ｃ ｔｕ ｅ ｙＬ ｂ ｒｔ ｒ ｆ ｏ ｎ ｔ ｅ ｏ ｒｅａ ｅ ｎｉ ／ Ｃ ｉ ｎ ｍｐ ｏ ｅ ｎ ， ｎｓ ｙｏ ｕ ａ ｏ ， ｉ ａ Ａｇｉ ｌ ａ ｉ ｅｓ ｙ ｔ Ｅ ｉ ｈｎ ｃ ｕ Ｕ ｔ
玉米CMS_C不育系及保持系差异基因的克隆与表达分析
华北农学报·2014，29(3):11-15收稿日期：2014－03－13基金项目：国家自然科学基金项目（30971794）作者简介：王继玥（1984－），男，四川南充人，在读博士，主要从事玉米雄性不育研究。
王继玥、易洪杨为同等贡献作者。
通讯作者：曹墨菊（1965－），女，河北魏县人，教授，博士，主要从事玉米雄性不育研究。
玉米CMS-C 不育系及保持系差异基因的克隆与表达分析王继玥，易洪杨，汪生庆，曹墨菊（四川农业大学玉米研究所，教育部作物基因资源与遗传改良重点实验室，农业部西南玉米生物学及遗传育种重点实验室，四川成都611130）摘要：以玉米不育系C48-2及保持系N48-2为材料，利用PCＲ和ＲT-PCＲ技术克隆了嵌合orf118-b 并研究了cox2转录本的结构变化。
orf118-b 是玉米C48-2线粒体基因组特有的嵌合orf ，并能在单核期花药中特异表达。
cox2*仅在N48-2单核期花药中特异表达，cox2*是cox2基因转录本GＲM ZM5G862955_T01的新注释，其5'UTＲ区域被延长。
利用Ｒeal-Time qPCＲ检测了cdpk 在不育系及保持系雄穗发育的花粉母细胞时期、四分体时期、单核期和双核期的基因表达水平。
结果表明，cdpk 在C48-2的母细胞时期、四分体时期、双核期上调表达，在C48-2的单核期下调表达。
这些发现为进一步探索玉米CMS-C 核质互作导致花粉败育的分子机制提供参考。
关键词：玉米；CMS-C ；嵌合OＲF ；差异表达中图分类号：S513．03文献标识码：A文章编号：1000－7091（2014）03－0011－05Cloning and Expression Analysis of Differential Genes Between C-TypeCytoplasmic Sterile Line and Its Maintainer Line in MaizeWANG Ji-yue ，YI Hong-yang ，WANG Sheng-qing ，CAO Mo-ju（Maize Ｒesearch Institute ，Sichuan Agricultural University ，Key Laboratory of Crop Genetic Ｒesource and Improvement ，Ministry of Education ，Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Maize in Southwest Ｒegion ，Ministry of Agriculture ，Chengdu 611130，China ）Abstract ：orf118-b and cox2*were cloned from sterile line C48-2and it maintainer line N48-2in maize by PCＲand ＲT-PCＲ．orf118-b is a specific chimeric open reading frame in mitochondria genome of CMS-C line．cox2*was special transcript of cox2only in N48-2，based on the maize genomic database ，5'UTＲregion of the transcript was extended comparison to the existed annotation．Expression of cdpk between C-Type cytoplasmic male sterility line and maintainer line at the pollen mother cells （PMCs ）stage ，the tetrad stage ，the uninucleate stage and the bi-nuclear stage were determined using Ｒeal-Time PCＲ．The results showed that cdpk was up-regulated in C48-2at mother cell stage ，tetrad stage ，the binuclear stage ，but was down-regulated in C48-2at binuclear uninucleate stage．This results provide foundation for further explaining molecular mechanism of CMS-C in maize．Key words ：Maize ；CMS-C ；Chimeric OＲF ；Differential expression 细胞质雄性不育（CMS ）广泛存在于多种植物中，作为重要的种质资源，在杂种优势利用中发挥重要作用。
玉米C型胞质互作雄性不育系的不育机理及恢复性研究
异 常的转 录本 和 翻译 产物 ， 而 干扰 线 粒 体 正常 从 功 能的发 挥 ，并最终 导 致雄 性 不育 。Ｃ型胞 质 ］ 互作 雄性 不育 是 Ｃ、 、 Ｓ Ｔ三 种 不育 类 型 中 遗传 关
想。
关键词 ： 玉米 ； 型胞 质 ； 性 不育 系 ； 育机 理 ； 复 性 Ｃ 雄 不 恢
Ｃ 型 不 育 系 来 自 巴 西 的 玉 米 品 种 Ｃ ａｒａ ｈ ｒｕ ，
出一 条谱带 ， Ｘｈ 用 ｏＩ和 Ｓ ｍａＩ也 可 以将三 个 亚 组 区别开来 。郑用琏 等 （９ １ 以 Ｍｏ ７ １ ７为核 １９） ｌ 、０
开放 阅读框 （ 未知来 源 的 ４ １ 核苷 酸组成 ） 由 ４ 个 和 截 短 了 的 ａｐ ｔ６基 因 。 此 嵌 合 基 因 由 来 源 于 ａｐ ｔ９
的启 动子所控 制 ， 与正 常 的 ａｐ 相 比少 了 Ｎ段 的 ｔ６ ２ ３个氨 基 酸 。由于 Ｃ—Ｃ ＭＳ的线 粒 体 中没 有 其 他拷 贝的 ａｐ ｔ６存 在 ， 与编 码 ａｐ ｔ６蛋 白有 关 的 只
分子机 制
胞质 互作雄 性不 育是 由核基 因和细胞 质基 因
相 互 作 用 而 产 生 的 ， 基 因 和 线 粒 体 基 因 的互 作 核 导 致 了 花 粉 粒 的 不 正 常 发 育 【 。 线 粒 体 基 因 组 分 ３ ］ 子 问 重 组 产 生 正 向 或 反 向 重 复 序 列 ， 是 产 生 不 这 育 相 关 基 因 的直 接 原 因 。这 些 嵌 合 基 因往 往 产 生
孢 子 体 时 期 ， 期 早 ， 育 完 全 ， 究 越 来 越 受 到 时 败 研
作物育种学各论(玉米)试题库答案版
作物育种学各论玉米育种试题库一、名词解释1、玉米自交系：单株玉米经过多代连续自交和选择，最后育成的基因型相对纯合、性状整齐一致的自交后代群体。
2、一环系：从异质杂合的群体品种或综合品种中选育出的自交系。
3、二环系：从自交系间杂交种后代中选育出的自交系。
4、顶交种：选用一个品种和一个自交系或单交种杂交而成。
5、三交种：选用一个自交系与一个单交种杂交而成。
6、双交种：先选用四个自交系分别配成两个单交种,再用两个单交种杂交而成双交种。
7、S型雄性不育系：育性不稳定、配子体不育、恢复基因Rf3表现显性、抗玉米小斑病8、T型雄性不育系：育性稳定、孢子体不育、恢复基因Rf1和Rf2 表现显性互补、高感玉米小斑病9、C型雄性不育系：育性稳定、孢子体不育、恢复基因Rf4和Rf5 表现重叠作用、抗玉米小斑病10、孢子体雄性不育系：指不育系的花粉的育性受孢子体的基因型所控制，而与花粉本身所含基因无关。
11、配子体雄性不育系：指不育系的花粉育性直接受雄配子体本身的基因所决定。
12、测验种：在测定配合力时，用来与被测系杂交的品种、杂交种、自交系、不育系、恢复系等称为测验种。
13、测交种：测交所产生的杂种。
14、轮回选择：轮回选择是反复鉴定、选择、重组的过程，每完成一次鉴定、选择、重组过程便称为一个周期或一个轮回。
15、糯玉米：又称粘玉米，其胚乳淀粉几乎全由支链淀粉组成。
16、普通甜玉米：以su1为基础。
在乳熟期，纯合su的还原糖和蔗糖含量增加，尤其是水溶性多糖（water soluble polysaccharide）增多，使支链淀粉变为水溶多糖。
17、超甜玉米：以sh2和以bt1，bt2为基础，sh2突变体子粒的含糖量是普通玉米的10倍，其作用是在胚乳发育过程中阻止蔗糖向合成淀粉底物的转化，故使胚乳中蔗糖含量增加，淀粉减小。
能较长期地保持高糖分水平。
18、杂种优势群：是指遗传基础广泛、遗传变异丰富、具有较多有利基因、较高一般配合力、种性优良的育种群体。
雄性不育制种
雄性不育制种雄性不育制种：提⾼种⼦质量和企业的经济效益（转⾃：中国农业科学院作科所张世煌博客）在2011年2⽉19-20⽇的三亚⽟⽶育种论坛上，郑单958的发明⼈堵纯信先⽣重点讲了雄性不育制种的问题。
这是⼀个很重要的发⾔，理应引起我国⽟⽶育种界的普遍关注。
最近⼏年，⽢肃制种农户提出母本不去雄的要求，企业不得不另外雇⼈到⽥间去雄。
这样⼀来，进⼀步增加了制种成本，同时质量也难以保障。
⼀项看似不合理的要求，却迫使我们不得不把引进和推⼴去雄机械提上⽇程。
但中国⽟⽶育种受紧凑型的影响很深，不适合⽤机械去雄。
这将迫使中国⽟⽶育种者改变植株形态，像美国品种那样，采⽤上部叶⽚稀疏的植株结构，即上部节间长，叶⽚少、短、窄，间距稀疏，但穗位三⽚叶⾯积⼤、光和同化效率⾼的株型结构。
育种⽅向的转变需要很长的过渡时间。
因此，⽬前需要研究和使⽤雄性不育制种技术。
通常采⽤细胞质雄性不育系统，包括不育系、保持系和恢复系，三系配套才能顺利完成杂交种⼦的⽣产全过程。
但⽟⽶的T型细胞质雄性不育存在叶斑病的严重困扰，C型不育杂交种的育性恢复是个严重障碍，不得不采⽤搀和法⽣产杂交种⼦。
若管理不善，容易发⽣技术失误，给⽣产和企业造成巨⼤损失。
细胞核雄性不育很容易克服斑病，⽽且容易找到恢复系，但⼏⼗年来，⼀直没有找到保持不育系的简便有效途径。
先锋公司研究的⼀项突破性技术采⽤转基因⽅法成功地解决了细胞核雄性不育的保持问题。
该技术将改变作物杂交种⼦⽣产的⾯貌。
原理是在普通杂合恢复系⾥加⼊⼀个致死基因与可育基因紧密连锁，这个致死基因没有和不育基因连锁，于是⾃交就产⽣1:1两种花粉。
在⽣产不育系的过程⾥，保持系所含致死基因的花粉粒死亡，这就使得可育基因不参与对不育系的授粉，⽽且繁殖的不育系不含转基因成分。
另⼀半含不育基因的花粉参与授粉，⽣产出来的全部种⼦都是雄性不育的。
这项技术叫SPT。
（先锋把这项技术转给美国耶鲁⼤学的邓兴旺，允许后者在⽔稻中研究使⽤。
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研究简报2010年增刊
玉米C型雄性不育系的研究应用
邵思全李琰聪
（云南省保山市农业科学研究所，678000）
摘要：玉米C型雄性不育的应用是提高种子纯度质量，降低种子生产成本的一种有效方法，本研究通过多年大量的田间试验，先后鉴定（调查）了T、C、S群（型）不育胞质的育性表现，结果选定C型不育胞质的Cb37为基础材料，对很多自交系进行不育系的转育和恢复系的筛选工作，先后育成3个组合，完全实现了C型不育化三系配套技术生产杂交种子，不需要掺合常规杂交种，直接应用于大面积生产，经多年多点推广种植表明，不仅种子纯度质量高，而且恢复散粉株率在96%以上。
转育成功的不育系CB107、CV8112、CM丹1511不育株率稳定在99.6%～99.8%。
关键词：玉米；C型雄性不育系；研究；应用
玉米是禾谷类作物中大规模应用雄性不育的作物之一，特别是大面积杂交制种，要做到母本去雄及时和彻底实在是一件不容易的事，在杂交玉米种子生产上，由于去雄失误造成损失的实例屡见不鲜，杂交种种子质量不稳定是当前玉米种子生产上亟待解决的问题，利用雄性不育系制种是提高种子质量的一种有效方法。
采用雄性不育系作为母本配制杂交种，不但能减少制种劳动强度，降低种子生产成本，而且能够有效地防止自交，提高杂交种子的纯度质量，促进玉米大面积增产。
国外实践证明，T群、C群和S群玉米雄性不育胞质曾经大量用于生产，2006年，美国C群和S群不育胞质的杂交种应用，已超过玉米种植总面积的40%；前苏联地区已普及不育胞质玉米杂交种；我国C群和S群玉米雄性不育胞质的杂交种，2009年应用面积仅占全国玉米播种面积的3%左右。
这些不育系的应用存在的问题：首先，有的不育系类型中，如T型不育系严重感染小斑病，典型例子是1970年美国由于大面积种植T型胞质的杂交种导致玉米小斑病暴发流行，损失约30亿美元；其次，不育性的遗传较复杂，育性和恢复性不易稳定，如1986年四川省种植1.33万h m2C 型玉米杂交种C73（C77A×自330）单交曾出现恢复性散粉能力较差而造成了较大的损失。
对于上述问题，当时由于存在认识上、技术上、管理上的种种原因，使我国玉米雄性不育杂种优势的研究和推广应用受到严重挫折，国家“八·五”攻关期间研究课题被取消，拉大了我国与国际的差距。
尽管如此，由于玉米雄性不育特性的利用在杂交种制种上的明显优越性，国内外玉米育种家仍坚持探索，旨在让这种特性更好地为人类服务。
1986年以来云南省保山市农业科学研究所在西南山区开展玉米不育特性的研究应用，先后鉴定了T、C、S型不育胞质在本区生态条件下的育性表现，并对很多自交系进行不育系的转育和恢复系的筛选工作，目前已有3个组合实现三系配套使用。
因此，利用玉米细胞质雄性不育特性以提高杂交种质量，仍不失为当前一项十分切实而有效的措施。
在玉米细胞质雄性不育类型中，C型细胞质不育特性属较为稳定的类型之一，因此，结合杂交玉米育种工作，先后对自交系B107、V8112、M206和M 丹1511等进行C型雄性不育的转育和利用转育成功的不育系选育三系配套杂交种的研究应用。
1材料与方法
1.1材料用外引C型不育系材料（Cb37）为母本与本所正在育种上重点使用的11个自交系杂交，观察它们测交一代的育性表现，对其中不具备恢复性能的B107、V8112、M206和M丹1511等优良系继续采用回交方法进行核转换，以转育同型不育系。
在回交转育过程中，对纯度不足的自交系单株成对测验法筛选留种。
所用的C型不育系，使用前曾经过2年3代育性鉴定，其雄性不育特性十分稳定，B107是从掖107的杂株自交选育而成的，M206是从MO17Ht1中分离选育而成的，V8112和M丹1511是从省内引入的自交系。
1.2方法恢复系是从不育系转育后第3代开始测配筛选，每代用20～30个材料，3年5代共测配107份材料，其中，高代系34个，中低代材料73个。
选育的重点放在有苗头组合上。
对共测材料中某些纯合度较差，但配合力和恢复力较好的系采用“单株花粉两分法”测交选育。
育性的鉴定（包括不育系的雄花不育性和杂交种
基金项目：云南省玉米育种推广协作攻关项目；云南省现代农业玉米产业
技术体系建设项目
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