第7章 生活史对策

低，C型存活曲线，死亡多 因环境引起
少，缺乏抚育和保护机制 强，适于扩散 快 多变不确定环境，难以预测 高繁殖力
高，A，B型存活曲线，死 亡多因密度引起
大，具完善的抚育和保护 机制 弱，不易占领新的生境 慢 稳定、可预测的环境 高存活力
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五、进化过程中的特点
• k-对策者进化过程中的特点

3.2 生境分类与植物的生活史对策
“两面下注”：如果成体死亡率低而幼体死
亡率高，则保卫成体赌注，选择多次生殖
对策，相反则单次生殖，一次性繁殖大量 后代。
除了r-K二分法的生态对策外，Grime对植物生境进行了四分， 提出了植物生活史对策的三分法 --CSR三角形。影响植物选择压 力最大的是生境的干扰强度和严峻度（胁迫度），以此为坐标轴， 可划分为四种生境类型： 干扰强度(生境稳定度) ②高干扰、低严峻度 ①高干扰、高严峻度 如农田。（R－选择） 杂草对策—高繁殖率 ③低干扰、低严峻度 如热带雨林。(C－选择) 竞争对策—成体竞争能 力强 如火山等,植物无法生 存 ④低干扰、高严峻度 如沙漠。（S－选择） 胁迫忍耐对策—耐受 能力强 严峻度
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三、k-对策和k-选择者

㈠ k-对策 生物体生活在条件优越和可预测环境中，死亡 率大都取决于密度相关因素，生物间存在着激 烈竞争，因此种群内的个体采用的对策： 较多的能量用于 k-对策 生长 代谢 竞争力
较少的能量用于
生殖
㈡ k-选择者
采取k-对策的生物称k-选择者, 其特征如下：
一般寿命较长
单次生殖或多次生殖： 资源分配给一次大批繁殖----单次生殖 资源更均匀地随时间分开分配----多次生殖。 大量小型后代或少量大型后代：同样的能量
分配，可产生许多小型后代，或者少量大型的
后代。 产奶雌马鹿死亡率明显高于不育雌马鹿
现实中的能量分配方式

能量分配方式 基本原则：二选一的协调配合
r-对策
生殖 生长 代谢 竞争力
较少的能量用于

㈡ r-选择者
• 采取r-对策的生物称r-选择者, 其特征如下： 一般寿命较短 生殖率很高 产生大量的后代 后代的存活率低 快速发育 小型成体但数目多 较少的抚育行为
r-选择者
r-选择者是在不稳定环境中进化的，因而使种群增长率r最大。
• r - 选择者示例
7.1 能量分配与权衡
1.1 假想的理想生物体：Darwinian demons

Darwinian demons 的要求 特征要求： 出生后短期内达到大型的成体大小 生产出许多大个体的后代 后代个体长寿 目的
●基本要求：具备可使繁殖力达到最大的特征


有利于种族的繁衍延续。
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1.2 能量的限制导致必须进行能量的权衡(trade-off)(生长


☆鼠象曲线
单 位 体 重 耗 氧 量
鼩鼱
巢鼠
小家鼠
兔 狗 人 象
体重(对数)
单位体重哺乳动物耗氧量与体重的对数关系图

原理2：体型大的个体在异质环境中更有可能 保持它的调节功能不变， 种内和种间竞争力 更强，适应能力也更强。
㈡体型大小与内禀增长率成负相关关系

原理1：体型偏小，寿命偏短, 必将导致生殖时期的不足， 从而 只有提高内禀增长率来补偿。。
冬眠
(hibernation)
响应冷环境的深度蛰伏
冬眠通常的特征： 是心率和总代谢降低、核心体温低于10℃。
冬眠哺乳动物，如刺猬(Erinaceus europeaus)和美洲旱獭(Marmota monax) 通常在夏末大量摄食，积累脂肪，作为冬季用的能量。
繁 殖 ①机遇对策：繁殖力低 （繁殖的能量分配高）、 力
幼体成活率低和性成熟 早。 ③ 周期性对策：繁 殖力高、幼体成活 率低和性成熟晚， 如鲟等。
性成熟年龄
②平衡对策：繁殖力低、 幼体成活率高和性成熟 晚，如胎生或卵胎生鲨 鱼。
7.4 滞育和休眠
如果当前环境苛刻，而未来环境预期会更好， 生物可能进入发育暂时延缓的休眠状态。 休眠可能仅发生一次 (植物种子) 或可能重复发生(冬季许多温带和极地哺乳动物)
适应严酷的环境
适应稳定成熟的环境
有利于进化
易于绝灭
r-对策者和 k-对策者进化历程中的特点
六、生殖价和生殖效率
所有生物都不得不在分配给当前繁殖 （ Current
reproduction）的能量和分配给存活的能量之间进行权
衡，后者与未来的繁殖（future reproduction）相关联。 生殖价（ reproduction value ）是该个体马上要生 产的后代数量加上那些预期的其在以后的生命过程中要 生产的后代数量。进化预期使个体传递给下一世代的总 如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高， 而如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应 该较低。
后代数量最大，换句话说，使个体出生时的生殖价最大。
如果未来生命期望低，分配 给当前繁殖的能量应该高， 而如果剩下的预期寿命很长， 分配给当前繁殖的能量应该 较低。个体的生殖价必然会 在出生后升高，并随年龄老 化降低。
图6－5 大型和小型小天蓝绣球(Phlox drummondi)生殖价随年龄的 变化(仿Mackenzie等,1998)
繁殖方面：产仔数与生殖次数二选一
具体策略
种子方面：种子大小与种子数二选一
体型方面：产仔数与体型大小二选一 寿命方面：寿命长短与繁殖力二选一
㈠繁殖方面：二选一 单次生殖，每次产仔数多

具体策略 多次生殖，每次产仔数少

大鳞大马哈鱼的单次生殖，产卵量＞4000粒
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一种热带植物Tachigalia versicolor的单次生殖
普通生态学 (7)
山东大学（威海）海洋学院
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第七章 生活史对策
7.1 能量分配与权衡
7.2 体型效应
7.3 生殖对策 7.4 滞育和休眠 7.5 迁移 7.6 复杂的生活周期
7.7 衰老
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一、生活史

Definition 指生物体从出生到死亡的全部过程。
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• 生活史的关键组分
生活史(体型大小影响竞争力) 关键组分 生长速率 繁殖(单次生殖与多次生殖) 寿命(老化影响寿命)
打破种子的休眠通常需要环境条件(温度、水分、氧气)的结合。如果环境 条件不适宜，种子可能就会作为种子库(seed bank)的一部分而留在土中一 段时间。有些种子如睡莲的种子可在库中存活成百上千年。
缓步类动物，在发育的任何阶段都可以发生一种叫做潜生现象(cryptobiosis) 的休眠，动物可以在这种状态下存活许多年。一些鸟类和哺乳动物，在其 不活动期间，可通过临时将体温降到接近环境温度来节约能量。这种蛰伏 (torper)可作为日周期的一部分发生，如发生在蜂鸟、蝙蝠和鼠中的那样， 也可能持续较长时间。


竞争性强 数量较稳定 种群受到危害造成数量下降后难以恢复 顶级生物属于该类群
• r-对策者进化中的特点



死亡率高 高r值能使种群快速恢复 具有高扩散能力 更有利于形成新物种 大多数先锋生物属于这类群
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高出生率 小型化 高扩散能力
低出生率 低扩散能力 大型化
先锋物种为r选择者
顶极生物为K选择者
适应意义
体型大、寿命长→ 调节功能强→竞争能力强 体型小、寿命短→ 遗传变异大→生态幅广
体型大小与内禀增长率的关系
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7.3 生殖对策
3.1 r－选择和K－选择
由于生物的生态对策包括很多方面，如生殖方式对 策、取食对策、逃避捕食对策、迁移对策、休眠对策、 体型大小对策、存活率对策、种群大小对策、竞争力 对策、寿命对策、忍耐力对策、繁殖率对策、育幼对 策等多个方面。因此，对群落中多物种种群生态对策 的比较和进化研究十分困难，也难以排序。 英国鸟类学家Lack（1954）指出，动物在进化过程中 面临着两种相反的可供选择的进化对策。 一种是低生 育力的，亲体有良好的育幼行为；另一种是高生育能 力的，没有亲体关怀(parental care)的行为。

又称为自杀性热带植物

大多数生物具有多次生殖的现象。
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㈡体型方面：二选一 产仔数多，个体体型偏小

具体策略
产仔数少，个体体型偏大
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㈢种子方面：二选一
种子数多，种子体型偏小 种子数少，种子体型偏大
具体策略
• 注：大的种子所含的营养能量较多，能为幼苗 的成长提供更多的储备能量。
7.2 体型效应
生殖效率也是生殖对策的一个重要问题 。
生物是通过提高后代的质量与投入能量的比
值达到提高生殖效率的目的。
稳定环境中产少量高质量后代，不稳定环境
中产大量小型后代。
生殖效率也是生殖对策的一个主要问题。
后代的质量
生殖效率 投入能量
如一年生蚊母草是生长在池塘中的。在春天，池塘中心部分是一种相对稳定的环境， 竞争相当激烈，因此蚊母草产生较少的但是较重的种子，以便能迅速萌发。 与此相反，在池塘周围，由于环境较不稳定，它们则产生数量较多、重量较轻的种子， 以便增加从—不良的池塘环境中逃出的机会(Linhart,1974)。
7.2.1 体型大小与寿命
体型大小是生物体最明显的表面性状，
是生物的遗传特征，它强烈影响到生物 的生活史对策。 一般来说，物种个体体型大小与其寿 命有很强的正相关关系。
图片：体型效应
体 型 效 应
㈠个体大小与寿命成正相关关系

原理1： 个体偏小的个体， 其单位重量的基础 代谢率相对较大，这样能耗大，所以寿命短。 同样原理：体重大的个体，单位体重表面积偏 小，其单位体重的散热较少。 ☆著名的鼠象曲线： 即动物整体的基础代谢率是体重的0.75次方左 右。幂低于1， 这说明体重大的个体单位体重 的耗氧率偏小。
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二、生活史对策或生态对策


Definition
指各种生物在进化过程中形成各自特有的生 活史，人们可以把它想象为生物在生存斗争 中获得生存的对策，称生态对策。

拟态八爪鱼Thaumoctopus mimicus 的生存对策
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三、生态对策类型
生殖对策
取食对策 主要的生态对策类型
逃避对策
扩散对策 体型对策 r对策和K对策
生殖率弱
产生较少的后代 后代的存活率高 慢速发育 大型成体但数量少 较强的抚育行为 长的世代周期
k-选择种类是在接近环境容纳量K的稳定环境中进化的，因而适应竞争。
k-选择者
• k - 选择者示例
四、r-选择者和K-选择者的生态特征比较
特征 增长曲线 寿命 出生率 体型 存活率 对子代投资 迁移能力 发育速度 适应的环境 最终繁殖对策 r-对策者 （鼠） 平衡点不稳定，常低于K值 短，常小于1年 高，早生育，世代长度短 小，种间竞争能力弱 K-对策者 （象） 有平衡点并接近K值，扰 动过大，趋消亡 长，常大于1年 低，延迟生育，世代长度 长 大，种间竞争能力强
胁迫强度 （危险程度）

高干扰低严峻生境下→麦田里的杂草对策
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高严峻低干扰生境下→沙漠里的耐逆境对策
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高干扰高严峻生境下→活火山周围的极端对策
无生物体存活
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3.3 机遇、平衡和周期性生活史对策
Winemiller & Rose （ 1992 ）对鱼类生活史对 策的研究表明，生物在繁殖力、幼体成活率和性成熟 年龄之间存在权衡，在这三维空间中，鱼类的生态对 策被划分为三种：
滞育(diapause)
昆虫的休眠，是较常见的现象。
如褐色雏蝗(Chorthippus parallelus)的卵期可以抵抗低于零度的环境， 而其他发育期在这种环境下就会被冻死。雏蝗卵只有在4℃以下90天 后才能继续发育，这种滞育使蝗虫在时间上从秋季“迁移”到了春季， 从而躲过严冬。
许多温带哺乳动物，如马鹿，通过推迟胚胎的植入，可使幼崽在最适宜存活 和获得食物的时间出生。
一、 概论
• 在生物协同进化的过程中， 动物形成了两种相 反的进化对策：
r-对策 生殖对策 K-对策
高生育力 没有良好的育幼行为 低生育力 良好的育幼行为
二、 和r-对策和r-选择者

㈠ r-对策
生物体生活在条件严酷和不可预测的环境中，种 群死亡率通常与密度无关，种群内的个体采用的 对策为：
较多的能量用于
和繁殖)
生物不可能使其生活史的每一组分都达到最大，而必须在不 同生活史组分间进行“权衡”。 生长与繁殖的权衡：花旗松生长率与繁殖率负相关； 繁殖与生存的权衡：不繁殖的雌鼠比繁殖的生长能高三倍。
花旗松生长与繁殖资源分配之间的权衡
1.3 能量分配 (Resource allocation)
在繁殖中，生物可以选择能量分配方式