第五章连锁遗传和性连锁

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3 、完全连锁和不完全连锁
连锁遗传:
在同源染色体上的非等位基因
连在一起而遗传的现象。
完全连锁:
同一同源染色体的两个非等位基
因之间不发生非姊妹染色单体之间
的交换，则二者总是连系在一起而
遗传的现象。
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黑身长翅
灰身残翅
灰身残翅 黑身残翅
1黑身长翅 1灰身残翅
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= 5221:1731 ≈ 3:1
长花粉:短花粉 = (4831+393) :(1338+390)
= 5224:1728 ≈ 3:1
第二个试验
紫花:红花 = (226+95):(97+1) =321:98 ≈3:1
长花粉:短花粉 = (226+97):(95+1) =323:96 ≈3:1
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2. 100个孢母细胞内，在C-SH区段内发 生有效交换者7个,不发生交换者93个
问产生重组配子多少个?亲型配子多少 个?重组配子所占总配子的比例是多少?
重组率 = 14/400 = 3.5%
某两对连锁基因之间发生交换的孢母细 胞的百分数，恰恰是重组型配子(又称 交换型配子)百分数的2倍
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交换值
交换值：严格地讲是指同源染色体的非 姊妹染色单体间有关基因的染色体片段 发生交换的频率。
一般是用重组型配子占总配子的比例 来表示交换值大小。
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c sh
c sh
C SH
交换细胞少 交换值小
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C SH
交换细胞多 交换值大
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交换值变动在0-50%之间 交换值越接近0，连锁强度越大 交换值越接近50%，连锁强度越小， 当非等位基因为不完全连锁遗传时， 交换值总是大于0，而小于50%频率 交换值具有相对的稳定性，所以通常以 这个数值表示两个基因在同一染色体上 的相对距离，或称遗传距离。例如，Cc 和Shsh这两对连锁基因的交换值为3.5%
假如果蝇有两对基因：
眼色 红眼-显性(pr+)白眼-隐性(pr) 翅长 长翅-显性(vg+)残翅(短翅)-隐性(vg)
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红眼果蝇
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白眼果蝇
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短翅 普通遗传学
长翅
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P pr+ pr+ vg+vg+ prprvgvg
F1 pr+prvg+vg♀ prprvgvg
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3.6
Sh C
3.6
C Sh
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（二）三点测验 Aa、Bb、Cc
通过一次杂交和一次用隐性个体 测交，同时确定三对基因在染色 体上的位置
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三点测验的原理（黑板推演）
（一）三对基因相互独立。
（二）三对基因连锁形成配子 的类型。
（三）两对基因连锁在同源染 色体上，另一对基因位于非 同源染色体上。
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P
凹陷、非糯性、有色 饱满、糯性、无色
shsh + + + + + + wxwx cc
测交 F1饱满、非糯性、有色 凹陷、糯性、无色
+sh +wx +c
shsh wxwx cc
测交后代的表现型 饱满、糯性、无色
F1配子种类 粒数 交换类别 + wx c 2708 亲型
凹陷、非糯性、有色 sh + + 2538
杂交组合。
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实际数 4831 390 理论数 3910.5 1303.5
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393 1338 1303.5 434.5
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实际数 226
95
理论数 235.8 78.5
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97
1
78.5 26.5
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试验结果是否受分离规律支配？
第一个试验
紫花:红花 = (4831+390):(1338+393)
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ppll 比率d2 =1338/6952×100%=19.2%。 则: pl 配子频率d=(0.192)1/2= 0.44 即44% 亲本型pl与PL配子的频率应相等 故PL为44%； 重组型配子(Pl ，pL)的频率各为
(50 –44)%=6% F1 形成的四种配子比例为：
44PL∶6pl∶6pL∶44pl
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四、影响交换值的因子
1、性别：雄果蝇、雌蚕不发生交换； 2、温度：家蚕第二对染色体上PS-Y(PS黑 斑、Y幼虫黄血)
饲养温度(℃) 30 28 26 23 19 交换值（%） 21.48 22.34 23.55 24.98 25.86
3、基因位于染色体上的部位 离着丝点越近，其交换值越小，着丝点不
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第二步：确定三个基因排列的顺序
Sh + + + Sh + + + Sh
+ wx c
第一种
Wx + c
第二种
Wx c +
第三种
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第三步:计算交换值
双交换值 =（4+2）/6708×100%
= 0.09% wx和sh间的单交换值
=（626+601）/6708×100%
Morgan解释：控制眼色和翅长的两对基因
位于同一同源染色体上。在配子形成的过
程中,染色体区段发生了交换。
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pr+ vg+ pr+ vg+
F1
pr vg ×
pr vg
pr+ vg+
pr vg
pr+ vg+
pr+vg
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pr vg+ pr vg
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二、交换
同源染色体的非姊妹染色单 体之间的对应片段的交换， 从而引起相应基因间的交换 与重组。
亲 新
1531 5885 5991 1488
相引组
P1 非糯、有(WWCC)
P2 糯、无(wwcc)
亲 (22%)
Ft 非糯、有(WwCc) 新
非 糯 糯糯、 、、有 无无((ww(wwWCccwc))cc)
新 亲
2542 739 717 2716
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第一种
20
Wx
第二种
16.4
Wx
交换值 =6%×2=12%
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三、交换值与连锁强度的关系
1、交换值的幅度：变化在0~50%之间； 2、当交换值越接近 0%，连锁强度越大， 两个连锁的非等位基因之间交换越少；
3、交换值越接近 50%，连锁强度越小， 两个连锁的非等位基因之间交换越大。
因此，交换值的大小主要与基因间的距离 远近有关。
Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
粒数 4032 149
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152 4035
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二、自交法 香豌豆 12 %
P
紫花、长花粉粒 红花、圆花粉粒
PPLL
ppll
F1
紫花、长花粉粒
PpLl
F2
紫长 紫圆 红长 红圆 总数
P_L_ P_ll ppL_ ppll
实际个体数 4831 390 393 1338 6952
但实际双交换值=0.09%
可见一个单交换发生后，在它邻近再发生第
二个单交换的机会就会减少，这种现象称为
干扰
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对于受到干扰的程度，通常用符合系 数或称并发系数来表示:
实际双交换值 符合系数(f) =
理论双交换值
=0–1
f =1，无干扰
=0，完全干扰
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设某植物的三个基因t、h、f依
次位于同一染色体上，已知t-h相距
10个单位，h-f相距14个单位，现有
如下杂交：+++/thf × thf/thf。
问：
（1）符合系数为1时，后代基
因型为thf/thf的比例是多少？
（2）符合系数为0时，后代基
因型为thf/thf的比例是多少？
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二、连锁遗传图
连锁遗传图（遗传图谱）：将一对 同源染色体上的各个基因的位 置确定下来，绘制成图
发生交换。
4、其它如年龄
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交换值具有相对稳定性， 常以该数 值表示两个基因在同一染色体上的相对 距离，称为遗传距离。例如：3.6%即可 称为3.6个遗传单位。 遗传单位值愈大，两基因间距离愈远， 愈易交换； 遗传单位值愈小，两基因间距离愈近， 愈难交换。
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第三节 基因定位与连锁遗传图
一、基因定位
1 确定基因在哪条染色体上 2 染色体上的位置
顺序：基因间排列
距离：交换值
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（一）两点测验 Aa、Bb、Cc
通过一次杂交和一次测交求出Aa和Bb交换值 ………………………………..Bb和Cc……
………………………………..Aa和Cc……
确定三对基因都是连锁遗传的 根据三个交换值的大小，确定这三对基 因在染色体上的位置
+ 0.09% = 18.4%
sh和c间的单交换值
=（116+113）×100% + 0.09% = 3.5%
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3、干扰和符合
一个单交换的发生是否会影响到另一个单交
换的发生？
如果两个单交换的发生是彼此独立的，根据
概率定律:
双交换值=单交换1×单交换2
=0.184×0.035 = 0.64%
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连锁遗传
同一亲本所具有的两个性状，在F2代常连 系在一起遗传的现象。
相引相(coupling phase)
甲乙两个显性性状，连系在一起遗传，甲
乙两个隐性性状连系在一起的杂交组合。
相斥相(repulsion phase)
甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，
而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的
P1 有、饱(CCSS) P2 无、凹(ccss) Ft 有 无、 、饱 饱((CcccSSss))
有、凹(Ccss) 无、凹(ccss)
亲
新 新
(3.6%)
亲
4032 152 149 4035
相斥组
P1 糯、饱(wwSS)
P2 非糯、凹(WWss) 新
Ft 非糯、饱(WwSs) 亲 (20%)
非 糯 糯糯、 、、饱 凹凹((ww(wwWSsssw))ss)
157 146
pr+prvgvg 965
prprvg+vg 1067
果蝇相斥相的两对相对性状的连锁遗传
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从相引相和相斥相结果看：
（1）F1虽然形成四种配子，但其比例不
符合1:1:1:1；
（2）两种亲型配子多，两种重组型配
子少；
（3）两种亲型配子数大致相等，两种重
组型配子数也大致相等；
Ft
pr+prvg+vg 1339 prprvgvg 1195
pr+prvgvg 151
prprvg+vg154
果蝇相引相的两对相对性状的连锁遗传
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P pr+pr+vgvg prprvg+vg+
F1 pr+prvg+vg♀ prprvgvg♂
pr+prvg+vg Ft Prprvgvg
第五章连锁遗传和 性连锁
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本章内容
一、连锁与交换; 二、交换值及其测定； 三、基因定位和连锁遗传图； 四、性别决定与性连锁。
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第一节 连锁与交换
一、连锁
1、性状连锁遗传的发现 性状连锁遗传现象是Bateson 和 Punnett（1906)在香豌豆的 杂交试验中首先发现的。
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此结果都符合分离规律，但不 符合独立分配规律。
F2不符合9:3:3:1 ，则说明F1产生 的四种配子不等。
可用测交法加以验证，因为测 交后代的表现型种类及比例就是F1 配子的种类及其比例的具体反映。
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2、连锁遗传的解释
Bateson和Punnett未能对性状连锁遗传 现象作出解释。Morgan等（1911)以果 蝇为试验材料，通过大量遗传研究，对 连锁遗传现象作出了科学的解释。
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1 、交换的机制和细胞学基础
没有发生交换 普通遗传学
发生交换
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C SH C SH
c sh c sh
C SH c sh
c sh c sh
C SH c sh c sh
C SH
C SH
c sh
c sh
c SH C sh
c SH C sh C SH
C SH
ຫໍສະໝຸດ Baidu
C SH
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交换
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两点测验
已知玉米子粒的有色(C)对无 色(c)为显性,饱满(Sh)对凹 陷(sh)为显性,非糯性(Wx)对 糯性(wx)为显性,为了对这 3 个基因进行定位,试验设计如 下:
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玉米两点测验的三个测交的结果
实验类别 世代 表现型及 基因型
子粒数
种类
亲型/重组型
相引组
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AB
ab
AB
ab
AB
ab
♀ ♂ AB
A B AABB
ab AaBb
a b AaBb
aabb
1 AABB 2 AaBb 1 aabb
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第二节交换值测定
重组配子
交换值 ＝
100
总配子
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一、测交法 玉米 3.6%
P 测交 F1
CCShSh ccshsh
CcShsh ccshsh
饱满、非糯性、无色 + + c
626 单交换
凹陷、糯性、有色 sh wx + 601
凹陷、非糯性、无色 sh + c 113 单交换
饱满、糯性、有色
+ wx + 116
饱满、非糯性、有色 + + +
4 双交换
凹陷、糯性、无色
sh wx c
2
总数
6708
普通玉遗米传三学点测验的测交结长果江大学
第一步: 找出两种亲本表现型和两种双 交换表现型 亲本型：最多 双交换：最少