地衣

地衣

地衣是真菌和光合生物（绿藻或蓝细菌）之间稳定而又互利的共生联合体，真菌是主要成员，其形态及后代的繁殖均依靠真菌。也就是说地衣是一类专化性的特殊真菌。传统定义曾把地衣看作是真菌与藻类共生的特殊低等植物。1867年，德国植物学家施文德纳作出了地衣是由两种截然不同的生物共生的结论。在这以前，地衣一直被误认为是一类特殊而单一的绿色植物。全世界已描述的地衣有500多属，26000多种。从两极至赤道，由高山到平原，从森林到荒漠，到处都有地衣生长。

主要分类

在地衣中，光合生物分布在内部，形成光合生物层或均匀分布在疏松的髓层中，菌丝缠绕并包围藻类。在共生关系中，光合生物层进行光合作用为整个生物体制造有机养分，而菌类则吸收水分和无机盐，为光合生物提供光合作用的原料，并围裹光合生物细胞，以保持一定的形态和湿度。真菌和光合生物的共生不是对等的，受益多的是真菌，将它们分开培养，光合生物能生长繁殖，但菌类则“饿”死。故有人提出了地衣是寄生在光合生物上的特殊真菌。

◆壳状地衣：植物体扁平成壳状，植物体紧附树皮、岩石或其他物体上。底面和基质紧密相连，难以分离，例如茶渍属、文字衣属。

异层地衣的内部分化为四个部分：最上面的部分是由垂直菌丝组成的，这些菌丝之间没有间隙或者充满着胶质物，叫做上皮层，在它的上面有的种类有一层由菌丝组成的表皮组织状的外皮；在上皮层的下方，由稍疏松交织的菌丝组成；其中混杂有藻细胞，叫做藻胞层；藻胞层下方是由紧密的菌丝组成，叫做髓层；髓层以下由紧密的菌丝组成，叫做下皮层。同层细胞没有藻胞层与髓层的分化藻细胞均匀分布在髓中。地衣下皮层的菌丝垂直或平行于基质表面，其中一部分菌丝成束或单一的深入基质内，起吸收和故着作用。

枝状地衣则不分上下皮层，整个皮层围着一层皮层，皮层内为一圈藻层，中央部分是髓层，也属异层地衣。

地衣的繁殖

地衣最常见的是营养繁殖。如地衣体的断裂，每个裂片都可发育为新个体。有的地衣表面由几根菌丝缠绕数个光合生物细胞所组成的粉芽，也可进行繁殖。

有性生殖是参与共生的真菌独立进行的，在担子衣中为子实层体，包括担子和担孢子；在子囊衣中为子囊果，包括子囊腔、子囊壳和子囊盘。在囊腔类子囊杂乱地堆积于囊腔中；在囊层类子囊整齐地排列在子囊壳或子囊盘内。这些特征与非地衣型真菌基本上是一致的。只有一种叫孢子囊果的繁殖体为某些地衣所独有。这种繁殖体最初是生抱子器，随后到生出子囊及侧丝，变为子囊果。

地衣型子囊盘包括以下4种类型。

①茶渍型：有果托，果托是子囊盘周围的地衣体向上升起所形成

的盘缘。

②网衣型：没有果托，果壳质地坚硬而颜色深暗。

③蜡盘型：果壳质地柔软，颜色浅亮。

④双缘型：子囊盘同时具有茶渍型和网衣型的特征。

地衣型子囊孢子的形态特征基本上与非地衣型子囊孢子相同，只是多一种哑铃型或对极型孢子。

生活史

通常地衣真菌从孢子萌发开始，与相应的光合共生生物相遇后，就进入共生阶段，直到新孢子形成。

在受精过程中起精子作用的是从生孢子器中释放出来的单配体小

生孢子，其中一些生孢子可能直接形成新的地衣体。

在实验室里，从子囊孢子到共生状态的地衣体虽已能完成，但继续形成新的子囊孢子还未实现。

在自然界中，许多地衣通过粉芽、裂芽或地衣体碎片进行繁殖。地衣的通性

地衣是多年生植物，是由1种真菌和1种藻组合的有机体。因为真菌和藻长期紧密地联合在一起，无论在形态、构造、生理和遗传上都形成1个独立的固定有机体。本门植物全世界有500余属，25000余种。

构成地衣的真菌，绝大多数属于子囊菌亚门的盘菌纲和核菌纲，少数为担子菌亚门的伞菌目和非褶菌的某几属。还有极少数属于半知菌亚门。

地衣中的菌丝缠绕藻细胞，并从外面包围藻类。藻光合作用制造的有机物，大部分被菌类所夺去，藻类和外界环境隔离，不能从外界吸取水、无机盐和二氧化碳，只好依靠菌类供给，这是一种特殊的共生关系。地衣的形态几乎完全由菌类决定。

大部分地衣是喜光性植物，要求新鲜空气，因此，在人口稠密的工业城市附近，见不到地衣。地衣一般生长慢，但可以忍受长期干旱，干旱时休眠，雨后恢复生长，因此，可以生长峭壁、岩石、树皮或沙漠地上。地衣耐寒，因此高山带、冻土带和两极。

生态环境

地衣在土壤形成中有一定作用。生长在岩石表面的地衣，所分泌的多种地衣酸可腐蚀岩面，使岩石表面逐渐龟裂和破碎，加之自然的风化作用，逐渐在岩石表面形成了土壤层，为其他高等植物的生长创造了条件。因此，地衣常被称为“植物拓荒者”或“先锋植物”。

地衣对大气污染十分敏感，可作为大气污染的指示植物。根据各类地衣对二氧化硫（SO2）的敏感性，有人提出无任何地衣存在的区域为SO2严重污染区，只有壳状地衣生长的区域为SO2轻度污染区，有枝状地衣正常生长的区域为无SO2污染的清洁区。