免疫学基础重点知识串讲
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第三章 免疫学基础
免疫是机体识别和排除抗原性异物，
维持机体内环境生理平衡的保护性生 理反应过程， 但 在 一定条件下 可导致 免疫性病理损伤，引起 超敏反应 和
自身免疫病 。
二、免疫的三大功能及表现(掌握)
功能
免疫防御
(immunologic defence)
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• ③滤血。脾还是血液有效的过滤器官。血 液中的细菌、异物、抗原抗体复合物及衰 老的血细胞在流经脾脏时，被大量的巨噬 细胞吞噬和消化。 • ④免疫。脾有产生免疫反应的重要功能， 血液中抗原在脾中可引起有力的细胞免疫 和体液免疫反应。
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（一）Ｔ淋巴细胞
• 又称胸腺依赖性淋巴细胞。Ｔ细胞介导细 胞免疫应答。 • １.主要表面标志 • （１）Ｔ淋巴细胞抗原受体（ＴＣＲ） • TCR是T淋巴细胞膜上特异性识别抗原的结 构，T淋巴细胞通过TCR与抗原物质特异性 结合，构成启动免疫应答的信号。
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正常表现（有利） 清除病原生物 清除损伤、衰老、死 亡细胞 清除体内突变的重力 细胞
异常表现（有害） 超敏反应、反复发 生感染 自身免疫性疾病 发生肿瘤
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免疫自稳
(immunologic homostasis)
免疫监视
(immunologic surveillance)
ADCC作用
• NK细胞膜上有IgG的Fc受体，与抗原靶细 胞结合的Ig源自文库还可以通过Fc段结合到NK细 胞上，激发NK细胞活性，杀伤靶细胞。这 种需要抗体辅助的杀细胞作用，称为抗体 依赖性细胞介导的细胞毒作用，简称ADCC 作用。
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（四）抗原提呈细胞
• 抗原提呈细胞（APC）：指一些能捕获、加工 处理抗原并将处理后的抗原肽传递给T淋巴细 胞的细胞。 • 主要包括单核吞噬细胞、树突状细胞、B淋巴 细胞 • 抗原提呈细胞经吞噬、胞饮等方式摄取抗原， 并对抗原进行加工处理，降解为抗原肽，抗原 肽与MHC-Ⅱ类分子结合形成复合物转运至细 胞表面，供CD4+Th细胞识别、结合，从而引 发免疫应答。
本身没有免疫原性而只有抗原性的物质,又称半 抗原。 多为某些简单的小分子物质，如：青霉素、磺 胺等。
（三）、抗原的特异性
• 即某一特定抗原只能刺激机体产生特异性的抗体 或致敏淋巴细胞，且仅能与该抗体或对该抗原应 答的淋巴细胞有特异性结合。 • 抗原决定基（抗原表位）：是抗原分子中决定抗 原特异性的特殊化学基团。抗原决定基是免疫细 胞识别的部位，也是决定抗原特异性的物质基础。 • 共同抗原：两种不同抗原物质上具有相同或相似 的抗原决定基，称之。 • 交叉反应：具有共同抗原的两种抗原物质，其中 一种抗原物质刺激机体产生的抗体也可与另一抗 原物质结合，发生反应，称之。
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• 2.胸腺 • 胸腺（thymus）为机体的重要淋巴器官。 其功能与免疫紧密相关，分泌胸腺激素及 激素类物质，具内分泌机能的器官。位于 胸腔前纵隔。胚胎后期及初生时，人胸腺 约重10～15克，是一生中重量相对最大的 时期。随年龄增长，胸腺继续发育，到青 春期约30～40克。此后胸腺逐渐退化，淋 巴细胞减少，脂肪组织增多，至老年仅15 克。
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（三）NK细胞
• 又称自然杀伤细胞。其表面无抗原受体， 无需抗原活化就能直接杀伤抗原靶细胞， 具有早期、直接、广泛等特点。 • 在无特异性抗体和效应Tc细胞形成之前， 即可有效的杀伤带病毒的靶细胞，发挥早 期抗病毒感染作用。
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（二）B淋巴细胞
• B淋巴细胞是由骨髓中的淋巴干细胞在骨髓 的微环境作用下发育成熟的，故称为骨髓 依懒性淋巴细胞。B淋巴细胞介导体液免疫。 • B淋巴细胞表面有抗原受体（BCR),该受体 是B淋巴细胞膜表面的免疫球蛋白，它能与 抗原物质特异性结合，激活B细胞，启动免 疫应答。每一个B淋巴细胞表面只含有一种 抗原受体，只能识别并结合相应的抗原决 定基，从而产生针对该抗原决定基的抗体。
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第四节 免疫系统
• 免疫系统是机体执行免疫功能的机构，由 免疫器官、免疫细胞和免疫分子组成。 • 一、免疫器官 • 分为中枢免疫器官和外周免疫器官两大类
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• （一）中枢免疫器官 • 中枢免疫器官是免疫细胞发生、分化、成 熟的场所，人类中枢免疫器官包括骨髓和 胸腺。 • 1.骨髓 造血器官，也是各种免疫细胞的发 源地。骨髓中的多能干细胞分化为髓样干 细胞和淋巴样干细胞。 • 髓样干细胞发育为红细胞系、粒系、单核 吞噬细胞等 • 淋巴样干细胞发育为淋巴细胞系。一部分 发育为B细胞，进入外周淋巴系统，另一部 分进入胸腺继续发育。
（四）、同种异型抗原
• 同一种属不同个体之间组织器官或细胞表面的不 同抗原成分称同种异型（体）抗原。人类重要的 同种异型抗原有： • 1．血型抗原 • A型血 A抗原 抗B抗体 • B型血 B抗原 抗A抗体 • AB型血 A、B抗原 无抗体 • O型血 无抗原 抗A、B抗体 • 2．人类组织相容性抗原
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• 来自于骨髓的淋巴干细胞进入胸腺，在胸 腺微环境的影响下，95%的细胞凋亡，只 有5%的细胞分化成熟为具有免疫活性的T 淋巴细胞，离开胸腺后进入外周免疫器官 定居
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（二）外周免疫器官
• 外周免疫器官是免疫细胞定居、增殖和发 生免疫应答的部位，包括脾脏、淋巴结和 黏膜相关淋巴系统
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二、 决定抗原免疫原性的条件
• （一）、异物性 • 异物性是抗原的重要性质。 • 异物为非自身物质，即胚胎时期未与免疫 细胞接触过的物质，均可视为异物。 • 抗原与机体之间的亲缘关系越远，组织结 构的差异越大，其免疫原性就越强。 • 如病原微生物、寄生虫、动物血清（异种 物质）；异体组织（同种异体物质）、改 变了的自身成分或隐蔽组织（自身物质）。
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（五）、自身抗原
• 来自自身组织的抗原物质称为自身抗原。 自身组织在一定条件下可成为自身抗原并 引起自身免疫病。 • 1．隐蔽自身组织（Ag）的释放 • 2．修饰改变了的自身组织
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（六）、肿瘤抗原
• 肿瘤抗原是细胞癌变过程中出现的新抗原 或过度表达的抗原物质的总称。 • 1．肿瘤特异性抗原 • 2．肿瘤相关抗原
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• 1.淋巴结 • 主要功能是清除各个组织器官中的抗原物 质。 • 淋巴结内有T淋巴细胞、B淋巴细胞和巨噬 细胞。 • 在淋巴结内T、B淋巴细胞接收抗原刺激后， 能活化、增殖、分化，发生免疫应答。 • 淋巴循环
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• 2.脾脏 • 人体最大的外周免疫器官。 • 主要清除血液内的抗原物质以及自身衰老 死亡的细胞。 • B淋巴细胞约占60%，T淋巴细胞约占40%。
三、医学上重要的抗原
• （一）、微生物及其代谢产物
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1. 病原微生物：
1）细菌性抗原： 细胞壁：蛋白质、脂多糖等。 鞭毛：蛋白质 菌毛：蛋白质 夹膜：多糖 2）毒性抗原： 衣壳：蛋白 包膜：糖蛋白 3）其它：立克次体、螺旋体、真菌等。
细菌的外毒素与类毒素
外毒素：细菌分泌的毒性蛋白质。 类毒素：经0.3%～0.4%甲醛处理过的失 去毒性保留免疫原性的外毒素。
• （二）动物免疫血清 对人的作用有双重性：既是抗体，又是抗 原。作为抗体，注入体内能中和相应外毒 素的毒性，起防病治病的作用； 作为抗原，对人是异物，再次使用，可能 发生超敏反应。因此，应用这类制品前， 必须做皮肤过敏试验。
（三）、异嗜性抗原
• 异嗜性抗原是一类与种属无关，存在于人、 动植物和微生物中的共同抗原，是免疫性 疾病的病原之一。 • 如乙型链球菌的细胞壁成分与人的肾小球 基底膜、心脏瓣膜、心肌细胞有共同抗原， 能引起肾小球肾炎、心肌炎和风湿病等。
2.分类
• 按T淋巴细胞表面CD分子的不同分为: • (1) CD4+T淋巴细胞：又称为辅助T细胞 （Th），Th又分为Th1和Th2，Th1主要分 泌细胞因子和介导Ⅳ型超敏反应，Th2细胞 主要是促进淋巴细胞发生免疫应答
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• （2）CD8+T淋巴细胞：包括细胞毒性T细 胞（Tc）和抑制性T细胞(Ts)，Tc能对具有 MHC-Ⅰ类分子的靶细胞抗原发生免疫应答， 并特异性的溶解杀伤靶细胞，Ts能抑制免 疫应答。
第二节 抗原
• 一、抗原(Ag)的概念和特性
（一）概念 是指能与T细胞受体及B 细胞受体结合，促 使其增殖、分化，产生抗体或致敏淋巴细 胞，并能与之特异性结合，进而发挥免疫 效应的物质。
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（二）抗原的特性
抗原的两种性能： a. 免疫原性：指抗原能刺激机体免疫细胞，
• 3.黏膜相关淋巴组织 • 主要包括扁桃体、阑尾和消化道、呼吸道 和泌尿生殖道粘膜下分散的淋巴组织等。 • 这些组织中均分布有各类免疫细胞，包括T、 B淋巴细胞，是全身免疫系统的重要组成部 分。
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二、免疫细胞
• 免疫细胞指与免疫有关的细胞，包括T淋巴 细胞、B淋巴细胞、ＮＫ细胞和抗原提呈细 胞等。 • 其中T淋巴细胞、B淋巴细胞在抗原刺激下 能够活化、增殖、分化，发生免疫应答， 产生效应Ｔ淋巴细胞和抗体，又称免疫活 性细胞。
• （2）CD4：存在于部分Ｔ淋巴细胞表面， 这些Ｔ淋巴细胞被称为CD4+T淋巴细胞， CD4与抗原提呈细胞表面的MHC-Ⅱ类分子 结合，协助TCR接受抗原。 • （3）CD8：表面有CD8的Ｔ淋巴细胞称为 CD8+T淋巴细胞。CD8与抗原细胞膜上的 MHC-Ⅰ类分子结合，参与CD8+T淋巴细胞 的活化增殖。
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• （4）CD2（绵羊红细胞受体）：B淋巴细 胞上无CD2，所以CD2是T淋巴细胞区别于 B淋巴细胞的重要标志。CD2能与绵羊红细 胞混合形成的E花环试验可以检测血液中T 淋巴细胞数量和比例。
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T淋巴细胞玫瑰花环
左:（甲紫染色，800×）：可见2个被绵羊红细胞包围而形成玫瑰环的T淋巴细胞； 右:（吖啶橙染色）：图中可见3个染成橙黄色荧光的T淋巴细胞被绵羊红细胞所包围。 www.themegallery.com
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• （二）、理化性状 • 1．分子量的大小与化学组成
分子量一般为1万KD以上，分子量越 大，免疫原性越强。 芳香类蛋白质>非芳香类蛋白质 >多糖 >核酸>类脂
• • • • 2．化学结构和易接近性 （三）、其他因素 1．遗传因素 2．机体因素
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• 脾是具有多种功能的器官，它的主要功能 有4种。 • ①造血。脾是胚胎阶段重要的造血器官， 胚后成为淋巴器官。但在成体脾中仍有少 量造血干细胞，当动物体严重缺血或在某 些病理状态下，可以恢复造血功能，产生 红细胞、粒细胞及血小板。 • ②储血。脾是血液，尤其是血细胞的重要 的储存库，将血细胞浓集于脾索、脾窦之 中。当某些紧急状态（如急性大失血）， 脾会收缩将血细胞释放到循环血液之中。
并使之活化、增殖、分化，最终产生抗体或 致敏淋巴细胞的性能。
b.抗原性：指抗原能与相应的免疫应答产物
在体外或体内发生特异性结合产生免疫反应 的性能。
抗原的主要种类：
a. 完全抗原（complete antigen）：
既有免疫原性又有抗原性的抗原称为完全抗原。 如：蛋白质、细菌、病毒等。
b. 不完全抗原(incomplete antigen)：
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第三章 免疫学基础
免疫是机体识别和排除抗原性异物，
维持机体内环境生理平衡的保护性生 理反应过程， 但 在 一定条件下 可导致 免疫性病理损伤，引起 超敏反应 和
自身免疫病 。
二、免疫的三大功能及表现(掌握)
功能
免疫防御
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• ③滤血。脾还是血液有效的过滤器官。血 液中的细菌、异物、抗原抗体复合物及衰 老的血细胞在流经脾脏时，被大量的巨噬 细胞吞噬和消化。 • ④免疫。脾有产生免疫反应的重要功能， 血液中抗原在脾中可引起有力的细胞免疫 和体液免疫反应。
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（一）Ｔ淋巴细胞
• 又称胸腺依赖性淋巴细胞。Ｔ细胞介导细 胞免疫应答。 • １.主要表面标志 • （１）Ｔ淋巴细胞抗原受体（ＴＣＲ） • TCR是T淋巴细胞膜上特异性识别抗原的结 构，T淋巴细胞通过TCR与抗原物质特异性 结合，构成启动免疫应答的信号。
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正常表现（有利） 清除病原生物 清除损伤、衰老、死 亡细胞 清除体内突变的重力 细胞
异常表现（有害） 超敏反应、反复发 生感染 自身免疫性疾病 发生肿瘤
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免疫自稳
(immunologic homostasis)
免疫监视
(immunologic surveillance)
ADCC作用
• NK细胞膜上有IgG的Fc受体，与抗原靶细 胞结合的Ig源自文库还可以通过Fc段结合到NK细 胞上，激发NK细胞活性，杀伤靶细胞。这 种需要抗体辅助的杀细胞作用，称为抗体 依赖性细胞介导的细胞毒作用，简称ADCC 作用。
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（四）抗原提呈细胞
• 抗原提呈细胞（APC）：指一些能捕获、加工 处理抗原并将处理后的抗原肽传递给T淋巴细 胞的细胞。 • 主要包括单核吞噬细胞、树突状细胞、B淋巴 细胞 • 抗原提呈细胞经吞噬、胞饮等方式摄取抗原， 并对抗原进行加工处理，降解为抗原肽，抗原 肽与MHC-Ⅱ类分子结合形成复合物转运至细 胞表面，供CD4+Th细胞识别、结合，从而引 发免疫应答。
本身没有免疫原性而只有抗原性的物质,又称半 抗原。 多为某些简单的小分子物质，如：青霉素、磺 胺等。
（三）、抗原的特异性
• 即某一特定抗原只能刺激机体产生特异性的抗体 或致敏淋巴细胞，且仅能与该抗体或对该抗原应 答的淋巴细胞有特异性结合。 • 抗原决定基（抗原表位）：是抗原分子中决定抗 原特异性的特殊化学基团。抗原决定基是免疫细 胞识别的部位，也是决定抗原特异性的物质基础。 • 共同抗原：两种不同抗原物质上具有相同或相似 的抗原决定基，称之。 • 交叉反应：具有共同抗原的两种抗原物质，其中 一种抗原物质刺激机体产生的抗体也可与另一抗 原物质结合，发生反应，称之。
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• 2.胸腺 • 胸腺（thymus）为机体的重要淋巴器官。 其功能与免疫紧密相关，分泌胸腺激素及 激素类物质，具内分泌机能的器官。位于 胸腔前纵隔。胚胎后期及初生时，人胸腺 约重10～15克，是一生中重量相对最大的 时期。随年龄增长，胸腺继续发育，到青 春期约30～40克。此后胸腺逐渐退化，淋 巴细胞减少，脂肪组织增多，至老年仅15 克。
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（三）NK细胞
• 又称自然杀伤细胞。其表面无抗原受体， 无需抗原活化就能直接杀伤抗原靶细胞， 具有早期、直接、广泛等特点。 • 在无特异性抗体和效应Tc细胞形成之前， 即可有效的杀伤带病毒的靶细胞，发挥早 期抗病毒感染作用。
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（二）B淋巴细胞
• B淋巴细胞是由骨髓中的淋巴干细胞在骨髓 的微环境作用下发育成熟的，故称为骨髓 依懒性淋巴细胞。B淋巴细胞介导体液免疫。 • B淋巴细胞表面有抗原受体（BCR),该受体 是B淋巴细胞膜表面的免疫球蛋白，它能与 抗原物质特异性结合，激活B细胞，启动免 疫应答。每一个B淋巴细胞表面只含有一种 抗原受体，只能识别并结合相应的抗原决 定基，从而产生针对该抗原决定基的抗体。
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第四节 免疫系统
• 免疫系统是机体执行免疫功能的机构，由 免疫器官、免疫细胞和免疫分子组成。 • 一、免疫器官 • 分为中枢免疫器官和外周免疫器官两大类
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• （一）中枢免疫器官 • 中枢免疫器官是免疫细胞发生、分化、成 熟的场所，人类中枢免疫器官包括骨髓和 胸腺。 • 1.骨髓 造血器官，也是各种免疫细胞的发 源地。骨髓中的多能干细胞分化为髓样干 细胞和淋巴样干细胞。 • 髓样干细胞发育为红细胞系、粒系、单核 吞噬细胞等 • 淋巴样干细胞发育为淋巴细胞系。一部分 发育为B细胞，进入外周淋巴系统，另一部 分进入胸腺继续发育。
（四）、同种异型抗原
• 同一种属不同个体之间组织器官或细胞表面的不 同抗原成分称同种异型（体）抗原。人类重要的 同种异型抗原有： • 1．血型抗原 • A型血 A抗原 抗B抗体 • B型血 B抗原 抗A抗体 • AB型血 A、B抗原 无抗体 • O型血 无抗原 抗A、B抗体 • 2．人类组织相容性抗原
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• 来自于骨髓的淋巴干细胞进入胸腺，在胸 腺微环境的影响下，95%的细胞凋亡，只 有5%的细胞分化成熟为具有免疫活性的T 淋巴细胞，离开胸腺后进入外周免疫器官 定居
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• 外周免疫器官是免疫细胞定居、增殖和发 生免疫应答的部位，包括脾脏、淋巴结和 黏膜相关淋巴系统
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二、 决定抗原免疫原性的条件
• （一）、异物性 • 异物性是抗原的重要性质。 • 异物为非自身物质，即胚胎时期未与免疫 细胞接触过的物质，均可视为异物。 • 抗原与机体之间的亲缘关系越远，组织结 构的差异越大，其免疫原性就越强。 • 如病原微生物、寄生虫、动物血清（异种 物质）；异体组织（同种异体物质）、改 变了的自身成分或隐蔽组织（自身物质）。
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（五）、自身抗原
• 来自自身组织的抗原物质称为自身抗原。 自身组织在一定条件下可成为自身抗原并 引起自身免疫病。 • 1．隐蔽自身组织（Ag）的释放 • 2．修饰改变了的自身组织
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• 肿瘤抗原是细胞癌变过程中出现的新抗原 或过度表达的抗原物质的总称。 • 1．肿瘤特异性抗原 • 2．肿瘤相关抗原
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• 1.淋巴结 • 主要功能是清除各个组织器官中的抗原物 质。 • 淋巴结内有T淋巴细胞、B淋巴细胞和巨噬 细胞。 • 在淋巴结内T、B淋巴细胞接收抗原刺激后， 能活化、增殖、分化，发生免疫应答。 • 淋巴循环
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• 2.脾脏 • 人体最大的外周免疫器官。 • 主要清除血液内的抗原物质以及自身衰老 死亡的细胞。 • B淋巴细胞约占60%，T淋巴细胞约占40%。
三、医学上重要的抗原
• （一）、微生物及其代谢产物
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1. 病原微生物：
1）细菌性抗原： 细胞壁：蛋白质、脂多糖等。 鞭毛：蛋白质 菌毛：蛋白质 夹膜：多糖 2）毒性抗原： 衣壳：蛋白 包膜：糖蛋白 3）其它：立克次体、螺旋体、真菌等。
细菌的外毒素与类毒素
外毒素：细菌分泌的毒性蛋白质。 类毒素：经0.3%～0.4%甲醛处理过的失 去毒性保留免疫原性的外毒素。
• （二）动物免疫血清 对人的作用有双重性：既是抗体，又是抗 原。作为抗体，注入体内能中和相应外毒 素的毒性，起防病治病的作用； 作为抗原，对人是异物，再次使用，可能 发生超敏反应。因此，应用这类制品前， 必须做皮肤过敏试验。
（三）、异嗜性抗原
• 异嗜性抗原是一类与种属无关，存在于人、 动植物和微生物中的共同抗原，是免疫性 疾病的病原之一。 • 如乙型链球菌的细胞壁成分与人的肾小球 基底膜、心脏瓣膜、心肌细胞有共同抗原， 能引起肾小球肾炎、心肌炎和风湿病等。
2.分类
• 按T淋巴细胞表面CD分子的不同分为: • (1) CD4+T淋巴细胞：又称为辅助T细胞 （Th），Th又分为Th1和Th2，Th1主要分 泌细胞因子和介导Ⅳ型超敏反应，Th2细胞 主要是促进淋巴细胞发生免疫应答
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第二节 抗原
• 一、抗原(Ag)的概念和特性
（一）概念 是指能与T细胞受体及B 细胞受体结合，促 使其增殖、分化，产生抗体或致敏淋巴细 胞，并能与之特异性结合，进而发挥免疫 效应的物质。
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（二）抗原的特性
抗原的两种性能： a. 免疫原性：指抗原能刺激机体免疫细胞，
• 3.黏膜相关淋巴组织 • 主要包括扁桃体、阑尾和消化道、呼吸道 和泌尿生殖道粘膜下分散的淋巴组织等。 • 这些组织中均分布有各类免疫细胞，包括T、 B淋巴细胞，是全身免疫系统的重要组成部 分。
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二、免疫细胞
• 免疫细胞指与免疫有关的细胞，包括T淋巴 细胞、B淋巴细胞、ＮＫ细胞和抗原提呈细 胞等。 • 其中T淋巴细胞、B淋巴细胞在抗原刺激下 能够活化、增殖、分化，发生免疫应答， 产生效应Ｔ淋巴细胞和抗体，又称免疫活 性细胞。
• （2）CD4：存在于部分Ｔ淋巴细胞表面， 这些Ｔ淋巴细胞被称为CD4+T淋巴细胞， CD4与抗原提呈细胞表面的MHC-Ⅱ类分子 结合，协助TCR接受抗原。 • （3）CD8：表面有CD8的Ｔ淋巴细胞称为 CD8+T淋巴细胞。CD8与抗原细胞膜上的 MHC-Ⅰ类分子结合，参与CD8+T淋巴细胞 的活化增殖。
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T淋巴细胞玫瑰花环
左:（甲紫染色，800×）：可见2个被绵羊红细胞包围而形成玫瑰环的T淋巴细胞； 右:（吖啶橙染色）：图中可见3个染成橙黄色荧光的T淋巴细胞被绵羊红细胞所包围。 www.themegallery.com
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• （二）、理化性状 • 1．分子量的大小与化学组成
分子量一般为1万KD以上，分子量越 大，免疫原性越强。 芳香类蛋白质>非芳香类蛋白质 >多糖 >核酸>类脂
• • • • 2．化学结构和易接近性 （三）、其他因素 1．遗传因素 2．机体因素
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• 脾是具有多种功能的器官，它的主要功能 有4种。 • ①造血。脾是胚胎阶段重要的造血器官， 胚后成为淋巴器官。但在成体脾中仍有少 量造血干细胞，当动物体严重缺血或在某 些病理状态下，可以恢复造血功能，产生 红细胞、粒细胞及血小板。 • ②储血。脾是血液，尤其是血细胞的重要 的储存库，将血细胞浓集于脾索、脾窦之 中。当某些紧急状态（如急性大失血）， 脾会收缩将血细胞释放到循环血液之中。
并使之活化、增殖、分化，最终产生抗体或 致敏淋巴细胞的性能。
b.抗原性：指抗原能与相应的免疫应答产物
在体外或体内发生特异性结合产生免疫反应 的性能。
抗原的主要种类：
a. 完全抗原（complete antigen）：
既有免疫原性又有抗原性的抗原称为完全抗原。 如：蛋白质、细菌、病毒等。
b. 不完全抗原(incomplete antigen)：