骨骼肌收缩机制
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9
细肌丝分子结构
原肌球蛋白 肌动蛋白
肌钙蛋白 O
OO
O
10
11
肌管系统(Muscular Tubular System)
12
肌管系统是横纹肌细胞实现兴奋-收缩耦联的关键结构
定义：包绕在每条肌原纤维周围的囊管状结构，有两组来 源和功能都不同的独立管道系统
横管系统(transverse tubular system)：T管，肌膜内凹而成； 内含细胞外液，肌膜AP沿T管传导 纵管系统(longitudinal tubular system)：L管，也称肌质网(SR)； 对Ca2+进行储存、释放、再聚集。肌节两端的SR（靠近T管， 但不相连），形成膨大，称终池，富含Ca2+（称为细胞内的 Ca2+库） 三联管(triad)：T管+终池×2
细肌丝(thin filament)的组成
肌动蛋白(actin)：表面有与横桥结合的位点，与肌丝滑行 直接相关，与肌球蛋白一起被称为收缩蛋白；静息时该位 点被原肌球蛋白掩盖 原肌球蛋白(tropomysin)：位于肌动蛋白和横桥之间，将 肌动蛋白上的横桥结合位点遮盖，阻止横桥与肌动蛋白的 结合，具有位阻效应，被称为调节蛋白 肌钙蛋白(troponin)：由三个亚单位TnT、TnI和TnC组成， 与Ca2+结合变构后，使原肌球蛋白位移，暴露出结合位点， 也是调节蛋白，
的横桥结合位点 横桥与结合位点结合，将水解
ATP产生的势能转换为动能
横桥向M线方向摆动 牵拉细肌丝朝肌节中央滑行
肌节缩短=肌细胞收缩
16
肌肉收缩：水解ATP释放的化学能 机械能 横桥周期(cross-bridge cycling)
指横桥与肌动蛋白结合、扭动、解离、复位与再结合的过 程。周期的长短决定肌肉的缩短速度
肌节长度 2-2.2 μm
5
粗肌丝(thick filament)的组成
粗肌丝由肌球蛋白 (myosin)分子组成：包含 两条重链(heavy chain)、 两条碱性轻链(alkali light chain) 和 两 条 调 节 轻 链 (regulatory light chain)
尾部
横桥
钙触发钙释放
21
骨骼肌的兴奋-收缩耦联
22
收缩、舒张均耗能！！！
骨骼肌舒张机制
兴奋-收缩耦联后
肌膜电位复极化
终池膜对Ca2+通透性↓ SR膜Ca2+泵激活
胞质[Ca2+]↓
Ca2+与肌钙蛋白解离
原肌球蛋白复位覆盖 横桥结合位点 骨骼肌舒张
23
思考题：试述神经兴奋引起骨骼肌细胞收缩 的全过程
24
过程： ①AP扩布至横管系统 ②三联管处的信息传递 ③终池膜上钙通道开放，触发肌丝滑行
19
最关键的因素是细胞质内Ca2+浓度升高（钙瞬变）
0.1mol/L
1-10 mol/L
细胞兴奋 钙瞬变 肌肉收缩或舒张
20
骨骼肌-RyR1-电-机械耦联 心肌-RyR2-钙诱导钙释放CICR
构象变化触发钙释放
骨骼肌-RyR1 心肌-RyR2 机制不同
14
骨骼肌收缩的分子机制
骨骼肌收缩分子机制-肌丝滑行理论 (myofilament sliding theory)
细肌丝 M线 粗肌丝
收
暗带不变
缩
明带缩短
H带缩短
15
骨骼肌收缩分子机制-滑行学说
终池内的Ca2+进入肌浆 Ca2+与肌钙蛋白TnC结合 原肌球蛋白位移，暴露肌动蛋白上
Βιβλιοθήκη Baidu13
两类肌管的膜各自具有不同的功能蛋白分子
T管膜上除了有同肌膜一样的电压门控Na+、K+两种离子 通道外，还有一种特殊的电压门控L型钙通道（DHP受体） SR终池膜上则有另外一种钙通道(RyR)，其参与SR内Ca2+ 向胞质内释放；SR膜还有存在许多钙泵，消耗能量的情况 下，可逆浓度梯度将胞质内的Ca2+主动转运到SR中储存
肌节：横纹肌细胞收缩和舒张的基本功能单位
4
肌原纤维的组成
肌原纤维呈现明带和暗带相间：两套粗细不同的 肌丝，以及它们之间又存在不同程度的重叠
细肌丝：一端固定于Z线，另一端游离 粗肌丝：两端游离，中间固定于M线
在安静情况下，M线两侧没有细肌丝的插入，形成
较为明亮的H带，H带两侧暗带则是粗、细肌丝重叠
区
铰链部
6
300-400个横桥，沿长轴排成6列，与粗肌丝周围的6条 细肌丝对应
7
横桥(cross-bridge)的特点
具有ATP结合位点及ATP酶的活性，结合并分解ATP， 提供横桥扭动（肌丝滑行）和作功的能量 与细肌丝肌动蛋白的横桥结合位点发生可逆性结合， 将势能转换为动能，拉动细肌丝滑行
8
骨骼肌细胞的微细结构 骨骼肌收缩分子机制 骨骼肌的兴奋-收缩耦联
1
骨骼肌细胞的微细结构
2
肌原纤维(myofibril)
横纹肌细胞内含有大量平行排列的肌原纤维，直径约 1~2 μm，纵贯肌细胞全长，占据了大约80%的容积
Z
M
H
Z
3
肌原纤维和肌节(sarcomere)
肌节= 1/2明带＋暗带＋1/2明带= 2条Z线间的区域
横桥（高势能状态）与细肌丝肌动蛋白结合 横桥扭动 构象改变，势能转换为张力 横桥与细肌丝解离 横桥水解ATP获能并复位
17
横桥周期的四个步骤
④ new ATP
①
[Ca2+] i ↑
②
③
18
骨骼肌的兴奋-收缩耦联
概念：把肌细胞的电兴奋和肌细胞的机械收缩连接起来的 中介过程称为兴奋-收缩耦联(excitation-contraction coupling)
细肌丝分子结构
原肌球蛋白 肌动蛋白
肌钙蛋白 O
OO
O
10
11
肌管系统(Muscular Tubular System)
12
肌管系统是横纹肌细胞实现兴奋-收缩耦联的关键结构
定义：包绕在每条肌原纤维周围的囊管状结构，有两组来 源和功能都不同的独立管道系统
横管系统(transverse tubular system)：T管，肌膜内凹而成； 内含细胞外液，肌膜AP沿T管传导 纵管系统(longitudinal tubular system)：L管，也称肌质网(SR)； 对Ca2+进行储存、释放、再聚集。肌节两端的SR（靠近T管， 但不相连），形成膨大，称终池，富含Ca2+（称为细胞内的 Ca2+库） 三联管(triad)：T管+终池×2
细肌丝(thin filament)的组成
肌动蛋白(actin)：表面有与横桥结合的位点，与肌丝滑行 直接相关，与肌球蛋白一起被称为收缩蛋白；静息时该位 点被原肌球蛋白掩盖 原肌球蛋白(tropomysin)：位于肌动蛋白和横桥之间，将 肌动蛋白上的横桥结合位点遮盖，阻止横桥与肌动蛋白的 结合，具有位阻效应，被称为调节蛋白 肌钙蛋白(troponin)：由三个亚单位TnT、TnI和TnC组成， 与Ca2+结合变构后，使原肌球蛋白位移，暴露出结合位点， 也是调节蛋白，
的横桥结合位点 横桥与结合位点结合，将水解
ATP产生的势能转换为动能
横桥向M线方向摆动 牵拉细肌丝朝肌节中央滑行
肌节缩短=肌细胞收缩
16
肌肉收缩：水解ATP释放的化学能 机械能 横桥周期(cross-bridge cycling)
指横桥与肌动蛋白结合、扭动、解离、复位与再结合的过 程。周期的长短决定肌肉的缩短速度
肌节长度 2-2.2 μm
5
粗肌丝(thick filament)的组成
粗肌丝由肌球蛋白 (myosin)分子组成：包含 两条重链(heavy chain)、 两条碱性轻链(alkali light chain) 和 两 条 调 节 轻 链 (regulatory light chain)
尾部
横桥
钙触发钙释放
21
骨骼肌的兴奋-收缩耦联
22
收缩、舒张均耗能！！！
骨骼肌舒张机制
兴奋-收缩耦联后
肌膜电位复极化
终池膜对Ca2+通透性↓ SR膜Ca2+泵激活
胞质[Ca2+]↓
Ca2+与肌钙蛋白解离
原肌球蛋白复位覆盖 横桥结合位点 骨骼肌舒张
23
思考题：试述神经兴奋引起骨骼肌细胞收缩 的全过程
24
过程： ①AP扩布至横管系统 ②三联管处的信息传递 ③终池膜上钙通道开放，触发肌丝滑行
19
最关键的因素是细胞质内Ca2+浓度升高（钙瞬变）
0.1mol/L
1-10 mol/L
细胞兴奋 钙瞬变 肌肉收缩或舒张
20
骨骼肌-RyR1-电-机械耦联 心肌-RyR2-钙诱导钙释放CICR
构象变化触发钙释放
骨骼肌-RyR1 心肌-RyR2 机制不同
14
骨骼肌收缩的分子机制
骨骼肌收缩分子机制-肌丝滑行理论 (myofilament sliding theory)
细肌丝 M线 粗肌丝
收
暗带不变
缩
明带缩短
H带缩短
15
骨骼肌收缩分子机制-滑行学说
终池内的Ca2+进入肌浆 Ca2+与肌钙蛋白TnC结合 原肌球蛋白位移，暴露肌动蛋白上
Βιβλιοθήκη Baidu13
两类肌管的膜各自具有不同的功能蛋白分子
T管膜上除了有同肌膜一样的电压门控Na+、K+两种离子 通道外，还有一种特殊的电压门控L型钙通道（DHP受体） SR终池膜上则有另外一种钙通道(RyR)，其参与SR内Ca2+ 向胞质内释放；SR膜还有存在许多钙泵，消耗能量的情况 下，可逆浓度梯度将胞质内的Ca2+主动转运到SR中储存
肌节：横纹肌细胞收缩和舒张的基本功能单位
4
肌原纤维的组成
肌原纤维呈现明带和暗带相间：两套粗细不同的 肌丝，以及它们之间又存在不同程度的重叠
细肌丝：一端固定于Z线，另一端游离 粗肌丝：两端游离，中间固定于M线
在安静情况下，M线两侧没有细肌丝的插入，形成
较为明亮的H带，H带两侧暗带则是粗、细肌丝重叠
区
铰链部
6
300-400个横桥，沿长轴排成6列，与粗肌丝周围的6条 细肌丝对应
7
横桥(cross-bridge)的特点
具有ATP结合位点及ATP酶的活性，结合并分解ATP， 提供横桥扭动（肌丝滑行）和作功的能量 与细肌丝肌动蛋白的横桥结合位点发生可逆性结合， 将势能转换为动能，拉动细肌丝滑行
8
骨骼肌细胞的微细结构 骨骼肌收缩分子机制 骨骼肌的兴奋-收缩耦联
1
骨骼肌细胞的微细结构
2
肌原纤维(myofibril)
横纹肌细胞内含有大量平行排列的肌原纤维，直径约 1~2 μm，纵贯肌细胞全长，占据了大约80%的容积
Z
M
H
Z
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肌原纤维和肌节(sarcomere)
肌节= 1/2明带＋暗带＋1/2明带= 2条Z线间的区域
横桥（高势能状态）与细肌丝肌动蛋白结合 横桥扭动 构象改变，势能转换为张力 横桥与细肌丝解离 横桥水解ATP获能并复位
17
横桥周期的四个步骤
④ new ATP
①
[Ca2+] i ↑
②
③
18
骨骼肌的兴奋-收缩耦联
概念：把肌细胞的电兴奋和肌细胞的机械收缩连接起来的 中介过程称为兴奋-收缩耦联(excitation-contraction coupling)