李合生植物生理学光合作用文稿演示
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第五章第4节 光合作用的原理和作用(说课PPT)
结论：植物可以更新空气
构建模型
污浊空气→绿色植物→新鲜空气
英格豪斯实验（1779）
结论：植物只有在光照条件下才能更新空气
光照 ↓ CO2 → 绿色植物 → O2
萨克斯（1864）
【问题】光能去了哪里？ 【实验】 【思考】
• • • • 实验中的自变量是什么？ 如何控制的？ 为什么将植物在黑暗中放置24小时？ 叶片放到酒精中沸水浴的目的？
鲁宾－卡门实验（1939年）
【问题】光合作用释放的氧气来自原料中的H2O还是CO2？ 【实验】同位素标记法
【分析】 【结论】植物进行光合作用释放出的O2来自水。
【模型】
光照 ↓ H2O+CO2 → 叶绿体 → O2+ 淀粉
卡尔文（1948）
【问题】光合作用中碳元素的去向？ 【实验】
【分析】 【结论】CO2中的C在光合作用中转化成有机物中的C
【模型】 光照 ↓ H2O+CO2 → 叶绿体 → O2+ （CH2O）
总结光合作用的定义
（条件、场所、原料、产物，物质变化）
光照 ↓ H2O+CO2 → 叶绿体 → O2+ （CH2O）
2、光合作用的过程
【联系上节内容】 • 回忆叶绿体的结构和功能， • 阅读课文“光合作用的过 程”，小组讨论光合作用在 叶绿体发生的物质变化和能 量变化 • 结合模型，尝试绘出光合作 用过程的图解。
教学目标
知识与技能
过程与方法
• 光反应和暗反 应的相互联系
• 探究影响光合 作用强度的环 境因素
• 尝试进行实验 设计，学会控 制自变量、设 置对照组
情感态度与价值观
• 说明光合作用 以及对它的认 识过程
植物生理学 光合作用
•与波长反比 •与频率正比
2） 吸收光谱 一种物质对不同波长的光有不同程度吸收，将这 种吸收作波长函数，得到吸收光谱。 a． 叶绿素的吸收光谱 • 吸收峰： 蓝紫光区（430~450）红光区（640~660）
•chla 蓝光 410 •chlb 蓝光 429 430 453 红光 662 红光 642
概念：离体的叶绿体在光下，可以将水光解释放 O2 的反应 光 2H2O+ 2A O2+ 2AH2 条件：氢受体存在 （如2，6-二氯酚靛酚、苯醌、NADP+） ----表明了光合作用中氧的释放与CO2的还原是两个的相 对分离的过程。 3. 其它电子传递体
荧光猝灭剂 P680
PSII
e 光
680nm
Q Q+
DCMU e
PQ
Q是结合在PSII中的质体醌
1）PQ（质体醌）
•苯醌衍生物，脂溶性； •光合链中唯一非蛋白成员； •传递电子、质子 •含量高，形成跨膜质子梯度 PQ
O H3C H3C O + 2H H3C -2H H3C (R) OH
OH
(R)
2） cytb6-cytf复合物：
PQH2 氢醌
•cyt b559、cytb6、cytf、 cytb6-cytf复合物（Fe-S蛋白） •与PQ和PC有很高的亲和力（ PQ-PC氧化还原酶） •形成跨膜质子梯度 •联系PSI和PSII，调节PSI和PSII之间能量分配及NADPH和 ATP比值
NADP
+
E
FAD ( FADH2 ) S S / SH
Fd
e FAD
NADPH
作用：催化Fd－NADP+电子传递
光合电子传递体及其在类囊体膜上的 分布
《光合作用 第2课时》示范公开课教学课件【生物北师大七年级上册】
光合作用，实质是绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧 化碳和水转化成贮存能量的有机物（如淀粉）、并且释放出 氧气的过程。
二氧化碳 + 水 （原料）
（条件） 光
叶绿体 （场所）
（主有 要机 是物 淀粉）+ 氧气 （产物）
再见
二氧化碳是植物进行光合作用的原料。
二、讲授新课
合作完成： 设计一个实验来证明光合作用需要水
将其叶脉切断
圆圈内的叶片没有水供应
实验证明：水也是光合作用的原料之一
二、讲授新课
总结归纳
分析实验现象：
第一套实验装置
叶片不变色
第二套实验装置 结论：
叶片变蓝色
光合作用需要二氧化碳。
二氧化碳和水是光合作用的原料。
二、讲授新课
（三）探究活动《验证植物进行光合作用需要叶绿素》
目的要求： 验证植物进行光合作用需要叶绿素，并推测 出绿色植物的光合作用的场所。
材料器具： 盆栽的银边翠、银边天竺葵、彩叶草等斑叶植物的叶 片、小烧杯、大烧杯、培养皿、三脚架、石棉网、酒 精灯、火柴、镊子、酒精、碘液、清水。
实验分析：
二、讲授新课
二、讲授新课
叶绿体是光合作用的场所，将光 能转变为化学能的“能量转换器”
叶绿体
你知道吗？
二、讲授新课
太阳光是由红、橙、黄、绿、青、蓝、紫七种光混合而成的。 当某种物质吸收其中的一种光，而反射或透射其余光时，该物 质就呈现出其余光所合成的颜色。 红色物体可以吸收除红光以外的所有光； 白色物体不吸收而反射所有的光； 黑色物体则吸收所有的光。
三、随堂练习
1.在金鱼缸内放些新鲜的水草，对金鱼的意义是（ D ）
A. 美观
B. 为金鱼提供营养
光合作用 呼吸作用 碳氧平衡PPT课件
Thinking In Other People‘S Speeches，Growing Up In Your Own Story 讲师：XXXXXX XX年XX月XX日
35
15
2、将暗处理后甲叶片的主叶脉切断，乙叶片C处两面贴上不透 明的锡箔纸（如下图所示）。置于阳光下，四小时后，将甲乙 两片叶同时取下，脱色漂洗 滴加碘液，发现B、D部分变蓝色， A、C部分未变蓝色。该实验证明植物进行光合作用需要（ ）。
A 水和二氧化碳
B 叶绿素和阳光
C 水和阳光
D 水和叶绿素
16
21
演示实验二：
3 1
2
3 2
1
22
实验现象：
澄清的石灰水变（ 浑浊 ）。
实验说明：
萌发的种子分解有机物的过程中产生了（二氧化碳）。
23
演示实验三：
24
甲瓶 —— 熄灭
乙瓶 —— 燃烧
这说明什么呢？
说明了种子呼吸时吸
收了 氧气
科学实验证明：有机物在彻底分解成二氧化碳和 水时，需要氧的参与。
25
步骤 操作
目的
结论
暗处理 把天竺葵放到黑 将叶片内原有的
暗处一夜
（ 淀粉 ）运走或耗尽
选叶 遮光
酒精 脱色
碘液 显影
冲洗
叶片部分上下面 设置有光与无光的
用黑纸片遮盖 （ 对照 ）实验
酒精隔水加热脱 完全溶解（叶绿素 ）
色成黄白色
清水漂洗 后用 遇碘变蓝的部分
碘液染色
证明有（淀粉 ）
清水冲掉碘液后 去掉( 碘液颜色) 的
观察
干扰，便于观察
见光部 分产生
了 淀粉
；
（光 ）
是合成 淀粉不 可缺少 的条件。
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15
2、将暗处理后甲叶片的主叶脉切断，乙叶片C处两面贴上不透 明的锡箔纸（如下图所示）。置于阳光下，四小时后，将甲乙 两片叶同时取下，脱色漂洗 滴加碘液，发现B、D部分变蓝色， A、C部分未变蓝色。该实验证明植物进行光合作用需要（ ）。
A 水和二氧化碳
B 叶绿素和阳光
C 水和阳光
D 水和叶绿素
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演示实验二：
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3 2
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实验现象：
澄清的石灰水变（ 浑浊 ）。
实验说明：
萌发的种子分解有机物的过程中产生了（二氧化碳）。
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演示实验三：
24
甲瓶 —— 熄灭
乙瓶 —— 燃烧
这说明什么呢？
说明了种子呼吸时吸
收了 氧气
科学实验证明：有机物在彻底分解成二氧化碳和 水时，需要氧的参与。
25
步骤 操作
目的
结论
暗处理 把天竺葵放到黑 将叶片内原有的
暗处一夜
（ 淀粉 ）运走或耗尽
选叶 遮光
酒精 脱色
碘液 显影
冲洗
叶片部分上下面 设置有光与无光的
用黑纸片遮盖 （ 对照 ）实验
酒精隔水加热脱 完全溶解（叶绿素 ）
色成黄白色
清水漂洗 后用 遇碘变蓝的部分
碘液染色
证明有（淀粉 ）
清水冲掉碘液后 去掉( 碘液颜色) 的
观察
干扰，便于观察
见光部 分产生
了 淀粉
；
（光 ）
是合成 淀粉不 可缺少 的条件。
光合作用吸收二氧化碳释放氧气课件课件
现在学习的是第六页，共39页
海尔蒙特实验
现在学习的是第七页，共39页
海尔蒙特实验
柳树增重80多千克
土壤仅仅减少100克
海尔蒙特是如何解释柳树增重的呢？
现在学习的是第八页，共39页
海尔蒙特的解释： 1、柳树吸收了土壤中的少量无机盐 2、柳树还吸收了大量的水
他忽略了什么因素？
光合作用
一、水是光合作用的原料
说一说
光 合
物质转变
作
制造有机物
用
的
实
储存能量
质 能量转化
光合作用表达式： 光
二氧化碳+水
（产物）
有机物 + 氧
（原料）
叶绿体 （储存着能量）
现在学习的是第二十一页，共39页
四、光合作用在农业生产上的应用
合理密植：充分利用光照、提高产量
现在学习的是第二十二页，共39页
间种
现在学习的是第二十三页，共39页
关于光合作用吸收二氧化碳释 放氧气课件
现在学习的是第一页，共39页
《绿叶在光下制造有机物》的实验 1.实验步骤可归纳为： 暗处理——遮挡叶片——照光——摘取叶片——酒精脱 色——漂洗——滴碘液——显色观察
2.先将天竺葵放在黑暗处一昼夜的目的是让叶片中的
————34控——淀.——.制酒滴粉—。温精—加运度的碘走作液耗后用尽，是.可—溶以——观解—察叶——到绿—叶素—片，的隔见水光加部热分的—目—的— 是变—蓝而— 遮光部分———不—变蓝
2、实验变量是什么？如何控制变量？ 二氧化碳
3、选用哪些器料（植物、仪器、试剂）？
4、实验步骤如何？各步操作有什么意义？ 5、预测结果如何？
现在学习的是第十四页，共39页
海尔蒙特实验
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海尔蒙特实验
柳树增重80多千克
土壤仅仅减少100克
海尔蒙特是如何解释柳树增重的呢？
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海尔蒙特的解释： 1、柳树吸收了土壤中的少量无机盐 2、柳树还吸收了大量的水
他忽略了什么因素？
光合作用
一、水是光合作用的原料
说一说
光 合
物质转变
作
制造有机物
用
的
实
储存能量
质 能量转化
光合作用表达式： 光
二氧化碳+水
（产物）
有机物 + 氧
（原料）
叶绿体 （储存着能量）
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四、光合作用在农业生产上的应用
合理密植：充分利用光照、提高产量
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间种
现在学习的是第二十三页，共39页
关于光合作用吸收二氧化碳释 放氧气课件
现在学习的是第一页，共39页
《绿叶在光下制造有机物》的实验 1.实验步骤可归纳为： 暗处理——遮挡叶片——照光——摘取叶片——酒精脱 色——漂洗——滴碘液——显色观察
2.先将天竺葵放在黑暗处一昼夜的目的是让叶片中的
————34控——淀.——.制酒滴粉—。温精—加运度的碘走作液耗后用尽，是.可—溶以——观解—察叶——到绿—叶素—片，的隔见水光加部热分的—目—的— 是变—蓝而— 遮光部分———不—变蓝
2、实验变量是什么？如何控制变量？ 二氧化碳
3、选用哪些器料（植物、仪器、试剂）？
4、实验步骤如何？各步操作有什么意义？ 5、预测结果如何？
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高中生物《光合作用》公开课PPT课件
CO2的固定与还原
在光合作用中，CO2首先被固定为有机酸，然后 再被还原为糖类等有机物。
不同植物对CO2浓度的响应
3
不同植物对CO2浓度的响应不同，一些植物能在 较低的CO2浓度下进行光合作用，而一些植物则 需要较高的CO2浓度。
2024/1/26
22
06
CATALOGUE
实验设计与数据分析方法
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
2024/1/26
详细讲解光合作用的原料、产物、条件和 场所，以及光合作用过程中物质和能量的 转化过程。
小组讨论
学生分组讨论影响光合作用强度的环境因 素，并分享交流讨论结果。
2024/1/26
实验演示
通过实验演示，让学生直观感受光合作用 的过程和原理。
6
2024/1/26
02
CATALOGUE
光合作用基础知识
7
光合作用反应方程式
2. 课堂互动
分组讨论并分享你们对于现代生物技术在光合作用研究和应用中的看法和展望 。
2024/1/26
32
THANKS
感谢观看
2024/1/26
33
能力目标
通过探究影响光合作用强度的环境因 素，培养分析、综合和解决问题的能 力；通过小组讨论、交流，培养合作 精神和表达能力。
2024/1/26
5
本次公开课内容与结构
课程导入
通过生活实例或科学史话引入光合作用的 概念和意义。
课程总结
总结本次课程的主要内容和重点难点，并 布置相关作业和思考题。
知识讲解
27
关键知识点总结回顾
2024/1/26
光反应阶段
光合色素吸收光能，转化为ATP 和NADPH中的化学能。
在光合作用中，CO2首先被固定为有机酸，然后 再被还原为糖类等有机物。
不同植物对CO2浓度的响应
3
不同植物对CO2浓度的响应不同，一些植物能在 较低的CO2浓度下进行光合作用，而一些植物则 需要较高的CO2浓度。
2024/1/26
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CATALOGUE
实验设计与数据分析方法
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
2024/1/26
详细讲解光合作用的原料、产物、条件和 场所，以及光合作用过程中物质和能量的 转化过程。
小组讨论
学生分组讨论影响光合作用强度的环境因 素，并分享交流讨论结果。
2024/1/26
实验演示
通过实验演示，让学生直观感受光合作用 的过程和原理。
6
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02
CATALOGUE
光合作用基础知识
7
光合作用反应方程式
2. 课堂互动
分组讨论并分享你们对于现代生物技术在光合作用研究和应用中的看法和展望 。
2024/1/26
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THANKS
感谢观看
2024/1/26
33
能力目标
通过探究影响光合作用强度的环境因 素，培养分析、综合和解决问题的能 力；通过小组讨论、交流，培养合作 精神和表达能力。
2024/1/26
5
本次公开课内容与结构
课程导入
通过生活实例或科学史话引入光合作用的 概念和意义。
课程总结
总结本次课程的主要内容和重点难点，并 布置相关作业和思考题。
知识讲解
27
关键知识点总结回顾
2024/1/26
光反应阶段
光合色素吸收光能，转化为ATP 和NADPH中的化学能。
李合生. 植物生理生化实验原理和技术
李合生. 植物生理生化实验原理和技术李合生（1921～2012），中国植物生理生化学家，被誉为我国植物生理学的奠基人之一。
他的研究成果及其对中国植物生理学发展的贡献不仅在学术界享有盛誉，而且对农业生产的实际应用产生了重大影响。
李合生对植物生理生化实验的原理和技术进行了大量的研究和实践，为植物生理学研究方法的创新和发展作出了重要贡献。
以下是关于李合生. 植物生理生化实验原理和技术的一些介绍。
一、植物生理生化实验原理1. 实验的目的和问题：在进行植物生理生化实验时，首先需要明确实验的目的和解决的问题。
研究植物光合作用的效率提高的方法，研究植物对环境胁迫的响应机制等。
2. 实验的设计和控制：植物生理生化实验需要精确的实验设计和严格的实验控制，以确保实验结果的可靠性和准确性。
实验因素的选取和处理、实验材料的选择和处理、实验条件的控制等。
3. 实验的方案和方法：根据实验的目的和问题，确定合适的实验方案和方法。
测定植物光合作用的速率可以选择光合速率仪、测定植物叶片的光谱特性可以使用光谱仪等。
二、植物生理生化实验技术1. 光合作用的测定：光合作用是植物生命活动的基础，测定植物的光合作用对于研究植物生理生化过程至关重要。
李合生在光合作用的测定方面进行了大量的研究，并开发了一系列的测定技术和仪器。
2. 植物代谢产物的测定：植物代谢产物的测定可以揭示植物的生物化学过程和物质代谢机制。
李合生研究了植物合成蛋白质的方法和代谢产物，提出了一系列的测定技术和方法。
3. 植物生长调控的实验技术：植物生长调控是植物生理生化过程的核心之一，实验技术的发展为植物生长调控的研究提供了有力的支持。
李合生在植物生长调控的实验技术方面做出了重要的贡献。
三、植物生理生化实验的应用李合生的植物生理生化实验原理和技术的应用不仅限于学术研究领域，还广泛应用于农业生产、食品工业等实际生产领域。
1. 农业生产：通过植物生理生化实验原理和技术，可以揭示植物在不同环境条件下的生长规律和适应机制，为农业生产中的种植技术、育种方法等提供科学依据。
新编文档-光合作用讲稿-PPT课件-精品文档
1)C4植物的叶肉细胞中的PEPC对底物HCO3－的亲和力极高， 细胞中的HCO3－浓度一般不成为PEPC固定CO2的限制因素；
2)C4植物由于有“CO2泵”浓缩CO2的机制，使得BSC中有高 浓度的CO2，从而促进Rubisco的羧化反应，降低了光呼吸， 且光呼吸释放的CO2又易被再固定；
3)高光强又可推动电子传递与光合磷酸化，产生更多的同化力， 以满足C4植物PCA循环对ATP的额外需求；
光合色素吸收光的实质：色素分子中的一个 电子得到光子中的能量，从基态进入激发态， 成为高能电子。
放热
激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量。
如叶绿素分子从第一单线态降至基态或三线态，以及从三线 态回至基态时的放热：
3. 荧光现象
叶绿素溶液在透射光下呈绿色，反射光下呈 红色，这种现象称为荧光现象。
水的氧化与放氧
②.质醌 质体醌是双电子、双质子传递体
③.Cytb６f复合体
④质蓝素
⑤PSⅠ复合体 ⑥铁氧还蛋白和铁氧还蛋白-NADP＋还原
2. 质体醌
Pheo把电子传给一种特殊的质体醌QA, QA进一步被还原成QB，与基质的质子结合， 形成还原质体醌PQH2。当PQH2转变为PQ时。 质子会被释放到类囊体腔内，有利于ATP的 形成。
1. PSⅡ
（1）．组成：
核心复合体 PSⅡ捕光色素复合体 放氧复合体（oxgen evolving complex , OEC）
（2）．主要功能：
a：氧化水分子释放质子到类囊体腔内，在类囊体内膜上完成 b：还原质体醌，在类囊体膜外侧进行。
原初电子供体：Tyr（酪氨酸残基）
原初电子受体：pheo（去镁叶绿素）
二、 光合色素
1、 光合色素的种类
2)C4植物由于有“CO2泵”浓缩CO2的机制，使得BSC中有高 浓度的CO2，从而促进Rubisco的羧化反应，降低了光呼吸， 且光呼吸释放的CO2又易被再固定；
3)高光强又可推动电子传递与光合磷酸化，产生更多的同化力， 以满足C4植物PCA循环对ATP的额外需求；
光合色素吸收光的实质：色素分子中的一个 电子得到光子中的能量，从基态进入激发态， 成为高能电子。
放热
激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量。
如叶绿素分子从第一单线态降至基态或三线态，以及从三线 态回至基态时的放热：
3. 荧光现象
叶绿素溶液在透射光下呈绿色，反射光下呈 红色，这种现象称为荧光现象。
水的氧化与放氧
②.质醌 质体醌是双电子、双质子传递体
③.Cytb６f复合体
④质蓝素
⑤PSⅠ复合体 ⑥铁氧还蛋白和铁氧还蛋白-NADP＋还原
2. 质体醌
Pheo把电子传给一种特殊的质体醌QA, QA进一步被还原成QB，与基质的质子结合， 形成还原质体醌PQH2。当PQH2转变为PQ时。 质子会被释放到类囊体腔内，有利于ATP的 形成。
1. PSⅡ
（1）．组成：
核心复合体 PSⅡ捕光色素复合体 放氧复合体（oxgen evolving complex , OEC）
（2）．主要功能：
a：氧化水分子释放质子到类囊体腔内，在类囊体内膜上完成 b：还原质体醌，在类囊体膜外侧进行。
原初电子供体：Tyr（酪氨酸残基）
原初电子受体：pheo（去镁叶绿素）
二、 光合色素
1、 光合色素的种类
植物生理学(李合成)四川农业大学版课后答案
植物生理学李合生第二版绪论至第六章课后题绪论：1.什么是植物生理学植物生理学研究的内容和任务是什么答：植物生理学是研究植物生命活动规律及其相互关系，揭示植物生命现象本质的科学。
P1内容：细胞生理、代谢生理、生长发育生理、信息生理、逆境生理、分子生理（及其生产应用）。
P2任务：研究和了解植物在各种环境条件下进行生命活动的规律和机制，并将这些研究成果应用于植物生产。
P22.植物生理学是如何诞生和发展的从中可以得到哪些启示答：孕育：1627年荷兰学者凡·海尔蒙做柳枝盆栽称重实验开始，19世纪40年代德国化学家李比希创立植物矿质营养学，约400年；p2诞生：至1904年《植物生理学》出版（半个世纪）；p3发展：于20世纪进入快速发展时期。
P4启示：3.21世纪植物生理学发展趋势如何答：①.与其他学科交叉渗透，微观与宏观相结合，向纵向领域拓展；p5②.对植物信号传递和转导深入研究，（将为揭示植物生命活动本质，调控植物生长发育开辟新的途径）；p6③.物质代谢和能量转换的分子机制及其基因表达调控仍将是研究重点；p6④.植物生理学和农业科学技术的关系更加密切。
P74.如何看待中国植物生理学的过去、现在和未来答：中国古代人民在生产实践中总结出许多有关植物生理学的知识。
我国现代植物学起步较晚，由于封建体制的限制。
新中国成立后，中国的植物生理学取得了很大的发展。
现在在某些方面的研究已经进入了国际先进水平。
P6、p75.如何理解“植物生理学是合理农业的基础”答：植物生理学的每一次突破性进展都为农业生产技术的进步起到了巨大的推动作用。
P7.6.怎样学好植物生理学答：①.必须有正确的观点和学习方法；②.要坚持理论联系实际。
第一章、植物细胞的亚显微结构和功能（一）名词解释真核细胞：体积较大，有核膜包裹的典型细胞核，有各种结构与功能不同的细胞器分化，有复杂的内膜系统和细胞骨架系统存在，细胞分裂方式为有丝分裂和减数分裂。
第十二讲：影响光合作用的因素
（二）二氧化碳
二氧化碳是光合作用的原料，对光合速率影响很大。
（三）温度
光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应，而温度直接影响酶的活性，因此，温度对光合作用的影响也很大。
（四）矿质元素
矿质元素直接或间接影响光合作用。氮、镁、铁、锰等是叶绿素等生物合成所必需的矿质元素；铜、铁、硫和氯等参与光合电子传递和水裂解过程。
一、授课计划（第十讲）第1页
授课章节名称
影响光合作用的因素
授课
时数
2
教
学
目
的
了解影响光合作用的因素。
教
学
要
求
了解影响光合作用的因素。
教
学
重
点
影响光合作用的因素。
教
学
难
点
影响光合作用的因素的影响机理。
教学
方法与手段
利用课件结合板书介绍影响光合作用的因素。
作业与
思考题
简述影响光合作用的因素？
阅读
书目或参考
（五）水分
水分是光合作用原料之一，缺乏时可使光合速率下降。
（六）光合速率的日变
二、内部因素对光合速率的影响
（一）不同部位
（二）不同生育期
10-2植物对光能利用率（efficiency for solar energy utilization）
一、植物的光能利用率
（一）延长光合时间
1、提高复种指数
2、补充人工光照
（二）增加光合面积
1、合理密植
2、改变株型
（三）提高光合效率
1、增加二氧化碳浓度
2、降低光呼吸
影响光合作用的因素包括外界因素和内部因素
资料
1.王忠主编，植物生理学，北京：中国农业出版社，2000
二氧化碳是光合作用的原料，对光合速率影响很大。
（三）温度
光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应，而温度直接影响酶的活性，因此，温度对光合作用的影响也很大。
（四）矿质元素
矿质元素直接或间接影响光合作用。氮、镁、铁、锰等是叶绿素等生物合成所必需的矿质元素；铜、铁、硫和氯等参与光合电子传递和水裂解过程。
一、授课计划（第十讲）第1页
授课章节名称
影响光合作用的因素
授课
时数
2
教
学
目
的
了解影响光合作用的因素。
教
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要
求
了解影响光合作用的因素。
教
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重
点
影响光合作用的因素。
教
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难
点
影响光合作用的因素的影响机理。
教学
方法与手段
利用课件结合板书介绍影响光合作用的因素。
作业与
思考题
简述影响光合作用的因素？
阅读
书目或参考
（五）水分
水分是光合作用原料之一，缺乏时可使光合速率下降。
（六）光合速率的日变
二、内部因素对光合速率的影响
（一）不同部位
（二）不同生育期
10-2植物对光能利用率（efficiency for solar energy utilization）
一、植物的光能利用率
（一）延长光合时间
1、提高复种指数
2、补充人工光照
（二）增加光合面积
1、合理密植
2、改变株型
（三）提高光合效率
1、增加二氧化碳浓度
2、降低光呼吸
影响光合作用的因素包括外界因素和内部因素
资料
1.王忠主编，植物生理学，北京：中国农业出版社，2000
2024版《光合作用》ppt优秀课件
目的
通过本课件的学习，使学生了解光合作用的基本概念、原理、过程和意义，培养学生的科学素养和环保意识，提 高学生的综合素质和实践能力。
光合作用的重要性
维持地球生态平衡
光合作用是地球上生物圈的重要组成 部分，它能够将太阳能转化为化学能， 并释放出氧气，为地球上的生物提供 生存条件。
促进农业生产
推动新能源发展
光能使水分子裂解为氧气、质子和电子，氧气释放到大气中。
ATP和NADPH的生成
03
通过光合磷酸化和电子传递链，生成ATP和NADPH，为后续暗
反应提供能量和还原力。
暗反应机制
01
02
03
二氧化碳的固定
二氧化碳与五碳糖结合， 生成不稳定的六碳中间产 物。
还原反应
利用光反应产生的ATP和 NADPH，将六碳中间产 物还原为三碳糖。
光合作用与生态系统的关系
深入研究光合作用与生态系统的相互作用关系，揭示光合作用在生态系统中的功能和调 控机制，为生态系统的保护和恢复提供科学依据。
THANKS
感谢观看
其他环境因素对光合作用的影响
水分对光合作用的影响
矿质元素对光合作用的影响
水分是光合作用的原料之一，缺水会导致光 合作用速率下降。
一些矿质元素如氮、磷、钾等对光合作用有 重要作用，缺乏这些元素会导致光合作用减 弱。
空气污染对光合作用的影响
农业生产措施对光合作用的影响
空气污染中的有害物质如二氧化硫、氟化物 等会对叶绿体造成损害，影响光合作用进行。
随着人类对可再生能源的需求不断增 加，光合作用在新能源领域的应用前 景广阔，如利用光合作用原理开发太 阳能电池等。
光合作用在农业生产中具有重要作用， 通过提高作物的光合效率，可以增加 作物产量和品质，提高农业生产效益。
通过本课件的学习，使学生了解光合作用的基本概念、原理、过程和意义，培养学生的科学素养和环保意识，提 高学生的综合素质和实践能力。
光合作用的重要性
维持地球生态平衡
光合作用是地球上生物圈的重要组成 部分，它能够将太阳能转化为化学能， 并释放出氧气，为地球上的生物提供 生存条件。
促进农业生产
推动新能源发展
光能使水分子裂解为氧气、质子和电子，氧气释放到大气中。
ATP和NADPH的生成
03
通过光合磷酸化和电子传递链，生成ATP和NADPH，为后续暗
反应提供能量和还原力。
暗反应机制
01
02
03
二氧化碳的固定
二氧化碳与五碳糖结合， 生成不稳定的六碳中间产 物。
还原反应
利用光反应产生的ATP和 NADPH，将六碳中间产 物还原为三碳糖。
光合作用与生态系统的关系
深入研究光合作用与生态系统的相互作用关系，揭示光合作用在生态系统中的功能和调 控机制，为生态系统的保护和恢复提供科学依据。
THANKS
感谢观看
其他环境因素对光合作用的影响
水分对光合作用的影响
矿质元素对光合作用的影响
水分是光合作用的原料之一，缺水会导致光 合作用速率下降。
一些矿质元素如氮、磷、钾等对光合作用有 重要作用，缺乏这些元素会导致光合作用减 弱。
空气污染对光合作用的影响
农业生产措施对光合作用的影响
空气污染中的有害物质如二氧化硫、氟化物 等会对叶绿体造成损害，影响光合作用进行。
随着人类对可再生能源的需求不断增 加，光合作用在新能源领域的应用前 景广阔，如利用光合作用原理开发太 阳能电池等。
光合作用在农业生产中具有重要作用， 通过提高作物的光合效率，可以增加 作物产量和品质，提高农业生产效益。
李合生植物生理学第九章植物成花生理
短日植物要求Pfr/Pr的值低， 长日植物要求Pfr/Pr的值高， 在光期结束时，光敏素的绝大部分呈Pfr型，因此， Pfr/Pr的值降低到一定水平就导致短日植物开花刺激 物形成而促进开花。暗期为红光或白光间断时，由 于提高了Pfr/Pr比值，因此抑制短日植物开花，促进 长日植物开花。
春化作用与光周期
3. 足够水分，氧气和作为呼吸底物的糖类
-
响对图
冬８
黑 麦 开 花 的 影
2 春 化 天 数
春化持续的时间对去春化效果的影响
三、春化作用的机理：
1. 春化刺激的感受和传递 2. 春化的生理生化的基础 3. 春化作用与春化素，赤霉素
及其他生长物质的关系
1. 春化刺激的感受和传递
感受春化作用的时期
3. 春化作用与春化素，赤霉素及其他生长物质的关系
嫁接试验说明，在春化的植株中产生某种开花刺激物，传递到未 春化的植物而引起开花。
德国学者Melchers将其命名为春化素(Vernalin)
GA 可代替低温和长日照。GA是低温春化过程中形成的一种开花刺激物。
低温和赤霉素对烟草开花的效应
赤霉素对需低温胡 萝卜开花的影响
相 对
短日植物 苍耳
开
花 反
临界日长
应
6 12 18 24
每天光期长度 （ h）
长日植物 相 天仙子
对 开 花 临界日长 反 应
6 12 18 24
每天光期长度 （ h）
三种主要光周
相 对
期反应类型 开
花
反
应
日中性植物
6 12 18 24 每天光期长度 （ h）
(4) 中日照植物 （intermediate-daylength plant）
春化作用与光周期
3. 足够水分，氧气和作为呼吸底物的糖类
-
响对图
冬８
黑 麦 开 花 的 影
2 春 化 天 数
春化持续的时间对去春化效果的影响
三、春化作用的机理：
1. 春化刺激的感受和传递 2. 春化的生理生化的基础 3. 春化作用与春化素，赤霉素
及其他生长物质的关系
1. 春化刺激的感受和传递
感受春化作用的时期
3. 春化作用与春化素，赤霉素及其他生长物质的关系
嫁接试验说明，在春化的植株中产生某种开花刺激物，传递到未 春化的植物而引起开花。
德国学者Melchers将其命名为春化素(Vernalin)
GA 可代替低温和长日照。GA是低温春化过程中形成的一种开花刺激物。
低温和赤霉素对烟草开花的效应
赤霉素对需低温胡 萝卜开花的影响
相 对
短日植物 苍耳
开
花 反
临界日长
应
6 12 18 24
每天光期长度 （ h）
长日植物 相 天仙子
对 开 花 临界日长 反 应
6 12 18 24
每天光期长度 （ h）
三种主要光周
相 对
期反应类型 开
花
反
应
日中性植物
6 12 18 24 每天光期长度 （ h）
(4) 中日照植物 （intermediate-daylength plant）
植物生理学习题及答案(1—13章)李合生主编【范本模板】
第一章植物的水分代谢一、名词解释1．自由水：距离胶粒较远而可以自由流动的水分.2．束缚水：靠近胶粒而被胶粒所束缚不易自由流动的水分。
3．渗透作用: 水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。
）:每偏摩尔体积水的化学势差。
符号：ψw。
4．水势（ψw5．渗透势（ψπ）:由于溶液中溶质颗粒的存在而引起的水势降低值，符号ψπ。
用负值表示。
亦称溶质势（ψs）。
）：由于细胞壁压力的存在而增加的水势值.一般为正值。
符号ψp。
初始质壁6．压力势（ψp分离时，ψp为0，剧烈蒸腾时,ψp会呈负值。
)：细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起的水势降低值，以负值7．衬质势（ψm表示。
符号ψm 。
8．吸涨作用：亲水胶体吸水膨胀的现象。
9．代谢性吸水：利用细胞呼吸释放出的能量，使水分经过质膜进入细胞的过程。
10．蒸腾作用:水分以气体状态通过植物体表面从体内散失到体外的现象.11．根压:植物根部的生理活动使液流从根部上升的压力。
12．蒸腾拉力：由于蒸腾作用产主的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。
13．蒸腾速率：又称蒸腾强度,指植物在单位时间内，单位面积通过蒸腾作用而散失的水分量.（g／dm2·h）14．蒸腾比率：植物每消耗l公斤水时所形成的干物质重量(克）。
15．蒸腾系数:植物制造 1克干物质所需的水分量（克）,又称为需水量.它是蒸腾比率的倒致。
16．内聚力学说：又称蒸腾流-内聚力—张力学说。
即以水分的内聚力解释水分沿导管上升原因的学说。
二、填空题1．植物细胞吸水有、和三种方式.渗透性吸水吸涨吸水代谢性吸水2．植物散失水分的方式有和。
蒸腾作用吐水3．植物细胞内水分存在的状态有和 .自由水束缚水4．植物细胞原生质的胶体状态有两种,即和。
凝胶溶胶5．一个典型的细胞的水势等于 ;具有液泡的细胞的水势等于 ;形成液泡后，细胞主要靠吸水；干种子细胞的水势等于。
ψπ + ψp + ψm; 渗透性ψp + ψm；吸涨作用ψm6．植物根系吸水方式有：和。
植物生理学--光合作用 ppt课件
淀粉
6CO2+11H2O+18ATP+12NADPH+12H+
PP磷T课酸件 己糖+18ADP+17Pi+115 2NADP+
卡尔文循环的调节
C3途径中的酶 RuBP羧化酶 NADP-GAP脱氢酶
FBP酯酶
SBP酯酶
Ru5P激酶
都属于光调节酶
这些酶在光下活化，以满足光合；而在暗中钝 化，减少底物消耗，使C3循环得以自动调节。
RuBP羧化酶的活性与叶绿体间质中的pH值和 Mg2+含量有密切关系。
PPT课件
16
（二）C4 途径
M.D.Hatch和C.R.Slack(1966)研究证实，在一
光合效率高的植物中，其光合固定CO2 后的第一 个稳定性产物是C4 -二羧酸，由此发现了另一条 CO2 的同化途径——C4 途径，也称C4 -二羧酸途 径或Hatch-Slack循环。
第四章 光合作用
第3节 光合作用机理
二、电子传递与光合磷酸化
（一）光合电子传递 Z 形光合链
①两个光系统串联，最终电子供体是H2O，最终 电子受体是NADP+。
②两个光系统间有一系列的电子载体。 ③传递过程偶联着磷酸化作用，形成ATP。
④各电子载体是以氧化还原电位高低成Z形串联
排列，两处是“上坡”其余“下坡”。
• “不怕太阳晒，也不怕那风雨狂，只怕先生骂我 笨，没有学问无颜见爹娘 ……”
• “太阳当空照，花儿对我笑，小鸟说早早早……”
（二）光合磷酸化
（ 1 ）非环式光合 磷酸化
（ 2 ）环式光合磷 酸化
PPT课件
机理
P.Mitchell （1961）提出了 化学渗透学说
李合生植物生理学第三章矿质营养
的动 力学 饱和 效应
关于载体的作用方式，这里介绍扩散方式和变构方式
1.扩散方式 离子
CIC
P
AC
P
ATP
磷酸 激酶 ADP
携带离子的载体 磷酸基团
CIC
IC
P
线 粒 体
IC 未活化载体
AC 活化载体
磷酸 脂酶
Pi
外
膜
内
细胞质
图 载体运输离子通过质膜示意图
2
变 构 方 式
A.ATP和底物靠近变构酶； B.ATP和底物与变构酶结合； C.由 于ATP效应物的作用，构象转换，变构酶由状态1转变为状态2， 底物就被运送到膜另一侧；D.ATP转变为ADP；E.ADP不适于变构 部位，脱离变构酶，底物也释放出来，变构酶就恢复为状态1。
吸 收 溶 质 量
转入水中
Ⅱ
正常条件
Ⅰ
抑制呼吸 转入水中
时间
植物细胞吸收矿质的方式
被动吸收
简单扩散 协助扩散 主动吸收（主要方式） 胞饮作用
一、被动吸收
指由于扩散作用或其他物理过程而进行的 溶质吸收，不需要代谢能量，故又称非代 谢性吸收。
被动吸收特点: 顺浓度梯度或电化学势梯度 进行，不需提供能量
氮、磷、钾三种元素植物需求量大，而土壤中往往 缺乏此三种元素，所以被称为“肥料的三要素”。
4、硫 硫酸根离子－－－含硫氨基酸。 （1）.生理作用 （2）.缺乏
硫不足时，幼叶先表现失绿症状，叶呈黄白易脱落。 硫过多对植物产生毒害作用。
甜菜叶
5、钙
Ca2+－－－－植物体内的钙有呈离子状态，有呈盐形式， 有与有机物结合。
2、载体
膜上的内在蛋 白，载体上有 专一的结合部 位，被运转的 物质必需与结 合部位结合， 载体才能将其 运到膜的另一 侧，所以载体 也叫透过酶。
高中生物一轮总复习 考点7 光合作用(含光能在叶绿体中的转换及实验六)课件
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3．进行正常光合作用的叶片，如果在叶绿体中的[H]含量相对稳定，则在 a 点时突然停 止供给 CO2，能表示叶绿体中[H]含量变化曲线的是( B )
解析：突然停止供给 CO2，叶片光合作用暗反应阶段受到抑制，消耗光反应阶段产生的 [H]的量减少，[H]的积累量增多。
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4．(2010 年山西大同质检)对提取光合色素、进行纸层析分离实验中各种现象的解释， 正确的是( C )
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二、光合作用的色素 1．色素与吸收光谱
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2．影响叶绿素合成的因素 (1)温度：温度可影响与叶绿素合成有关的酶的活性，进而影响叶绿素的合成。低温时， 叶绿素分子易被破坏，而使叶子变黄。 (2)必需元素：叶绿素中含 N、Mg 等必需元素，缺乏 N、Mg 将导致叶绿素无法合成， 叶变黄。 (3)必要条件：光是叶绿素形成的必要条件。
的方法
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1．考查角度：试题围绕光合作用的过程进行命制。通过对该过程的反应物、生成物、 反应场所、条件、影响因素及其与呼吸作用的关系等进行全方位考查，该部分题目综合性强， 联系实际紧密。如 2010 年大纲全国卷Ⅱ31 题，考查与光合作用相关的矿质元素、色素、实 验等；2010 年福建理综卷 26 题，以引发东海赤潮的东海原甲藻作为实验材料，通过分析温 度与 pH 等环境因素对其光合作用的影响，认识东海赤潮发生的机理。试题在综合考查影响 光合作用的因素的同时，还考查呼吸作用对光合作用的影响。如 2010 年浙江理综卷 29Ⅰ题， 以“改变植物组织培养条件缩短试管苗适应过程”的实验结果为知识载体，考查光合作用的 影响因素、光合作用与呼吸作用的辩证关系等。
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三、光合色素 1．分布：叶绿体囊状结构的薄膜上。
3．进行正常光合作用的叶片，如果在叶绿体中的[H]含量相对稳定，则在 a 点时突然停 止供给 CO2，能表示叶绿体中[H]含量变化曲线的是( B )
解析：突然停止供给 CO2，叶片光合作用暗反应阶段受到抑制，消耗光反应阶段产生的 [H]的量减少，[H]的积累量增多。
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4．(2010 年山西大同质检)对提取光合色素、进行纸层析分离实验中各种现象的解释， 正确的是( C )
精选ppt
二、光合作用的色素 1．色素与吸收光谱
精选ppt
2．影响叶绿素合成的因素 (1)温度：温度可影响与叶绿素合成有关的酶的活性，进而影响叶绿素的合成。低温时， 叶绿素分子易被破坏，而使叶子变黄。 (2)必需元素：叶绿素中含 N、Mg 等必需元素，缺乏 N、Mg 将导致叶绿素无法合成， 叶变黄。 (3)必要条件：光是叶绿素形成的必要条件。
的方法
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1．考查角度：试题围绕光合作用的过程进行命制。通过对该过程的反应物、生成物、 反应场所、条件、影响因素及其与呼吸作用的关系等进行全方位考查，该部分题目综合性强， 联系实际紧密。如 2010 年大纲全国卷Ⅱ31 题，考查与光合作用相关的矿质元素、色素、实 验等；2010 年福建理综卷 26 题，以引发东海赤潮的东海原甲藻作为实验材料，通过分析温 度与 pH 等环境因素对其光合作用的影响，认识东海赤潮发生的机理。试题在综合考查影响 光合作用的因素的同时，还考查呼吸作用对光合作用的影响。如 2010 年浙江理综卷 29Ⅰ题， 以“改变植物组织培养条件缩短试管苗适应过程”的实验结果为知识载体，考查光合作用的 影响因素、光合作用与呼吸作用的辩证关系等。
精选ppt
三、光合色素 1．分布：叶绿体囊状结构的薄膜上。
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糖-6-磷酸； E4P.赤藓糖-4-磷酸； SBP.景天
庚酮糖-1,7-二磷酸； S7P.景天庚酮糖-7-磷
酸； R5P.核糖-5-磷酸； Xu5P.木酮糖-5-磷
酸； Ru5P.核酮糖-5-磷酸； G6P.葡萄糖-6-
磷酸； TPP.硫胺焦磷酸； TPP-C2.TPP羟基 乙醛
参与反应的酶：(1)核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶 (Rubisco) ； (2)3- 磷 酸 甘 油 酸 激 酶 (PGAK) ； (3)NADP-甘油醛-3-磷酸脱氢酶； (4)丙糖磷酸 异构酶； (5)(8)醛缩酶； (6)果糖-1,6-二磷酸(酯) 酶(FBPase)； (7)(10)(12)转酮酶； (9)景天庚
解为2个PGA分子。
光合试验中RuBP与PGA相互转化
经过10多年周密的研究，卡尔文等人终于探明了光合作用中
从CO２到蔗糖的一系列反应步骤，推导出一个光合碳同化的循环 途径，这条途径被称为卡尔文循环或Calvin-Benson循环 。
由于这条途径中CO2固定后形成的最 初产物PGA为三碳化合物，所以也 叫做C３途径或C３光合碳还原循环，
基-3-酮基阿拉伯糖醇-1,5-二磷酸（CABP），它是一种与酶结
合不稳定的中间产物，被水解后产生2分子PGA。
Rubisco 的功能—羧化、加氧反应
Rubisco 普遍存在于所有自养生物中。在C3植物 中含量极为丰富。存在叶绿体间质中,其浓度在 间质中可达30Omg/ml 。
高度可溶性的蛋白
H14CO3-+H
＋
→14CO2+H2O
图 用来研究光合藻类CO2 固定仪器的图解
(2)浓缩样品与层析
用甲醇将标记化合物提 取出来，将样品浓缩后点样 于层析纸上，进行双向纸层 析，使光合产物分开
(3)鉴定分离物
采用放射自显影技术， 鉴定被14CO2标记的产物并 测定其相对数量。
(4)设计循环图
根据被14C标记的化合物 出现时间的先后，推测生化 过程。根据图D所显示的结 果，即短时间内(5秒，最终 到 0.5 秒 钟 )14C 标 记 物 首 先 出现在3-磷酸甘油酸(PGA) 上 ， 说 明 PGA 是 光 合 作 用 的最初产物。
一.C3途径
பைடு நூலகம்
1.C3途径的发现
1946年，美国加州大学放射化学实验室的卡尔文 (M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了两项新技术： ➢ (1)14C同位素标记与测定技术(可排除原先存在于细 胞里的物质干扰，凡被14C标记的物质都是处理后产生 的)；
➢ (2)双向纸层析技术(能把光合产物分开)。
• Rubisco也是高等植物中一种主要储藏的有机 氮形式。
羧化作用
• Rubisco催化 RuBP 的羧化作用形成二分子 PGA。 可通过磷酸转运器从叶绿体输出到细胞质中， 用于 合成蔗糖;在叶绿体中产生淀粉。
• RuBP 作为 C02 的最初受体，是在卡尔文循环中生 成的，所以卡尔文循环是自动催化的，即循环中的 任何中间产物可以再生，也可以从循环中的任何一 步抽出。
用纸层析和放射自显影技术追踪被 14CO2标记的产物
起先猜测CO2是与某一个2碳 的片断结合生成3碳的PGA，然 而情况并非如此。
当 光 下 把 CO2 浓 度 突 然 降 低 ， 作为CO2受体的化合物会积累起 来。这一化合物被发现是含有5
个 C 的 核 酮 糖 -1,5- 二 磷 酸
(RuBP)，当它接受CO2后，分
氧化作用—光呼吸
• Rubisco 催化将氧加入 RuBP 产生一分子 PGA和一分子 2磷酸乙醇酸。
• 磷酸甘油酸可在卡尔文循环中进一步代谢。 • 两个分子磷酸乙醇酸通过叶绿体、过氧化物体和线粒体, 最
终转化为一个分子磷酸甘油酸,这样使磷酸乙醇酸的一部分 碳再被利用(乙醇酸途径或称光呼吸途径)。 • 消耗了许多能量，有 25% 的碳作为 C02 损失掉。
研究意义
• Rubisco 的羧化/加氧反应可看作分别是调节卡尔文 循环和光呼吸途径的首要步骤。因此该酶的羧化反 应和氧化反应的比值非常重要，它决定了植物的净 光合产量。
空气中C02和 02的相对浓度影响这二反应的比值。(在无O2条 件下,C3植物的 Rubisco的 km(C02) 约为 12-15 μmol/L, 但在空气中(21%O2),则增高至26μmol/L)可见较高的C02浓度 可以增强光合作用，生成较多有机物质。
李合生植物生理学光合作用文稿演示
碳同化类型
根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目 以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：C3 途径、C4途径和CAM(景天科酸代谢)途径。
不论是哪一种光合碳同化类型的植物，都具有C３途径，这 是光合碳代谢的基本途径。 C４途径、CAM途径以及光呼吸途径只是对C３途径的补充。
➢ 选用小球藻等单细胞的藻类作材料，藻类不仅在生 化性质上与高等植物类似，且易于在均一条件下培养， 还可在试验所要求的时间内快速地杀死。
试验分以下几步进行：
(1)饲喂14CO2与定时取样
向正在进行光合作用的藻
液 中 注 入 14CO2 使 藻 类 与 14CO2接触，每隔一定时间 取样，并立即杀死。
只具有C３途径的植物称为C３植物。
此项研究的主持人卡尔文获得了 1961年诺贝尔化学奖。
光合碳还原循环
➢代谢产物名：RuBP.
1,5 二磷酸；
PGA.3-磷酸甘油酸； BPGA.1，3 二磷酸
甘油酸； GAP.甘油醛-3-磷酸； DHAP.二羟
丙酮磷酸； FBP.果糖-1，6-二磷酸； F6P.果
一分子C02固定需要消耗2分子NADPH和3分子ATP
(1) 羧化阶段
指进入叶绿体的CO2与受体RuBP结合，并水解产生PGA的 反应过程。
3RuBP+3CO2+3H2O Rubisco 6PGA + 6H+ Rubisco具有双重功能。 在Rubisco作用下RuBP的C-2位置上发生羧化反应形成2-羧
1，7-二磷酸(酯)酶(SBPase)； (11)核酮 糖-5-磷酸表异构酶； (13)核糖-5-磷酸异构酶； (14)核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)
(一) C３途径的反应 过程
➢ 1.过程 ➢整个循环如图所示，由
RuBP开始至RuBP再生 结束，共有14步反应， 均在叶绿体的基质中进 行。 ➢羧化、还原、再生。