马铃薯抑芽技术研究进展

马铃薯抑芽技术研究进展
赵 双，傅茂润*，刘秀河
(齐鲁工业大学食品与生物工程学院，山东 济南
250353)
摘 要：马铃薯是世界上重要的农作物，块茎休眠期结束后的发芽给马铃薯产业带来了巨大的经济损失和食用安全隐患，马铃薯发芽的调控技术研究一直备受关注。

本文对目前常用的马铃薯抑芽技术进行简要的概述，包括低温贮藏、辐射、化学抑芽剂的使用等，对各技术的优劣和使用方法进行分析，另外，还对一些前沿抑芽技术的研究进展进行阐述，以期为马铃薯抑芽技术的进一步研究及其产业发展提供一定的参考依据。

关键词：马铃薯；抑芽技术；外源乙烯；二甲基萘(DMN)；香芹酮
Advances in Research on Sprouting Inhibition of Potatoes
ZHAO Shuang ，FU Mao-run *，LIU Xiu-he
(College of Food Science and Bioengineering, Qilu University of Technology, Jinan
250353, China)
Abstract ：Potato is one of the most important crops worldwide. Sprouting after the termination of dormancy brings huge economic losses and food safety problems. Therefore, rising attention has been paid in sprouting inhibition technology in recent years. Some of the techniques currently applied in sprouting inhibition, such as cool storage, chemical sprout inhibitor and radiation, are summarized and compared briefly in this paper. In addition, development of some new sprouting inhibition technologies is discussed in hope of providing references for further research and industrial development of potato sprouting inhibition technology.
Key words ：potato；sprouting inhibition technology；exogenous ethylene；dimethylnaphthalene (DMN)；carvone 中图分类号：TS255.36 文献标志码：A 文章编号：1002-6630(2013)17-0338-06
doi:10.7506/spkx1002-6630-201317071
收稿日期：2012-06-28
基金项目：国家青年科学基金项目(31201428)
作者简介：赵双(1988—)，女，硕士研究生，研究方向为果蔬采后生理学。

E-mail：zs8885@
*通信作者：傅茂润(1981—)，男，副教授，博士，研究方向为果蔬采后生理学。

E-mail：skyfmr@
马铃薯(Solanum tuberosum )是世界上重要的粮、菜兼用高产作物，素有“地下苹果”和“第二面包”之美称，具有适应性强、产量高、用途广泛等特点，在我国种植业中的地位仅次于粮食产业，是我国具有竞争优势的重要产业[1]。

收获之后的马铃薯块茎在经过2～3个月的休眠期之后就会发芽，发芽导致的品质劣变、质量损失是马铃薯贮藏期间存在的最大问题，引起的损耗占总产量的20%～25%[2]，另外，马铃薯发芽之后就会产生龙葵素等毒性物质，给消费者带来了巨大的安全隐患[3-4]，因此对货架期马铃薯块茎的发芽进行人为调控，是当今马铃薯研究领域和加工产业中亟待解决的关键问题，也是马铃薯研究中的热点。

目前为止，抑制马铃薯发芽的技术主要有低温贮藏、辐射技术、化学抑芽剂等，以及一些前沿的技术研究，本文对这些技术及研究进展进行简要的概述和分析比较，以期为马铃薯抑芽技术的进一步研究及其产业发展提供一定的理论依据和技术支撑。

1 控制马铃薯发芽的常用技术1.1
低温贮藏
低温可以减弱生物体的新陈代谢、降低很多生化反
应速率，马铃薯的低温贮藏也是目前普遍采用的方法。

将薯块分类贮藏在不同条件下：种薯大部分时间段在3～5℃条件下贮存，接近播种时间时提高温度；加工原料薯长期贮存于7～8℃条件下，加工时进行适当的回暖处理；而鲜食马铃薯则长期贮存在2～5℃条件下[5]。

这种方法不会影响它的营养价值，本身不产生任何对人体有害的副产物，并且操作简单，管理方便，适合马铃薯大面积种植者及销售商应用。

但是，因低温贮藏引起的低温糖化问题也不容忽视。

据报道低温贮藏期间，块茎无氧呼吸代谢加强[6-7]，淀粉通过葡萄糖磷酸化转化为己糖磷酸化物或者通过葡萄糖或麦芽糖转化酶变为游离糖，在细胞质基质中，这些代谢物通过蔗糖磷酸合成酶转化
成蔗糖[8]，随后，蔗糖的一部分可能被转化酶作用转化为葡萄糖和果糖[9]。

还原糖含量上升对于马铃薯加工产业有很大的制约，比如油炸制品颜色容易发黑，这将严重影响产品的感官品质，还会使得丙烯酰胺等潜在致癌物质增加[10-11]，这给马铃薯深加工产业带来了巨大的困扰。

为解决这一问题，生产商倾向于选择耐低温的原料薯用于加工，贮藏技术也在得到不断改善，当前的趋势是兴建新型隔热性、密闭性较好的储藏库，以便进行温度、湿度以及贮藏室中气体的控制，这些因素对马铃薯的物质代谢有一定的影响；另外温度的急剧变化会促使块茎表面黑斑的形成，过低温度和较高的湿度块茎还容易产生白痣病。

英国的研究表明，冷藏系统中必须不断有新鲜空气的通入，以防止CO
2
的积累[12]。

另外，还可以使用现代化的自动化监测和控制装备，如英国新一代贮藏系统中使用的AssiStore软件[13]。

这类技术若成熟应用，将极大提高马铃薯的贮藏水平，同时计算机自动化控制和监测也是今后冷库管理的趋势，在英国等发达国家越来越受到重视。

1.2 化学抑芽剂
化学抑芽剂具有使用效果好、成本低、操作方便等优点，常用的化学抑芽剂主要有氯苯胺灵(CIPC)、萘乙酸甲酯、青鲜素等[6,14-15]。

青鲜素和萘乙酸甲酯具有较好的抑芽效果，且成本低廉。

一般用0.25%～0.3%的青鲜素溶液喷洒叶片，延长休眠期2个月。

甲酯萘乙酸40～50g与2～3kg的细土混匀，再将细土均匀混拌入薯块中，可处理1t薯块。

青鲜素须在薯块膨大期进行田间喷洒，过早或过晚施药效果都不明显；萘乙酸甲酯的施药时间大约在休眠中期，过晚则会降低药效[16]。

目前CIPC的使用较多，美国埃尔夫-阿托公司发明的“戴科”马铃薯抑芽(DECO)在世界上被许多国家广泛应用，该产品性能优越、效果明显、使用简便、价格低廉，居民、单位、加工厂的贮藏或长途运输均能使用，1t马铃薯用量为12.5～20g(以纯CIPC质量计)可以得到良好的抑芽效果，成本费仅为20元左右。

经CIPC处理的马铃薯，常温贮藏5个月抑芽率为78.21%～84.78%，低温贮藏7个月抑芽率为96.01%～97.52%，表现出很好的抑芽效果，并且明显减缓了营养成分的变化[15]。

从马铃薯采收2周，直到萌动之前进行CIPC处理，均可得到较好的效果。

鉴于CIPC常温条件下即有良好的抑芽效果，因此可在一定程度上替代低温冷藏来抑制马铃薯的发芽，普通农户所建立的储藏窖内实施CIPC处理就可以得到较好的抑芽效果，节省了冷库建造和管理的成本，也降低了低温糖化带来的风险。

另外，CIPC可以与多种防腐剂混合使用，如CIPC与多菌灵、爱康、次氯酸钠混合使用可以减少薯块的干腐和软腐病的发生[17]。

但CIPC 对马铃薯发芽的抑制作用是不可逆的，因此不能将其应
用于种薯[18-19]。

随着对食品安全问题的日益关注，化学抑芽剂的残留和毒性引发了人们对这些化学抑芽剂安全性的担忧。

毒理学分析表明CIPC属于低毒产品(CIPC大鼠口服LD
50
＞2000～4200mg/kg)[15]；CIPC会在马铃薯中有一定的残留，处理5d后，马铃薯果肉残存2%的CIPC，125d后会有7.5%的积累[15,20]；各种烹调方式均不能完全消除残留的CIPC。

但鉴于CIPC良好的抑芽作用，尤其是加工用的原料薯对CIPC的依赖性很强，目前对它的研究主要集中在完善使用方法以增强效率及降低使用量。

马铃薯用CIPC处理之后，每天进行2～4次通风，每次5～10min，可以改善油炸颜色[21]；英国的研究者研究热喷雾操作、慢速通风及空气循环措施完善CIPC的使用方式，改善加工产品的品质，研究显示在使用CIPC之后8h 之后通入新鲜空气，油炸颜色也可得到很好的改善[12]，这些措施都极大降低了CIPC的使用量。

联合国粮农组织/世界卫生组织的资料表明，青鲜素
属于低毒化合物，LD
50
为4000mg/kg，对人体有一定的致癌作用[14]。

另有报道萘乙酸甲酯对老鼠和小鼠经过胃的LD50分别为1900mg/kg和1000mg/kg，在食用后对人体也存在一定的安全隐患。

基于这些方面的考虑，化学抑芽剂已被美国、日本、澳大利亚等发达国家禁用或即将被禁用[19,22-23]。

1.3 辐射技术
用8000～10000C/kg 60Co的γ射线处理能抑制马铃薯发芽。

经辐射处理后，薯块生长点和生长素的合成遭到破坏，抑芽效果明显，在世界范围内获得公认[14,23]。

马铃薯在15℃经过10C/kg剂量的照射，可保证18个月不发芽[24]；卫武均[25]研究发现用60Co辐照马铃薯，吸收剂量在4.8～28.8Gy范围内可以推迟马铃薯初始发芽时间3～6d，芽长从10～68cm降到0.5～5cm，剂量越大，对发芽的抑制作用越好；另外，在剂量相同的情况下，剂量率越高，效果越明显[16]。

照射量在12.9C/kg条件下细胞仍具有生命力，照射量在25.8C/kg以下能阻止生长点细胞DNA 的合成，并使蛋白质胶体发生改变、细胞液由酸性向碱性转化，对线粒体中酶活性有明显的抑制作用，芽眼的呼吸强度明显下降[16]。

由于辐照中心建设投资巨大，而马铃薯种植多在偏远山区，应用辐射处理要将马铃薯在休眠期内转运至辐照中心进行处理，极大地增加了运输成本，其处理成本明显高于马铃薯的收购价，因此目前在我国未得到大范围的应用。

另外，这种抑制作用是不可逆的，不能应用于种薯的贮藏，因此在应用辐射技术贮藏马铃薯时，必须依马铃薯用途的不同进行分类处理，这无疑又增加了马铃薯贮藏的劳动强度。

另外，人们对辐照食品仍然
存在很多担心，如放射线能否引起食品产生放射性，照射能否产生有毒物质，食品照射后，所含辐解产物的多少等；在微生物安全方面，人们担心照射是否会使微生物变异从而产生有毒的病原体、照射是否会减少腐生性微生物，从而使病原菌更易生长；受到辐照的食品，其营养损失也受到人们的关注；在学术上对于辐射带来的安全性隐患讨论主要集中在食品中的脂肪成分上，经辐照之后会产生少量环丁酮(2-ACBs)，但大多数的研究认为，辐照对人体的伤害并不明显[26-28]。

因此辐射技术在食品保藏以及马铃薯抑芽方面的广泛应用还应该加大宣传，消除消费者的担忧。

2 马铃薯抑芽前沿技术研究
除了以上几种比较常见的马铃薯抑芽物质之外，近年来，研究人员还发现了一些前沿的抑芽技术和物质，主要包括外源乙烯、1,4-二甲基萘(DMN)、香芹酮等。

2.1 外源乙烯
外源乙烯(或乙烯释放剂)具有抑制发芽的作用，民间长久以来就有将青苹果和马铃薯混放的办法来延缓发芽，其原理就是苹果释放的乙烯具有抑芽作用。

Prange 等[29]用乙烯以166mol/m3的浓度持续进行处理马铃薯至少25周，推迟了萌芽开始的时间5～15周；Külen[30]、Suttle[31]等的研究也得到了类似的结果；Daniels-Lake 等[22]用外源乙烯处理贮藏期的马铃薯，用量越大，抑芽效果越好，当乙烯浓度升到400L/L时甚至达到了与CIPC一样的抑芽效果(推迟发芽时间，降低发芽率)；Suttle[31]、Wills[32]等的研究结果表明，乙烯对马铃薯发芽抑制效果与乙烯剂量存在正相关性，但乙烯对马铃薯抑芽的阈值目前还不清楚，4L/L是加拿大和英国公认对Russet Burbank和Shepody这两个品种既有效又经济的抑芽浓度[33]；而其他品种马铃薯的发芽要想得到好的抑制效果，可能需要更高的浓度来实现[20,34]，因此具体应用于马铃薯抑芽的乙烯用量还需要进一步的探索。

乙烯已经在部分国家被用作抑芽剂，得到了较好的贮藏效果，与化学抑芽剂相比没有残余毒性的担忧。

但使用最多的是乙烯气体，这样对于马铃薯的贮存容器就有很高的要求，贮存期间还需要一定的气调装置，成本较高，不适用于普通的种植者。

另外，研究还发现乙烯处理会使油炸马铃薯颜色加深[22,29,33]。

Daniels-Lake等[20,33]通过采用降低乙烯浓度、改持续处理为间歇处理或与CIPC结合的方法，希望达到兼顾较好的抑芽率和减轻油炸颜色的目的，但结果表明效果很难达到，并且还有一定的品种差异，这一结果与Jeong等[35]的研究结果基本一致。

Prange 等[36]在乙烯处理马铃薯块茎8周之后，用1-MCP来减轻乙烯引起的油炸颜色的变化，结果发现实验中所选择的Russet Burbank马铃薯的油炸颜色有所改善，而Shepody 马铃薯效果不太明显，这显示了品种的依赖性，另外1-MCP的用量与品种也有一定的相关性。

2.2 萘的衍生物
Burton和Meigh在1971年第一次论证了马铃薯贮藏环境中的一些抑芽物质，随后Meigh在1973年研究了包括1,4-或1,6-二甲基萘在内的几种生物活性物质，80年代二甲基萘(DMN)和二异丙基萘(DIPN)曾被认为是生熟马铃薯都会产生的组分，曾有报道称1,4-或1,6-二甲基萘都是马铃薯外皮处存在的一种天然的抑芽物质，Stephen和Duncan在1984年报道1,4-二溴萘比1,4-或2,3-二甲基萘的抑芽效果更好。

近些年对DMN的研究更多一些，在出现它可以抑制马铃薯的发芽的报道之后，有研究从马铃薯中分离出了7～10种DMN的衍生物。

Lewis等[37]的研究表明DMN和DIPN可以推迟马铃薯初始发芽时间约60d、减小芽长、降低芽质量，二次处理的效果要优于单次处理，DIPN的二次处理可以达到CIPC一样的抑芽效果，由此也可以看出DMN和DIPN的后效性可能不太好；另外，二者的残留低于CIPC，安全性稍高。

Campbell等[38]研究认为DMN的抑芽机理不同于CIPC的通过抑制马铃薯细胞的有丝分裂达到抑芽目的，也不能通过延长马铃薯的自然休眠期来抑制发芽；随后Campbell等[39]又发现DMN可以诱导马铃薯中细胞周期抑制剂KRP1和KRP2的活性，认为它是植物自身产生的一种激素类物质；Kleinkopf等[40]则认为DMN通过调节马铃薯中各激素的合成/分解达到抑芽的目的。

目前该物质和技术的研究主要还处于理论阶段，但作用机理、实际使用及安全性还有待进一步的深化和探索。

2.3 植物提取物
2.3.1 臭椿提取物
刘忠德[41]在马铃薯开始萌动时施用不同浓度的臭椿提取物，可有效控制腋芽的生长，降低腋芽长度和质量；随着浓度的增加，抑制率明显增加；随着时间的延长，抑制率呈下降趋势，施用15d后，腋芽抑芽率最高可达78.35%；目前该技术在提取方法、施用过程、效果稳定性以及有效成分的分离鉴定等方面还有许多工作有待深入的研究。

2.3.2 萜烯类化合物
Asplund在1968年发现单萜类化合物可以抑制种子的发芽，从薄荷、留兰香、香菜以及它们的挥发性物质中提取的挥发油对马铃薯的发芽具有一定的抑制作用，包括薄荷醇、香芹酮以及它们的同分异构体等单萜类化合物。

Baydar等[42]研究了近10种挥发油及其主要成分对马铃薯发芽的作用，结果发现香芹酚、香芹醇、香叶醇、橙花醇、S-(＋)-香芹酮(CAR)对马铃薯的发芽有较好的抑制作用。

Rentzsch等[43]用从挥发油中提取出来的挥发油
(PMO)和CAR处理马铃薯的离体芽眼，在160d的贮藏期内低浓度的处理可以提高发芽率并促进芽的生长，高浓度可以降低发芽率20%～60%，减缓芽的生长速率；经分子生物学分析发现CAR会提高芽体内α-和β-淀粉酶的活性，而高浓度的CAR对这两种酶的活性没有影响，表现出很强的剂量依赖性，相比之下，PMO的剂量依赖性弱一些。

Sorce等[44]用0.34L/L和1.065L/L的CAR在23℃条件下处理Monalisa马铃薯种薯，可以使其在6个月内不发芽，将块茎从CAR环境中转移出来后不影响其发芽能力，表现出很好的抑制作用的可逆性。

相比化学抑芽剂，这些天然的挥发性物质对人体和环境的伤害要小得多，具有较高的安全性，但其不稳定性给应用造成了一定的困难。

Silva等[45]对香芹酮和β-环糊精的包埋复合物进行了研究，抑芽效果比较理想，使得香芹酮作为下一代新的抑芽剂成为可能。

不过还限于实验室阶段，要得到实际应用还需要做进一步研究。

2.3.3 其他植物性抑芽物
另有报道称杏仁、桂皮、枯茗、薄荷油、赓香草、茉莉香精等香料不但可抑制马铃薯发芽，还能使食物更加美味可口。

2.4 其他物质和技术
2.4.1 氯气处理
Tweddell等[46]发现用质量浓度为20mg/L的含氯湿空气连续处理马铃薯40d，平均芽长从3.02cm降到了0.54cm，总芽质量从2.10g降到了0.25g；而2mg/L的含氯湿空气处理的马铃薯平均芽长和芽质量相对空白组都增大了，结果表明含氯湿空气对马铃薯发芽的影响有剂量的依赖性，另外含氯湿空气还表现出很好的杀菌效果。

在休眠状态的芽中，NADP以其还原态NADPH的形式存在，NADPH在氧化环境中的损耗可能影响了HMGR 的活性，NADPGH在HMG-COA转化过程中非常重要，HMGR是萜类化合物转化路径中的主要酶类物质，这个路径是合成许多重要的植物生长调节剂都需要的，例如赤霉素、脱落酸、细胞分裂素还有一些膜物质，可能正是氯化物改变了马铃薯细胞中的过氧化反应平衡，从而影响了马铃薯的发芽[47]。

2.4.2 NO处理
朱先波等[48]用0.5L/L的NO处理马铃薯使其萌芽率由27%降到了9%，并且减小了质量损失率、腐烂率，延缓VC和可溶性固形物含量的下降，抑制还原糖的生成，降低乙烯释放速率和呼吸强度，提高超氧化物歧化酶(SOD)的活性，抑制淀粉酶和多酚氧化酶(PPO)的活性，从而改善了马铃薯的贮藏品质。

2.4.3 高压处理
Saraiva等[49]在18℃条件下用高压分别处理已贮藏3个月和5个月的马铃薯块茎。

用100MPa的高压处理5min 和10min可以推迟初始发芽时间至少6周，而30MPa和50MPa处理没有推迟其发芽时间，但可以降低发芽率，并延缓芽的生长速率；对于5个月贮藏期的马铃薯块茎对高压处理更加敏感，抑芽效果更佳。

2.4.4 饱和碘空气处理
Eolini等[50]用饱和碘空气处理马铃薯发现在5℃和18℃条件下都可以推迟其发芽时间，且抑芽效果具有品种和处理时间的依赖性。

2.4.5 低能电子束处理
Todoriki等[51]用270keV的低能电子束处理Danshaku、Hokkaikogane、Toyoshiro和May Queen这4种马铃薯，在23℃的贮藏条件之下可推迟发芽时间4个月，葡萄糖、果糖和蔗糖含量都低于5℃低温贮藏条件下的马铃薯。

2.4.6 其他手段
另有报道称四氯硝基苯、茉莉酸、某些芳香族化合物具有抑制马铃薯发芽的作用，其中茉莉酸和某些芳香族化合物的研究已取得专利；此外转基因技术在马铃薯抑芽技术研究中的作用也不可忽视。

这些抑芽物质和技术大多还在研究阶段，距实际应用还有一段距离，但对于开发新的抑芽物质具有很大的启发作用。

3 结 语
低温贮藏、化学抑芽剂的使用、辐射技术已经在马铃薯的贮藏领域广泛应用，为生产商和消费者减轻了马铃薯发芽带来的困扰和损失。

但是这些技术也存在一些缺陷，如低温贮藏带来的低温糖化问题、化学抑芽剂残留的毒性问题、辐射带来的发芽不可逆性以及普通消费者的担忧等。

乙烯气体已经被英国、加拿大当作一种安全有效的抑芽技术，但对贮藏容器和管理技术有严格的要求；另外，乙烯的应用引起的与低温糖化相似的油炸制品颜色加深问题、对发芽作用效果的剂量依赖性、无后效性以及各品种的差异性等问题还有待进一步解决。

其他新出现的抑芽物质对马铃薯发芽的作用效果大多还处在理论研究阶段，距离广泛应用还有一定差距。

根据以上的综述分析，对马铃薯抑芽技术的发展做出以下展望：1)低温贮藏、化学抑芽剂、辐射技术这些已经应用的技术还需要做进一步的理论基础研究，如抑芽的细胞及分子水平的研究，探究这些调控机制，将有助于解决目前存在的负面影响以及马铃薯新品种的培育工作的展开，也为新的抑芽剂的效果评价、毒理学分析提供一定的参考；2)就作用效果、安全性及成本的综合考虑，外源乙烯具有很大的推广价值，目前市场上已经出现了乙烯固体释放剂的产品(专利号：200910230684.3)，这在很大程度上解决了乙烯应用的障碍；3)萘的的衍生物、植物提取物等与乙烯气体一样
都具有作用效果复杂、不易广泛应用的缺点，但残留量低、安全性高，从长远考虑都是值得进一步研究的技术，为更好地促进马铃薯抑芽技术的进步，各种物理包埋高端技术应该应用到新型抑芽剂的研发当中；4)各种抑芽技术的结合使用，同时发挥多种抑芽剂的特殊作用。

我国马铃薯采后处理设施简陋、贮藏量小、技术水平低、损耗大，不能适应现代化生产的要求，针对此现象可以借鉴英国等发达国家的贮藏管理模式：1)在新的成熟技术出现之前，仍以冷藏为基础，将马铃薯按照不同用途进行分类处理，贮藏过程中以抑芽剂辅助处理；2)兴建密闭性、隔热性良好的新型储藏室，便于管理；3)加强储间管理，引进先进的计算机自动化监控技术和气调管理技术，控制贮藏期间的温度、湿度、空气成分；4)尝试使用新出现的安全型抑芽剂，除乙烯在英国和加拿大已经批准用于鲜食马铃薯之外，二甲基萘在美国渐渐开始使用，香芹酮在欧洲本土逐渐投入应用，我国也可以尽快研究应用这些新技术[12]。

这类新型贮藏模式必然会增加贮藏以及管理的成本，但从长远考虑将降低以往巨大的产品损失，并将促进我国整个马铃薯产业的发展。

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