神经、内分泌和免疫系统之间的相互关系
第五节神经-内分泌-免疫调节网络
neuroendocrineimmunoregulation network
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掌握要点：
1.神经内分泌系统与免疫系统的相互调节 下丘脑-垂体-肾上腺轴 下丘脑-垂体-性腺轴 下丘脑-垂体-甲状腺轴 下丘脑-垂体-PRL、GH轴
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1977年Besdovsky首次提出体内存在神经－免 疫－内分泌网络的假说。
1979年Spector将神经内分泌与免疫系统相互 作用称之为神经免疫调节，相继又提出了精神神 经免疫学、心理免疫学、行为免疫学、免疫精神 病学、思维与免疫力等新概念。
1982年，Blatock将该学科的研究领域称之为 神经免疫内分泌学(neuroimmunoendocrinology)。
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神经－免疫－内分泌调节网络的研究成果： 1.免疫器官具有丰富的神经支配； 2.免疫器官及免疫活性细胞上可合成多种激素、
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2.细胞因子对下丘脑－垂体－性腺轴的影响 (1)对下丘脑的影响
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依据: (1)下丘脑具有高密度的IL-1受体 (2)IL-1给予途径与ACTH高峰出现时间和幅度的关系
出现高峰时间:脑室内注射﹤静脉注射(30 min)﹤ 腹腔注射(2 h) 幅度:脑室内注射>静脉注射>腹腔注射 (3)静脉注射IL-1：CRH ↑→血浆ACTH↑ 连续注射IL-1：下丘脑CRH及其mRNA↑ (4)抗CRH血清可部分阻断IL-1→ACTH↑效应
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多数免疫指标中IL-1α﹥IL-1β 对于HPA轴IL-1α﹤IL-1β ②TNFα：下丘脑CRH↑→HPA激活 ③IL-6：下丘脑→HPA激活
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(2)细胞因子对垂体的作用 ①IL-1 IL-1 →垂体→ACTH↑ 依据: (a)10-7mmol/L的重组人IL-1β→腺垂体细胞
神经系统与免疫系统、内分泌系统的关系
神经系统与免疫系统、内分泌系统的关系人教2019版高中生物学选择性必修一说，内环境稳态是神经—体液—免疫调节网络共同作用的结果：神经调节和体液调节紧密联系，密切配合：那么，神经系统与免疫系统、内分泌系统有什么样的关系呢？神经系统与免疫系统、内分泌系统的相互关系是一个重要的生理学问题。
这个问题不只是关系到生理学，而且与心理学、医学有关，这也是心身医学的基本问题。
神经系统与免疫系统有什么关系呢？先来考察一个实验：小鼠被多次注射抑制淋巴细胞活动的化学药物。
在每一次注射时都让这些小鼠嗅到樟脑的气味，樟脑原本对免疫系统没有影响。
经过一段时间的训练后，只让小鼠嗅到樟脑气味，不注射抑制淋巴细胞活动的化学药物，再检查小鼠淋巴细胞的机能。
研究者发现樟脑气味已经抑制淋巴细胞的活性，如同抑制淋巴细胞活动的化学药物一样。
这是建立了一个条件反射，条件刺激是樟脑气味，非条件刺激是抑制淋巴细胞活动的化学药物。
虽然目前对这种条件反射的路径还很不清楚，但用无关动因可以建立抑制免疫活动的条件反射，说明动物的高级神经活动与免疫系统的密切关系。
现在知道神经系统、免疫系统和内分泌系统这三个系统有几方面的关系：（1）有共同的信号分子及其受体。
免疫细胞可分泌激素，非免疫细胞可产生白细胞细胞因子。
例如，白细胞分泌促甲状腺激素（TSH）、促肾上腺皮质激素（ACTH）、生长激素、催乳素以及下丘脑促肾上腺皮质激素释放激素（CRH）。
激素和细胞因子的受体在多种组织上发现。
脑中的神经元有免疫细胞产生的细胞因子受体；天然杀伤细胞有阿片受体和β肾上腺素能受体。
看来神经系统、内分泌系统和免疫系统共同具有化学信号分子和它们的受体。
（2）激素和神经肽能改变免疫细胞的机能。
多年来已经知道不同的应激刺激（包括过冷、过热、中毒、感染、创伤、发热、缺氧、疼痛、疲劳、恐惧等）都可激活下丘脑-垂体-肾上腺系统，引起血液中肾上腺皮质激素含量升高，抑制免疫机能，如抑制淋巴细胞增殖，减少抗体生产，降低天然杀伤细胞的活性等。
第二章神经内分泌免疫系统间的相互影响
•稳态医学理论认为：百病之源是“稳态偏 离”的结果，认为神经—内分泌—免疫网ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ络构成人体的稳定状态。稳态的保持是健 康，稳态的偏离是百病之源。
•它是把中医和西医结合起来，更全面地阐 述了机体“生态失衡”是疾病之源的这一 观点。
•疾病的本质: 神经-内分泌-免疫网络自稳调 节紊乱才是所有疾病的共同本质。
用图表来表示免疫力与健康和疾病之间的 关系：
3.免疫功能失调的特性及表现
• 免疫功能异常亢进——（免疫力高于140时引起的疾病） 对于进入机体的药物或有益微生物产生变态反应。如， 花粉引起的过敏现象。
• 免疫功能低下或缺乏——（免疫力低于60时引起的病症） 免疫力差，容易感染，医学上称为免疫缺陷综合症。
生长激素
报导
• 生长激素缺乏的小鼠出现胸腺萎缩、淋巴组织退 化和T淋巴细胞功能缺陷。用生长激素补充治疗 后上述变化恢复正常。
• 随年龄增长出现的免疫功能降低，可能与生长激 素随年龄增长分泌减少有关。老龄大鼠胸腺萎缩， 用生长激素治疗则可又恢复到年轻时的状态。
催乳素 •垂体分泌的催乳素(PRL)起到刺激免疫反应 的作用。人类 T、B淋巴细胞和淋巴瘤细胞 存在有PRL膜受体;
• 去甲肾上腺素能抑制免疫反应，乙酰胆碱能增强 免疫反应，脑啡肽能增强免疫反应，而β-内啡肽 的作用比较多样。免疫细胞上有相应的受体。
• 另外大脑也可能分泌免疫调节因子直接进入到血 液中，作用于免疫系统发挥生理作用 。
2、内分泌系统对免疫功能的影响
• 很早，在临床上就已经发现了内分泌系 统中的肾上腺皮质所分泌的糖皮质激素对 治疗大多数自身免疫病有效。许多自身免 疫病的发生与性别、性激素水平也有密不 可分的关系。这些现象，至少说明糖皮质 激素和性激素与免疫系统存在着直接或间 接的联系。
《神经—内分泌—免疫调节网络》 讲义
《神经—内分泌—免疫调节网络》讲义在我们的身体内部，存在着一个精妙而复杂的调节网络，那就是神经—内分泌—免疫调节网络。
这个网络就像是一个高度协调的交响乐团，各个部分相互协作，共同维持着身体的健康与平衡。
首先，让我们来了解一下神经系统。
神经系统就像是身体的“指挥官”，它通过神经冲动的传递来迅速地传达信息。
我们的大脑和脊髓是神经系统的核心，它们发出指令，控制着身体的各种活动，从简单的肌肉收缩到复杂的思维过程。
而内分泌系统呢，则是通过激素来发挥作用。
激素就像是身体内部的“信使”，它们由各种内分泌腺分泌，然后进入血液，被运输到身体的各个部位，以调节细胞的功能和代谢。
常见的内分泌腺包括甲状腺、肾上腺、胰腺等。
免疫系统则是我们身体的“防御部队”，负责识别和抵御外来的病原体以及体内异常的细胞。
它由各种免疫细胞和免疫分子组成，包括白细胞、抗体等。
那么，这三个看似独立的系统是如何相互关联，形成一个调节网络的呢？神经系统可以通过神经递质直接影响免疫细胞的功能。
比如说，当我们感到压力时，神经系统会释放一些神经递质，这些神经递质可以抑制免疫系统的活性，使得我们在压力状态下更容易生病。
内分泌系统也能对免疫系统产生影响。
激素可以调节免疫细胞的发育、分化和活性。
例如，糖皮质激素在应激状态下分泌增加，它可以抑制免疫反应，防止过度的炎症反应对身体造成损害。
反过来，免疫系统也不是被动接受调节的。
当免疫系统被激活时，它会产生一些细胞因子，这些细胞因子可以影响神经系统和内分泌系统的功能。
比如，白细胞介素－1 可以作用于下丘脑，引起发热等症状，同时还可以刺激垂体释放促肾上腺皮质激素，从而影响内分泌系统。
神经—内分泌—免疫调节网络的平衡对于我们的健康至关重要。
一旦这个平衡被打破，就可能导致各种疾病的发生。
比如，长期的慢性压力可能会导致神经系统过度活跃，进而影响内分泌和免疫系统，使人更容易患上抑郁症、心血管疾病等。
而免疫功能的异常，如自身免疫性疾病，也可能与神经和内分泌系统的失调有关。
神经内分泌和免疫功能的关系.
免疫系统对神经活动的影响
大鼠实验中观察到，用注入羊红细胞方法诱 导免疫反应，抗体生成增多达顶峰时，下丘 脑某些神经元电活动增加1倍以上，提示免 疫反应可改变神经活动。 在裸鼠中注入白介素-1，可使下丘脑有关神 经元释放更多的促肾上腺皮持激素释放激素， 致血中促肾上腺皮质激素和糖皮质激素升高 几倍，说明白介素-1可作用于下丘脑神经元。
神经、内分泌和免疫功能的关系
山西医科大学第一医院 王建明
神经与内分泌功能间有密切的关 系，近来年研究发现，神经、内分泌 和免疫功能间也有密切的关系，并认 为三者共同构成一个完整的调节网络。
神经对免疫功能的作用
神经通过两条途径影响免疫功能，一 是通过神经释放递质发挥作用，另一 是通过改变内分泌活动转而影响免疫 功能。骨髓、胸腺、淋巴结等免疫器 官均有自主神经进入，虽然神经纤维 主要是支配血管的，但末梢用于免疫细胞。
免疫系统对内分泌功能的影响
白介素-1能作用下丘脑而增加促肾上腺皮质 激素和糖皮质激素的血中含量。大鼠中观察 到，注入羊红细胞诱导免疫反应达到高峰期 间，血中糖皮质激素含量上升而甲状腺激素 含量下降，这一机制可能是一种负反馈调节， 使免疫反应受到压抑而不致过分。较低浓度 白介素-1使胰岛B细胞的胰岛素分泌增加。 免疫细胞具有内分泌细胞样功能。免疫细胞 分泌各种免疫因子均为多肽或蛋白质，认为 免疫因子是免疫细胞产生的内分泌样物质。
神经对免疫功能的作用
去甲肾上腺素能抑制免疫反应，免疫细胞上 有相应有肾上腺素能受体。乙酰胆碱能增强 免疫反应，免疫细胞上胆碱能受体主要为M 型。脑啡肽能增强免疫反应，β-内啡肽作用 比较多样，有时能促进免疫反应，有时则抑 制免疫反应。
神经细胞在特定条件下可产生免疫因子，如 在内毒素处理后产生白细胞介素-1（白介素1）等。
神经内分泌和免疫系统
这种相互作用的功能联系是通过神经、 内分泌和免疫三大调节系统共有的化学信息 分子与受体实现的。即免疫系统不仅具有多 种神经内分泌激素的受体和细胞因子受体， 并对来自神经内分泌组织的相应配体发生反 应，而受神经内分泌系统调节；免疫器官组 织还能合成多种激素和细胞因子而影响中枢 神经和内分泌系统。
反应减弱或增强，这取决于激素的种类、剂量 和时间。
神经内分泌和免疫系统
大多数激素起免疫抑制作用，如ACTH、生 长抑素（SS）、雄激素、前列腺素等，都属于 免疫抑制类内分泌激素，具体表现为抑制吞噬
功能、降低淋巴细胞的增殖能力和减少抗体生 成等。
有部分激素，如甲状腺素、生长激素、P 物质、-内啡肽(-END)、催产素和催乳素 (PRL)等可增强免疫反应，属于免疫增强类神 经激素，具体表现为促进淋巴细胞的增殖，使 抗体产生增多，并可活化巨噬细胞，使吞噬功
神经内分泌和免疫系统
一、神经内-分泌-免疫网络
传统观点认为，神经系统和内分泌系统 调节着动物和人体的机能活动。近2O年来，由 于免疫学的迅速发展，使人们认识到在生物体 内还存在着第三个大的调节系统--免疫系统。 已经证实神经内分泌系统与免疫系统之间存在 双向信息传递机制，即免疫系统不仅受神经、 内分泌系统的调控，而且还能反馈调节神经、 内分泌系统的某些功能。
神经内分泌和免疫系统
Besedovsky首次提出体内存在神经-内分 泌-免疫网络(neuro—endocrine—immune network，NEIN)的假说。特别是随着分子生物 学的发展，已逐步揭示出许多神经内分泌的介 质、激素和免疫系统的淋巴因子、单核因子以 及三个系统的细胞表面相关受体的存在及其理 化生物学特性，使三个系统之间相互作用的机 制得到阐明。
神经生物学第七章 神经、内分泌与免疫系统的关系
下丘脑调节因子的化学性质和主要作用
(3) 下 丘 脑 调 节 性 多 肽 发 挥作用的途径
下丘脑—垂体门脉系统
下丘脑的促垂体区核团神 经元轴突投射到正中隆 起，将下丘脑调节肽释 放入第一级毛细血管网 （下丘脑-垂体门脉系 统），到第二级毛细血 管网转运到腺垂体，调 节后者的分泌活动。
神经垂体主要贮存抗利尿激素 （antidiuretic hormone， ADH， 血管升压素）和催产素 （oxytocin, OXT）
下丘脑的内分泌区主要集 中在正中隆起、弓状核、 视交叉上核、腹内侧核和 室周核等基底部的“促垂 体 区”(hypophysiotropic area)，以及视上核、室旁 核等核团
海马、杏仁核破坏：免疫功能增强：淋巴细胞绝对 数、免疫球蛋白、淋巴细胞反应性和NK细胞活 性增加
3、应激与免疫 ➢应激的类型：过冷、过热、中毒、感染、
创伤、外科手术、发热、缺氧、疼痛、过 劳、恐惧等
➢一般情况下，应激可激活下丘脑－垂体－ 肾上腺轴的作用，引起肾上腺皮质激素升 高，导致免疫功能下降
二）、神经递质对免疫系统的调节作用 1、儿茶酚胺 情绪激动、恐惧使机体儿茶酚胺升高或外给儿茶酚胺：
数量
4、组胺 抑制单核细胞产生IL-1、IFN-、IL-2 抑制巨噬细胞产生补体
三）、神经肽对免疫系统的调节作用
神经肽（neuropeptide)：一类生物活性肽。 1、内源性阿片肽：-内啡肽（endophin)、亮啡
肽、甲啡肽
对免疫功能的作用较复杂:不能定论。 低浓度-内啡肽促进淋巴细胞转化，高浓度抑制
▪ TRH成为第一个被分离纯化并被阐明结构与功能 的下丘脑激素，它为3肽，因此也是迄今为止所 知的最小的活性肽之一。
免疫系统与内分泌紊乱的关系
免疫系统与内分泌紊乱的关系摘要免疫系统和内分泌系统是人体内两个密切相关的系统。
免疫系统负责抵御外来病原体的入侵和清除已经入侵的病原体，而内分泌系统则调节人体内各个系统的平衡和功能。
两个系统之间的关系非常复杂，彼此之间相互影响，当内分泌系统出现紊乱时，可能会对免疫系统产生影响，引发免疫系统的异常反应。
本文将深入探讨免疫系统与内分泌紊乱的关系，以及相关疾病的发生机制和治疗方法。
1. 简介免疫系统是人体防御入侵病原体的重要系统，包括：免疫细胞、淋巴器官、淋巴液等。
而内分泌系统是通过分泌激素来调节人体内各个系统的平衡和功能。
两个系统通过多种信号通路相互作用，维持体内稳态，但当内分泌系统出现紊乱时，可能会对免疫系统产生影响。
2. 免疫系统与内分泌系统的交互作用2.1 免疫调节剂和激素内分泌系统通过释放激素对免疫系统产生调节作用。
免疫系统中的细胞可以释放或识别细胞因子，细胞因子可以促进或抑制激素的分泌。
这种相互作用可以调节免疫系统的活性，并参与身体对感染和疾病的应对。
2.2 免疫细胞和激素受体免疫细胞表面的某些受体可以识别内分泌系统释放的激素，而激素也可以调节免疫细胞的功能。
例如，胰岛素样生长因子-1（IGF-1）可以影响免疫细胞的增殖和分化，促进炎症反应的发生。
2.3 炎症反应和免疫应答免疫系统参与炎症反应的调节，而内分泌系统也可以通过激素的释放来影响炎症反应的强度和持续时间。
激素可以增强或抑制炎性细胞的活性，进而调节免疫应答的过程。
3. 免疫系统与内分泌紊乱相关的疾病3.1 自身免疫疾病自身免疫疾病是由于免疫系统对自身正常组织产生异常免疫应答而导致的疾病。
研究表明，某些内分泌紊乱与自身免疫疾病发生相关。
例如，乳腺癌患者中伴发的自身免疫疾病比例较高，与雌激素水平的改变有关。
3.2 免疫功能低下症内分泌紊乱可能导致免疫功能低下，增加感染和疾病的风险。
例如，糖尿病患者由于胰岛素分泌异常，免疫系统的功能受到影响，易感染细菌和真菌。
免疫系统对神经系统的影响
免疫系统对神经系统的影响免疫系统和神经系统都是人体内重要的生理系统，它们之间相互作用和影响已经成为研究领域的热点。
免疫系统是人体的防御系统，主要作用是抵御病原体入侵和清除异常细胞；神经系统是人体的信息传递系统，主要负责接收、处理和传递各种信息。
然而，研究表明免疫系统与神经系统之间存在密切的相互作用和调节关系。
免疫系统对神经系统的直接影响1. 炎症反应与神经元损伤炎症反应是免疫系统对外界感染和损伤的一种主要反应，它通常会引发免疫细胞（如巨噬细胞、炎症性细胞等）的激活和聚集，释放炎症介质（如细胞因子、趋化因子等）。
这些炎症介质在一定程度上可以直接影响神经系统的正常功能，例如激活神经元、影响突触传递、调节神经递质的释放等，从而对神经系统产生影响。
研究表明，在炎症反应过程中产生的一些炎症介质，如肿瘤坏死因子(TNF)、白细胞介素(IL)-1β等，可以直接引起神经元的损伤和细胞凋亡。
此外，炎症反应还会增加离子通道的活性，导致神经元的异常放电活动和兴奋性增加，进而导致神经系统功能的紊乱。
2. 免疫因子对神经损伤修复的调节作用神经损伤后的修复过程中，免疫系统扮演着重要的角色。
免疫细胞在神经系统损伤后迁徙至受损区域，释放一系列免疫因子，如神经营养因子、生长因子、趋化因子等。
这些免疫因子可以促进神经元再生和突触的重建，有助于神经系统的功能恢复。
免疫因子在神经损伤修复中的调节作用主要体现在以下几个方面：•神经营养因子的释放：免疫细胞可以释放多种神经营养因子，如神经生长因子(NGF)、脑源性神经营养因子(BDNF)等，这些因子对神经元的生长、分化和存活起到重要作用。
•炎性细胞的清除：免疫细胞能够吞噬并清除神经系统损伤区域的炎症细胞和神经元碎片，有效减轻炎症反应对神经系统的损害。
•组织修复调节因子的释放：免疫细胞还可以释放一系列细胞因子，如转化生长因子-β(TGF-β)、干扰素-γ(IFN-γ)等，这些因子能够促进神经系统的组织修复和再生。
免疫调知识点全面总结
三. NK细胞的调节
1. NK细胞杀伤缺失MHCⅠ类分子的靶细胞，在早 期即可发挥杀伤作用，而CTL细胞需要致敏和放 大，杀伤具有MHCⅠ类分子的靶细胞，在中晚 期起杀伤作用。因此，NK细胞和CTL细胞杀伤 靶细胞在时限和识别标志上存在互补作用； 2. 产生IFN-γ，可促进Th0细胞向Th1细胞分化， 增强Mφ的功能；
Ab2-α：封闭抗原与BCR、TCR及Ig分子（Ab1） 结合，抑制T、B细胞活化； Ab2-β：V区与抗原构型类似，模拟抗原，促进 T、B细胞活化、增殖。故又称为抗原 的内影像。
Jerne的独特型网络学说
任何淋巴细胞的抗原受体上都存在着独 特型，它们可以被机体内另一些淋巴细 胞识别而刺激产生抗独特型抗体和致敏 淋巴细胞。 1、独特型-抗独特型相互识别，相互调 节，在免疫系统内部构成网络，发挥重 要的调节作用。 2、抗原进入机体前，体内已存在Ab2、Ab3，但其数量未达 到能引起连锁反应的阈值，故独特型网络保持相互平衡； 3、当机体接受抗原刺激后，针对该抗原的特异性淋巴细胞 克隆增殖，产生大量的抗体(Ab1)和具有独特型抗原受体的 淋巴细胞克隆，二者又作为抗原诱导AId的产生。
四. 巨噬细胞的调节
1.Mφ通过将抗原优先递呈给Th1细胞还是Th2细胞调 节免疫应答类型。在肝脏Mφ作为APC将抗原优先递 呈给Th1细胞。 2.Mφ通过分泌IL-12作用于NK细胞，使NK细胞杀伤 活性增强，产生IFN-γ增多，促进Th0细胞分化成 为Th1细胞，并抑制Th2细胞产生细胞因子。同时也 促进具有杀伤功能的CTL细胞的成熟。
二. 特异性抗体的调节
1. Ab – Ag 阻断Ag和B细胞的结合,IC (1) 正调：IgM可以促进免疫应答，其机制： 促进调理作用； (2) 负调：IgG可以抑制免疫应答，其机制： (a).抗体封闭作用：抗原被抗体封闭； (b).受体交联：BCR-Ag-Ab-FcgRIIb 产生抑 制信号,阻断B细胞应答。
高中生物选择性必修一 4 2 特异性免疫(含答案)(同步精品讲义
4.2 特异性免疫教学目标教学重点1.体液免疫和细胞免疫的过程和相互配合。
2.神经、内分泌、免疫系统三者之间的联系。
教学难点1.体液免疫和细胞免疫的相互配合。
2.神经、内分泌、免疫系统三者之间的联系。
知识点01 抗原和抗体一、抗原1.概念：凡是能够刺激机体的免疫系统产生抗体或效应细胞，并且能够和相应的抗体或效应细胞发生特异性结合反应的物质 。
如：病毒、痘浆、病原体、花粉、癌细胞、外毒素等 2.特性：异物性、大分子性、特异性 3.本质及分布：本质：大多数抗原是蛋白质分布：既可以游离，也可以存在于细菌、病毒等病原微生物及细胞上，能刺激机体产生免疫反应。
课程标准目标解读阐明特异性免疫是通过体液免疫和细胞免疫两种方式，针对特定病原体发生的免疫应答。
1.通过图文，总结概括体液免疫和细胞免疫的过程。
2.举例说明体液免疫和细胞免疫相互配合维持内环境稳态。
3.从系统和信息的角度，阐明神经、内分泌、免疫系统三者之间的关系。
知识精讲目标导航二、抗体1.概念：在抗原物质的刺激下，由B细胞分化而成的浆细胞（效应B细胞）产生的，可与相应抗原发生特异性结合反应的免疫球蛋白。
如：抗毒素、凝集素等2.抗体的分布：血清（主要）组织液及外分泌液，如：乳汁知识点02 体液免疫知识点03 细胞免疫知识点04 体液免疫和细胞免疫的相互配合1.B细胞和细胞毒性T细胞的活化离不开辅助性T细胞。
2.既各自有其独特作用，又可以相互配合共同发挥免疫效应。
对于胞外抗原：体液免疫发挥作用对于寄生抗原：体液免疫先起作用阻止传播；当抗原进入细胞，细胞免疫释放抗原，由体液免疫最后清除。
自身的突变细胞（癌细胞）、异体移植的器官：细胞免疫发挥作用3.体液免疫和细胞免疫协调配合，共同完成对机体稳态的调节。
知识点05 免疫细胞的功能1.体液免疫中各种细胞的功能吞噬细胞：识别、处理、呈递抗原；吞噬抗原-抗体结合体辅助性T细胞：识别抗原，分泌细胞因子B细胞：识别抗原、分化成浆细胞和记忆细胞浆细胞：分泌抗体记忆细胞：识别相应抗原，分化成浆细胞除浆细胞外都有识别作用；吞噬细胞的识别是特异性识别，其它细胞的识别是非特异性识别。
神经、内分泌与免疫系统关系
• 英国的C. Murry Parkes博士和他的同事们，于1969 年公布了他们关于鳏夫寿命的研究，他们发现鳏夫的 死亡率高得惊人——常常在女方去世后6个月内相继 去世，他们认为这是心理应激损害了人的防御系统所 造成的。
• 澳大利亚的研究者Roger Baitrop及同事对26名男女 丧偶者进行过一项简单的血液实验，他们分别在两周 和六周之后抽取了两个血样，从血样中发现，两周后 免疫能力没有下降，但是6周以后免疫细胞的反应性 下降了，该组织研究人员第一次宣称，“严重的心理 应激会使免疫功能的异常达到明显的水平。”
• 西方医学的许多早期观察均说 明应激性刺激可导致疾病或促 进发病。
• 1936年，Selye发现 “应激” （ stress ） 是 由 肾 上 腺 皮 质 激 素分泌过多所致，由此证明了 内分泌系统对免疫系统的影响。
• 嗣后，不断有报道描述神经精 神因素及内分泌因素对免疫功 能、免疫性疾病和肿瘤的影响。
• 一 般 的 应 激 也 会 危 害 人 的 免 疫 系 统 。 Steven E.Lovcke所做的实验发现，那些应付能力差的大学 生（poor copers），对大学生活向他们提出的一般 要求都感到压力很大，这些人的杀伤细胞活动较低。
4. 应激和神经内分泌系统的关系
• 在 20世纪 20年代末期，Scherrer发现硬骨鱼的下丘脑 具有内分泌细胞的特征，随后对多种动物的研究也得到 了相似的结果。
（1）三大系统在体内均系广泛分布，但神经系统有以突 触为中介的结构连续性，并可借其分支支配各种组织和 器官，包括内分泌组织和细胞。免疫组织亦如此，甚至 小肠壁集合淋巴小结也发现有神经末梢分布。所以，广 义上讲，内分泌和免疫系统可视为反射弧的传出环节。
（2）神经系统的信息传递主要由神经纤维上的动作电位 及突触来实现，而内分泌及免疫系统的信息传递 多是由 体液运输完成的，后者还依赖于免疫细胞的循环而行使 其细胞和体液免疫功能，又称为“流动的脑”。
神经、免疫及内分泌系统间的关系
神经、免疫及内分泌系统间的关系第二节神经、免疫及内分泌系统间的关系一、神经、免疫、内分泌系统的特性和共性比较高等动物的机体是由诸多系统的机组合而成的结构和功能性整体。
这些系统可粗略分为二类：一类主要执行着机体的营养、代谢及生死等基本生功能，包括血液循环、呼吸、消化及泌尿生殖等系统；而广泛分布的神经、免疫及内分泌三大系统则起着调节上述各系统的活动，参与机体防御及控制机体的生长和发育等重要作用，从而构成另一类枢纽性系统。
此三大系统除各具有独特而经典的内容外，尚有下述方面可资相互比较。
1.三大系统与种系发生和个体发育以种系发生的观点而言，神经、免疫及内分泌系统的区分和定义是局限于多细胞生物的。
然而这三大系统共同的基本功能，即信息的传递和感受，却可在原核生物中有雏形体现，例如，Stock等的工作表明，大肠杆菌细胞膜上有膜受体蛋白质构成的化学感觉系统，经4个蛋白质成份而将相关信息传入胞内，并借助这些蛋白的磷酸第过程，完成信息的储存记忆和对其的反应，如细菌的化学趋化等过程。
阿米巴滋养体的吞噬活动，既是其摄食方式，亦可视为非特异性免疫的较早范例。
此外，单细胞生物如梨形四膜虫，粗糙链孢霉菌及烟曲霉菌中均含有胰岛素样物质，但其功能意义尚不清楚。
一般变为，神经元最先在二胚层动物水螅的胚层间出现。
这些事实提示，三大系统的种系进化可能是不同步的。
自个体发生的角度而论，末受精鸡卵内即含有胰岛素，而爪蟾卵母细胞中除含有胰岛素及其mRNA外，尚有TGF-β及FGF的mRNA表达，编码TGF-α、TGF-β及PDGF的mRNA亦可在小鼠胚泡中检测出，且着床前的小鼠胚胎中还有胰岛素受体及IGF-I受体的分布。
神经系统的个体形成似晚于免疫和内分泌系统。
神经免疫内泌间的交互影响也有渊远的进化过程，如曼氏裂体血虫中含POMC相关的mRNA，且Mytilus edulis的血细胞可生成脑啡肽并受其影响，这种生物的血淋巴细胞可接受ACTH的调控。
第二讲 神经-内分泌-免疫网络调节(完整)
二、免疫系统对神经、内分泌系统的调节机制
（－）合成和释放神经肽和激素
现已证明这些由免疫细胞分泌的神经肽和激素其 结构和功能与神经内分泌系统所产生的完全相同， 氨基酸测序表明，淋巴细胞和巨噬细胞产生的 ACTH和β- EP与腺垂体产生的ACTH和β- EP完全 相同， 这种由淋巴细胞产生的ACTH能直接作用 于肾上腺皮质引起肾上腺皮质激素分泌增加,故有 人称之为“淋巴-肾上腺轴”，此外，免疫细胞分 泌的其他肽类（如 GH、GnRH） 的氨基酸序列与 神经内分泌系统所产生的也相同，为表示免疫系统 产生的神经肽和激素与神经内分泌系统所产生的神 经肽和激素的区别，有人将免疫系统产生的神经肽 和激素称为免疫反应性激素（immunoreactive hormone）。至今已证实由免疫系统产生的免疫 反应性激素有20余种（表16-2）。
2．活化的单核一巨噬细胞生成和释放IL－l增多， 则IL－1作用于下丘脑，促进CRH释放，进而促进 腺垂体释放ACTH，继而促进肾上腺皮质释放GC。 3．ACTH和GC可分别抑制IL－1的进一步生成和 释放。 4．ACTH的前体POMC裂解释放的α－MSH可 在中枢水平对抗IL－l刺激CRH分泌的效应。
二、内分泌系统对免疫系统的调节
大多数的激素起免疫抑制作用（如ACTH、肾 上腺皮质激素、SS、雄激素、胰岛素、前列腺素 等），只有少数激素（如甲状腺素、生长激素、 OT和PRL等）可增强免疫应答反应，而雌激素 这两种作用均存在。
1．垂体激素 切除垂体可导致淋巴器官萎缩和 进行性全身免疫功能的破坏，包括影响抗体产生、 淋巴细胞数目减少、机体对皮肤移植排斥反应， 以及体外的混合淋巴细胞反应均减弱。根据垂体 激素对免疫系统的作用，可将其分为两大类：一 类为免疫增强类激素包括GH、PRL、TSH、βEP等，它们能够促进淋巴细胞增生和抗体形成； 二类为免疫抑制类激素，包括 ACTH、GnRH、 SS、β- EP等，
免疫系统与神经系统和内分泌系统
二 免疫细胞上的受体分布
几乎所有免疫细胞上都分布着数量不等的神经递质受 体和内分泌激素受体，此外， 体和内分泌激素受体，此外，淋巴细胞上还具有胰岛 素受体、卵泡刺激素受体、生长素受体等几乎所有的 素受体、卵泡刺激素受体、 激素受体和神经肽受体。 激素受体和神经肽受体。这些受体通过相应配体对于 免疫细胞功能具有明显的促进或抑制作用。 免疫细胞功能具有明显的促进或抑制作用。此外神经 递质、神经肽和激素等可借、 递质、神经肽和激素等可借、旁分泌和自分泌途径调 节免疫应答，其中胰岛素、生长激素、 节免疫应答，其中胰岛素、生长激素、甲状腺激素及 雌激素具有促进免疫应答的作用，而糖皮质激素前列 雌激素具有促进免疫应答的作用， 腺素、儿茶酚胺有抑制免疫应答的作用。 腺素、儿茶酚节 神经、内分泌和免疫系统间的联系和特点 神经、
三大系统均通过神经递质、 三大系统均通过神经递质、激素和细胞因子及其受 体的相互作用实现自身及其交叉方面的调节。 体的相互作用实现自身及其交叉方面的调节。由于 三大系统共享一定数量的信息分子和受体， 三大系统共享一定数量的信息分子和受体，因此即 有各自独立的作用， 有各自独立的作用，又有相互间重叠的二重或三重 相互作用范围， 相互作用范围，从而形成多重双向交流的复杂的神 经内分泌免疫网络系统。 经内分泌免疫网络系统。
神经生物其他神经肽、神经内分泌与免疫系统之间的相互作用
二、合成
5 前体来自降钙素基因，在甲状腺的滤泡旁 细胞（C细胞）内加工成降钙素（32肽）； 在神经系统和其它部位则加工成CGRP。
三、受体
5 CGRP受体分3个亚型，即CGRP1，CGRP2和 CGRP3。
5 在人脑，CGRP受体高密度分布的部位有伏隔 核、中央杏仁核、尾核尾部等处；中等密度分 布的部位有壳核尾部、下丘脑腹侧部、丘脑中 线核群等处；低密度分布的部位有皮质、动眼 神经核等处。脑内CGRP受体和CGRP分布不 完全一样。肾上腺、肾脏和骨骼肌等处也发现 CGRP受体。
5 PACAP有神经营养作用：其作用由I型受体 介导，激活cAMP依赖的PKA和有丝分裂原 激活的蛋白激酶系统，促进细胞突起的生 长
5 PACAP有一定的神经保护作用：体外实验 表明，PACAP能抑制各种原因引起的原代 培养的小脑颗粒细胞的凋亡。在体实验发 现，可减轻缺血性脑水肿，改善脑缺血引 起的海马神经元损伤。
ANP
BNP
CNP
5结构特点：
其结构中均有一个以二硫键联接的17个氨 基酸的环状结构，三种肽在此环上有11个 氨基酸序列结构相同，该17肽环对维持其 生理活性十分重要。
二、合成与代谢
5 三种肽分别来源于三种不同的前体。ANP 和BNP在心脏合成较多，脑内也可合成。 CNP在脑内合成较多。
三、受体
5PACAP最初在绵羊下丘脑发现的一种新的具 有多种生物活性的多肽。
一、结构
PACAP 38 H-S-D-G-I-F-T-D-S-Y-S-R-Y-R-K-Q-M-AV-K-K-Y-L-A-A-V-L-G-K-R-Y-K-Q-R-VK-N-K-NH2 PACAP 27 H-S-D-G-I-F-T-D-S-Y-S-R-Y-R-K-Q-M-AV-K-K-Y-L-A-A-V-L-NH2
神经-内分泌-免疫
RIA的巨大影响
• Berson早逝,Yalow同Guillemin、Schally一 道获得了1977年诺贝尔生理、医学奖,此足 以说明RIA的巨大影响.…… • 1977年， 美国科学家Yalow因建立放射免疫分析法、 Guillemin、Schally因合成下丘脑释放因素 而共同获得诺贝尔生理学或医学奖。
Harris： 下丘脑调节腺垂体的神经体液学说
各种神经性传入
下丘脑 神经分泌功能的神经
神经分泌的输出
神经分泌的体液因子
垂体细胞
神经内分泌系统研究进展
1960年：
美国学者Yalow、Berson 创立放射免疫测定 (Radioim-munoassay, RIA)技术，
首先糖尿病人血浆中胰岛素含量的测定。
②人工合成了大量促垂体激素的类似物。 ③神经肽及激素受体基因相继被克隆；提出了神经-内 分泌-免疫网络概念。
推进了对神经内分泌整合乃至基本生命现象的认识。
• 体内某些特化的神经细胞能分泌一些生物活 性物质，经血液循环或通过局部扩散调节其 他器官的功能。这些生物活性物质为神经激 素（neurohormone） 。 神经内分泌细胞
脑内分泌学
目前已形成一门新兴 学科“脑内分泌学”， 包括基础理论和临床 应用。 人工合成的促垂体激 素类似物，作为激动 剂或拮抗剂不仅用于 实验研究，而且有些 已应用于临床。
1977年Yalow、Guillemin、Schally
获诺贝尔生理学奖
80年代后细胞免疫技术
①一系列下丘脑促垂体激素相继分离和鉴定，其分布 和作用逐渐被阐明。
应激反应共同特征
②分泌减少的激素和因子
2024年高中生物新教材同步选择性必修第一册 第4章 第2调配合含答案
2024年高中生物新教材同步选择性必修第一册第4章第2节第2课时细胞免疫及体液免疫和细胞免疫的协调配合含答案第2课时细胞免疫及体液免疫和细胞免疫的协调配合[学习目标] 1.概述细胞免疫的过程。
2.认识神经调节、体液调节和免疫调节的相互关系。
一、细胞免疫及体液免疫和细胞免疫的协调配合1．细胞免疫的概念：当病原体进入细胞内部，就要靠T细胞直接接触靶细胞来“作战”，这种方式称为细胞免疫。
2．细胞免疫的基本过程①被病原体(如病毒)感染的宿主细胞(靶细胞)膜表面的某些分子发生变化，细胞毒性T细胞识别变化的信号。
②细胞毒性T细胞分裂并分化，形成新的细胞毒性T细胞和记忆T细胞。
细胞因子能加速这一过程。
③新形成的细胞毒性T细胞在体液中循环，它们可以识别并接触、裂解被同样病原体感染的靶细胞。
④靶细胞裂解、死亡后，病原体暴露出来，抗体可以与之结合；或被其他细胞吞噬掉。
判断正误(1)T细胞只参与细胞免疫，B细胞只参与体液免疫()(2)活化的细胞毒性T细胞可直接将病原体消灭()答案(1)×(2)×任务一：分析细胞免疫的具体过程1．探究细胞免疫的研究历程资料1：1883年，俄国学者梅契尼科夫提出原始的细胞免疫学说，他认为吞噬细胞是执行抗感染免疫作用的细胞。
资料2：1942年，蔡斯和兰德施泰纳用致敏豚鼠血清给正常动物注射后做结核菌素免疫实验，结果没有出现阳性反应。
当转输淋巴细胞后，结核菌素反应出现阳性结果。
证实了此免疫反应是由淋巴细胞引起的。
此后，科学家将细胞免疫的概念改为由淋巴细胞引起的特异性免疫，这是现代的细胞免疫概念。
资料3：1974年，辛克纳吉和杜赫提证实小鼠T细胞杀伤病毒感染的靶细胞时，不仅需要特异性识别抗原种类，而且同时需要识别MHC分子，这种现象也称为MHC限制性。
注：当细胞被病原体感染时，细胞降解抗原并将其加工成抗原多肽片段，再以抗原肽－MHC 复合物的形式表达于细胞表面，供T细胞识别。
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内分泌系统与神经、免疫系统的功能联系自从1928 年Ernest Scharrer 发现硬骨鱼下丘脑的神经细胞具有内分泌细胞的特征，并最先提出神经内分泌（neuroendocrine ）概念后，启发了有关领域研究的新思路。
随后众多的研究逐渐证实了神经系统与内分泌系统活动联系紧密。
近二十余年来，分子生物学技术以及免疫学的迅速发展，又促使人们发现神经、内分泌和免疫系统能够共享某些信息分子和受体，都通过类似的细胞信号转导途径发挥作用，这又使人们意识到机体还存在一个调节系统——免疫系统。
Besedovskyn 于1977 年最先提出神经- 内分泌- 免疫网络（neuroendocrine-immune network ）的概念。
三个系统各具独特功能，相互交联，优势互补，形成调节环路（图1 ）。
这个网络通过感受内外环境的各种变化，加工、处理、储存和整合信息，共同维持内环境的稳态，保证机体生命活动正常运转。
图1 内分泌、神经和免疫系统的调节功能联系
GH ：生长激素；PRL ：催乳素
一、神经- 内分泌- 免疫网络的物质基础
神经、内分泌和免疫三大调节系统以共有、共享的一些化学信号分子为通用语言进行经常性的信息交流，相互协调，构成整体性功能活动调制网络。
内分泌、神经和免疫系统组织都存在共同的激素、神经递质、神经肽和细胞因子（cytokine ），而且细胞表面都分布有相应的受体。
大部分在脑内发现的神经肽和激素同时也存在于外周免疫细胞中，而且结构和功能与神经、内分泌细胞的完全相同。
再如，淋巴细胞和巨噬细胞等存在生长激素（GH ）、促肾上腺皮质激素
（ACTH ）受体和内啡肽受体等，胸腺细胞也分布有生长激素释放激素（GHRH ）、催乳素（PRL ）等受体。
利用组织化学、放射免疫自显影等技术证实，无论在基础状态下还是诱导后，脑组织中都存在多种细胞因子的受体或相应的mRNA 。
中枢神经系统也存在白介素和干扰素等细胞因子。
在正常情况下，内分泌系统就存在一些细胞因子，而且经诱导后还可以产生许多细胞因子。
二、内分泌系统与神经系统的关系
下丘脑是神经内分泌活动的重要枢纽，与感觉传入和高级中枢下行通路间都有广泛的联系，途经的信息都有可能经下丘脑引起反应，如精神紧张可使皮质醇分泌增加，焦虑引起闭经，对生殖道的机械刺激可引起排卵等。
集中分布在下丘脑的神经分泌细胞（neurosecretory cells ）更是直接受神经活动影响，将中枢活动的电信号转化为激素分泌的化学信号。
下丘脑释放的神经肽可通过垂体门脉系统调节腺垂体的内分泌活动，腺垂体细胞也直接受神经的支配与调节。
这些活动有助于在外环境变化时内分泌系统反应的高级整合，如CRH - ACTH - 皮质醇轴在应激反应中的激活。
几乎所有内分泌腺都受自主神经支配。
肾上腺髓质分泌直接受交感神经节前纤维的控制；甲状腺、胰岛以及胃肠内分泌细胞等的功能活动无不受自主神经支配调节。
激素也能影响中枢神经系统的功能，如行为、情绪、欲望等。
广泛存在于中枢和周围神经系统中的多种激素参与调制神经信息的传输，使神经调节更加精确和完善。
如中枢神经系统内广泛分布的TRH
参与如抗抑郁、促觉醒、促运动和升体温等活动的神经调节；糖皮质激素对交感神经末梢释放去甲肾上腺素引起的缩血管效应具有允许作用。
有些激素可调制突触传递，如血管紧张素Ⅱ可促进交感神经末梢释放甲肾上腺素以加强血管收缩；前列腺素E 2 和前列腺素I 2 则起抑制作用，并降低血管平滑肌对甲肾上腺素和血管紧张素Ⅱ的敏感性。
三、内分泌与免疫系统的关系
早期实验发现，部分切除垂体可引起胸腺萎缩。
大量实验都从不同角度提供了内分泌与免疫系统之间复杂关系的证据。
免疫系统是机体应对细菌、病毒、肿瘤及其它抗原刺激发生反应的调节系统。
在机体受到相应刺激时，激活细胞或体液中介的免疫反应，使免疫细胞分泌细胞因子和肽类激素等，并作用于下丘脑，影响下丘脑神经激素以及垂体激素的分泌。
细胞因子也可直接刺激垂体、甲状腺、胰腺、肾上腺和性腺等，调节这些内分泌腺体的分泌活动。
免疫细胞也能释放与下丘脑和垂体相同的肽类，如ACTH 等同样能刺激肾上腺糖皮质激素的释放，参与应激发生时的负反馈调节效应，防止免疫反应过强。
胸腺素 a 1 也能刺激垂体，提高ACTH 和皮质醇的水平；单核- 巨噬细胞分泌的白介素- 1 （IL-1 ）不仅能活化T 淋巴细胞，还能刺激下丘脑CRH 释放，进而使血液ACTH 水平升高，维持皮质醇的高速分泌；刺激胰岛B 细胞分泌胰岛素等。
激素可在不同水平直接或间接调制免疫功能。
多数激素具有免疫抑制作用，能使淋巴细胞的增殖力减弱、减少抗体生成和抑制吞噬功
能等，如生长抑素、ACTH 、糖皮质激素、性激素、前列腺素等，都属于免疫抑制激素。
但血液中少量的糖皮质激素却能刺激淋巴细胞增生以及抗体的合成等，而起到免疫增强作用。
TRH 刺激T 细胞释放TSH ，进而促使 B 淋巴细胞产生抗体。
少数激素具有免疫增强作用，如生长激素、催产素、催乳素、甲状腺激素、 b - 内啡肽、TRH 和TSH 等促进淋巴细胞的增殖力，使抗体生成增加，还可使巨噬细胞活化，吞噬能力增强。
特别是生长激素具有广泛的的免疫增强作用，几乎促进所有免疫细胞的分化，并增强它们的功能。
因此，生长激素缺乏会导致机体免疫功能减退。
尽管基因敲除小鼠实验提示，许多激素在免疫调制中并非必需，但对细胞在应激刺激中的反应却有重要意义，其中也包括免疫系统。
四、神经系统与免疫系统的关系
Ader 等在1975 年发现，动物的免疫反应可形成条件反射，这是中枢神经系统作用于免疫系统的直接证据。
如条件反射可延长患自身免疫性疾病小鼠的寿命。
对于人，个性和情绪能改变免疫系统对疾病的易感性。
焦虑、恐惧、孤独等不良心理刺激可造成机体免疫功能降低，这表明高级中枢对免疫功能的调节作用。
相反，条件反射还可引起免疫增强的效应。
中枢神经系统中的神经分泌细胞和胶质细胞能产生细胞因子和补体等免疫活性物质，在丘脑、下丘脑、海马、嗅球等许多脑区均发现免疫活性物质。
免疫器官都受自主神经支配。
如支配胸腺的交感神经具有促进胸腺细胞发育、T 细胞成熟等作用。
实验表明，交感与副交感神经对
免疫反应的调节可分别产生抑制性和增强性效应。
中枢神经不同脑区的损伤都可能影响免疫功能。
如大面积损毁小鼠左侧大脑皮层后，T 细胞数量和反应性降低，NK 细胞活性降低，但对B 细胞和巨噬细胞则无影响；右侧大脑皮层可能通过调节左侧大脑皮层的传出信号，起到相反的作用，表明大脑皮层对免疫反应具有整合作用。
如损毁背侧海马或杏仁复合体可导致脾细胞和胸腺细胞数量一过性增加和刀豆球蛋白A （ConA ）诱导的T 细胞增殖反应增强。
下丘脑不同部位的毁损对免疫功能影响也有差异，若为前部毁损可导致有核脾细胞和胸腺细胞数量减少，ConA 诱导的T 细胞增殖反应下降以及NK 细胞活性下降等；若为中部毁损可导致T 、B 淋巴细胞数量减少；若为后部毁损则可导致T 辅助细胞/T 抑制细胞比例的下降，还能增强肿瘤生长。
损毁脑干不同部位对胸腺组织以及免疫反应也都有不同的影响。
免疫对神经系统的作用主要通过细胞因子实现。
①免疫细胞产生的细胞因子等，在调节免疫系统自身功能的同时也调节神经内分泌系统的功能；②神经元存在细胞因子受体，如IL-2 受体大量分布在海马、小脑、下丘脑和大脑皮质；③淋巴细胞可通过血- 脑屏障，在中枢神经系统内发挥免疫监视作用。
神经- 内分泌- 免疫网络的正常运行对机体内环境稳态和免疫防御功能具有重要意义。
三者之间的调节环路基本上可分长环反馈和短环反馈两种形式。
长环反馈指免疫系统受到的刺激导致免疫源性介质释放，后者再作用远处的神经内分泌组织，并影响其功能。
该环
路中存在很多相关轴系，如下丘脑- 垂体- 肾上腺（性腺，甲状腺）- 免疫系统轴等。
已证实介导长环反馈环路相互作用的最重要的细胞因子为IL-l 、IL-6 等。
短环反馈为局部的相互作用，是指免疫源性介质和神经内分泌因子在被释放的组织和器官内以旁分泌和自分泌的方式相互影响。
五、神经- 内分泌- 免疫调节网络的研究现状
1、免疫细胞可产生神经递质、神经肽和激素，其细胞膜、胞浆或核膜等，分别存在上述信息传递物质的受体。
2、神经及内分泌细胞也可合成、分泌多种细胞因子，并表达细胞因子受体，某些细胞因子对神经和神经内分泌系统的功能具有调节作用
3、神经- 内分泌- 免疫系统间存在相互调节和联系的网络系统，对整体功能的调节以及自身内环境的稳定和抵御疾病发生，具有重要作用。
4、许多疾病的发生、发展和神经- 内分泌- 免疫系统失调有关。
神经- 内分泌- 免疫系统关系的研究，虽然目前还处于初级阶段，但已充分显示了它的广阔前景。
随着新技术的不断问世和研究的逐渐深入，三者之间不断渗透、取长补短，将会找到更多的共同点和结合点。
从I—N—EN的作用特点可以推测针灸机理与该网络可能有密切联系。
以推测针灸机理与该网络可能有密切联系。
因此，针灸机理与I—N—EN 的结合研究，使我们更全面、深入了解机体生命活动，诊断、治疗和预防疾病，揭示针灸机理和中药疗效等诸多方面提供新的线索。