猪肌肉中肌内脂肪的研究进展汇总
猪肌内脂肪调控研究进展
随 着人 们 的消 费 水平 逐 渐提 高 ，对 猪 肉的 消 费需 求 已 由数 量 转 变 为品质 ， 目前 评定 猪 肉 品质 的指 标 主要 有
候 选 基 因 。主要 表达 于心 肌 、骨骼 肌和 乳 腺 组织 ，其编 码 的心 型脂 肪 酸 结合 蛋 白在 细胞 内脂肪 酸 的 运输 过 程 中
系水力 、肉色 、ｐ Ｈ 、风 味 和肌 内脂肪 含 量等 ，其 中肌 内 脂 肪含 量 在 很大程 度上 影 响着 猪 肉的 嫩度 、多汁 性 、风
味… 、大理石纹评分、失水率 和滴水损失等【 ２ ］ 指标 。猪肌
内脂 肪 含量 是 指沉 积 在某 块 肌 肉 内的肌 纤 维 间与肌 束 问
的脂 肪 含量 ，肌 内脂肪 含 量 的最 佳 范 围为 ２ ％ ～３ ％ ，屠 宰 后 以大理 石 纹评 分 进 行度 量 ，活体 测 量 主要 使 用计 算
２ ０ １ ４ 年第 １ １ 期
猪 肌 内脂 肪 调 控 研 究进 展
黄 练 骆 璐 董春 霞
（ 重 庆 市 动 物疫 病 预 防控 制 中心 ． 蕾 ｌ 序 ４ ０ １ １ ２ ０ ）
摘
要 ：猪肌 内脂肪含量在很大程度 上影响着猪 肉的嫩 度 、多汁性和风味 ，本 文在 简述猪肌 内脂肪含 量测定技 术的基础 上，
此 外 ，由于在 选 育过 程 中忽 视 了提 高 肌 内脂肪 含 量 ，更
含量显著高于 Ａ ａ 基 因型。朱淑斌等 在姜曲海猪和苏姜
猪肌内脂肪形成机理的研究进展
动物遗传育种文献综述论文题目：猪肌内脂肪形成机理的研究进展学生姓名：李秀领学生学号： 2011302110050学生院系：动物科技学院动物遗传育种系专业班级：2011分子育种班猪肌内脂肪形成机理的研究进展李秀领(华中农业大学动物科技学院,农业动物遗传育种与繁殖教育部重点实验室,武汉430070)摘要：脂肪不仅是动物体能量来源，而且与肉品的风味品质和食用价值有很大的关系。
尤其随着消费的瘦肉型，不仅要求高瘦肉率，对肉品的腥味、香味及感观满意程度也提出了要求。
而肌内脂肪含量是猪肉食用品质的主要决定因素，尤其对肉的嫩度、风味和多汁性有着重要的影响。
肌内脂肪的生成受到营养和基因的调控，各国学者就肌内脂肪的形成从细胞学，组织化学等方面做了深入研究。
本文就猪的肌内脂肪的形成机理的研究进展作一综述。
关键词：肌内脂肪；肉品质；机理猪肉是我国城乡居民消费量最大的肉食品，随着人们生活水平的不断提高，人们对肉品质提出了更高的要求，不仅要求肉质鲜嫩、口味好，而且要求肉品质符合绿色食品的标准，因此世界各国对肉品质进行了广泛的研究。
我们通常说的猪肉品质主要包括pH、肉色、嫩度、肌肉系水力、肌内脂肪含量、脂肪酸组成和风味等几个方面，受遗传、环境、营养、运输和屠宰处理等因素的影响。
在影响猪肉品质的众多因素中，以体脂、腹脂、肌间脂肪、肌纤维性状等作为研究重点[1]。
在影响猪肉质的诸多因素中，沉积在肌肉内的脂肪，即肌内脂肪（Intramuscular Fat，IMF）是一个极其重要的指标，肌内脂肪和肉质呈正相关。
肌内脂肪之所以引起人们越来越大的兴趣，是因为它影响肉质的嫩度和多汁性，特别是肉的多汁性。
众多的研究结果表明，2%-3%的肌内脂肪含量是猪肉的一个理想标准[2]。
当肌内脂肪含量低于2%时，肉的质地和口感都较差，而高于3%时，则不再提高肉的风味[3]。
因此，研究肌内脂肪的生成，对改善肉食香味、提高猪肉的食用价值以及生产有利于人体健康的肉产品具有重要意义。
猪肌内脂肪调控研究进展
ｒ ｇ ａ ｉｎ ｏ ｔ ｅ ｕｌｔ ｆｉ ｒ ｏ ｎ ａｍｕ ｃ ｌ ｔ ｏｒ ｏ ｍｅｒｉｌ ｉｓｗａ ｕ ｍａ ｉｅ ｏ ｉｈ ｒｑ ａｌｙｐ ｋａ ｄ ｇ ｄｉｇ ｔ ｅ ｓ ｕａｒ ａ ｍ ｆ ｆ ｃ ｃａ ｇ ｓ ｓ ｍ ｐ ｒ ｄ ｆ ｒｈｇ ｅ ｕ ｉ ｏｒ ｎ ｕｉ ｎ ｈ ｚ ｔ
Ｕ ｉ ｒｉ ， ａｂ ０ ３ ， ｈｎ ） ｎ ｅｓ ｙ Ｈ ｒｉ １ ０ ０ Ｃ ｉ ｖ ｔ ｎ ５ ａ
Ａｂ ｔａ ｔ ｎｒｍｕ ｃ ｌｒａ （ ） ｏ ｔｎ ｎ ｆ ｊｒ ｅｅ ｍｉ ｎｓｏ ｏ ｋｑ ａｉ ．ｎｒｍｕ ｃ ｌｒ ｓ ｒ ｃ ：Ｉｔ ａ ｓ ｕａ ｔ Ｉ ｆ ＭＦ ｃ ｎｅ ｔｓｏ ｅｏ ｏ ｔｒ ｎ ｔ ｆ ｒ ｕ ｌｙ Ｉｔ ｉ ｍａ ｄ ａ ｐ ｔ ａ ｓ ｕａ ｆｔ ｆ ｃｓｐ ｒ ｕ ｌ ｙｆ ｖ ｒｊｉ ｎ ｓ ｎ ｓ ｌ ｎ ｅ ｎ ｓ ， ｎ ｏｏ ． ｈ ｒｆｒ，ｔｓａ ｆ ｃｉｅ ａ ｅ ｔ ｏ ｋｑ ａｉ ｂ ａ ｏ，ｕｃ ｅ ｓａ ｄｍｕ ｃ ｔ ｄ ｒ ｅ ｓ ａ ｄｓ ｎ Ｔ ｅｅｏ ｅ ｉ ｎｅ ｅ ｔ ａ ｔ ｙ ｌ ｅ ｅｅ ｖ
26333050_脂肪粉及其在养猪生产中的应用研究进展
脂肪粉及其在养猪生产中的应用研究进展朱婷，金娉，申远航，周琳*（深圳比利美英伟营养饲料有限公司，广东深圳 518103）脂肪作为神经、皮肤、血液和肌肉等组织器官的重要组成部分遍布于猪只全身，可分为皮下脂肪、内脏脂肪和肌内脂肪3部分。
脂肪酸是脂肪的基本单位，在猪只生长发育过程中、猪肉肉质风味、饲料营养组成及猪产品加工等方面都起着重要作用。
第一，猪肉中肌内脂肪的组成、含量和沉积是影响猪肉品质和加工风味的重要因素。
第二，皮下脂肪可以防止过多热量扩散到环境中，减少猪只机体的热量散失，保持体温。
脂肪导热性较差，能够缓冲外界压力和维持体温保护内脏。
此外，脂肪作为高密度的能量物质，在用作猪饲料原料时，一方面，其独特的香气可以提高日粮的适口性，提高猪只采食量；另一方面，脂肪还可以提高日粮的能量浓度，改善猪只对营养物质的消化吸收，同时在促进脂溶性营养物质如维生素A、维生素D、维生素E、维生素K等的吸收和降低饲料生产过程中粉尘及提高制粒效率等方面具有潜在的益处。
在夏季高温应激条件下，饲料中油脂因热增耗低可以减少热应激对猪只的影响。
最后，类脂中的固醇类物质可作为原料和前体物质转化为肾上腺素、维生素D、胆汁酸盐和性激素等，从而发挥重要的生理功能。
饲料脂肪是猪只必需脂肪酸的主要来源途径。
不饱和脂肪酸如亚油酸、亚麻酸和花生四烯酸是生物体必需脂肪酸。
猪只体内没有生化途径在脂肪酸甲基末端的第8个以上碳原子引入不饱和键，因此，必需脂肪酸必须由饲料中的脂肪提供或由机体内的特定前体物质转化而成。
随着养殖终端需求及饲料企业的开发，已经将各种动、植物油脂通过不同配比和加工工艺制成功能完善、使用便利的脂肪粉。
文章就脂肪粉的种类、性质以及在猪生产中的应用进行综述，为脂肪粉在养猪业的推广应用提供参考。
1 脂肪粉1.1 脂肪酸的分类和营养特征脂肪酸是由碳、氢、氧组成的长度可变的碳氢链，它是中性脂肪、磷脂和糖脂的主要成分。
目前，已有上百种脂肪酸从动、植物和微生物中被分离出来，自然存在的脂肪酸碳链长度为 4~36个碳原子，其中12~24个碳原子的脂肪酸占多数。
动物肌肉生长调控因子基因和猪脂肪沉积调控基因的研究
动物肌肉生长调控因子基因和猪脂肪沉积调控基因的研究动物肌肉生长调控因子基因和猪脂肪沉积调控基因的研究随着人们对肉类品质和营养的要求越来越高，对动物肌肉生长调控因子基因和猪脂肪沉积调控基因的研究也变得越来越重要。
这些基因对于提高肌肉质量和减少脂肪积累至关重要，因此相关研究有助于改善人类食品供应和健康状况。
动物肌肉生长调控因子基因是影响肌肉发育和质量的关键因素。
其中，MyoD家族基因是一组在肌肉分化和生长中起重要作用的基因。
研究表明，MyoD基因的表达水平与肌肉生长速度和肌纤维数量密切相关。
此外，IGF基因家族也被发现与动物肌肉生长密切相关。
IGF-1是调控肌肉生长的重要因子，它作为一种促进蛋白质合成和细胞增殖的生长因子，能够增强肌肉细胞的增殖和分化能力。
研究人员通过基因编辑技术对这些调控基因进行研究，以探索它们如何影响动物的肌肉质量和生长速度。
许多研究利用转基因技术，将MyoD和IGF基因等有关肌肉生长的基因导入到动物的基因组中，以增强它们的肌肉质量。
另一方面，猪脂肪沉积调控基因的研究对于改善猪肉质量和减少脂肪积累也具有重要意义。
研究表明，猪脂肪沉积主要受到脂肪合成相关基因的调控。
例如，猪的FASN基因编码酸敏感脂肪酸合酶，该酶参与脂肪酸生物合成的关键步骤。
同时，研究还发现，CD36和LPL等基因在猪脂肪沉积中也起着重要的作用。
除基因调控外，环境因素如饮食和运动等也会对动物肌肉生长和脂肪沉积产生影响。
其中饮食成分特别重要，营养成分的摄取量和比例的不同都会影响动物肌肉和脂肪的沉积。
因此，合理的饲养管理和营养调整可以改善肉类品质。
综上所述，动物肌肉生长调控因子基因和猪脂肪沉积调控基因的研究对于改善肉类质量、提高肌肉生长速度、减少脂肪积累至关重要。
通过对这些基因调控机制的深入研究，人们可以提高动物的肌肉质量和生产效益，进一步改善人类的食品供应和健康状况。
未来的研究将集中在基因编辑技术和环境调控策略的应用，以优化猪肉质量和减少脂肪沉积，进一步满足人们对优质食品的需求综合上述研究，肉质量和生长速度是决定动物肌肉生长和脂肪沉积的重要因素。
猪肌内脂肪沉积的营养调控
114猪业科学 SWINE INDUSTRY SCIENCE 2014年 第3期肉质与加工MEAT QUALITY AND PROCESSING猪肌内脂肪沉积的营养调控付 敏（广汉市畜牧食品局，四川 广汉 618300）猪肉是我国人民膳食结构中的主要肉类来源，据统计2012年我国城镇居民猪肉消费占肉类的61%，农村占67%。
随着人们生活水平的不断提高，消费者对猪肉品质的要求也越来越高。
为了提高商品猪的生产性能和瘦肉率，过去百余年，遗传学家们通过基因改良获得高瘦肉率、高生产性能的商业猪，使商业屠宰猪胴体脂肪沉积由35%～45%减少到今天的20%，而提高瘦肉率的同时使IMF 的水平降低到1%以下，在20世纪60年代其含量为2%～4%[1]。
长期对瘦肉率和生长速度的选择，已造成瘦肉型猪的IMF 含量普遍较低，成为影响猪肉品质的重要因素，探讨如何在保证瘦肉率的前提下提高猪的IMF 含量具有重要意义。
猪肉IMF 的含量和成分是肉品质的重要评判标准，IMF 对肉的风味、多汁性、嫩度以及硬度有显著的影响。
研究发现IMF 直接影响肉的多汁性和风味，低水平的IMF 导致肉较干，适口性不佳[2]。
猪肉中肌内脂肪含量低于2%时感官品质降低，一般猪肉肌内脂肪水平在2.5%～3.5%最佳。
动物脂肪的质量和组成主要受到营养和遗传的调控。
遗传选育对提高肌内脂肪有很好的效果，但选育时间较长，对猪的遗传背景要求高。
营养物质通过特殊的营养途径调节激素受体、特定基因型的表型等影响IMF 的发育，时间较短，容易实施，是改善猪肉品质的主摘 要：随着生活水平的提高，人们对猪肉的消费，逐渐从对量的要求转变为对质的要求。
很多研究者在致力于提高瘦肉率和生产性能，但却导致了猪肉肌内脂肪（IMF）含量大大降低，影响了猪肉品质。
在不影响生产性能和增加背脂的前提下提高肌内脂肪，是改善肉品质的一个重要方面。
营养调控肌内脂肪，时间短，效果明显，成为近年来的研究热点。
猪肌内脂肪调控相关基因的研究进展
猪肌内脂肪调控相关基因的研究进展猪肌内脂肪调控相关基因的研究进展随着现代人生活水平的提高，猪肉品质越来越受到关注，不仅要求肉质鲜美，口感好，而且其要求符合绿色食品标准。
猪肉品质常用pH、肉色、大理石纹、肌内脂肪含量、滴水损失、嫩度、多汁性、风味等指标成功进行综合评定。
而猪肌内脂肪（IMF）含量是大蒜影响猪肉品质最重要的因素之一。
肌内脂肪作为一个重要的指标，它影响着肉品的嫩度、系水力、剪切力值、风味和多汁性。
肌内脂肪含量在2%～3%是一个理想标准，当肌内脂肪含量低于2%时，肉的软质和口感都较差；而高于3%时，则不再提高鱿鱼的风味。
目前的大多数商品猪肌内脂肪含量都低于理想标准，因此，加强肌内脂肪调控的研究越来越重要。
研究表明，遗传、营养、环境等对肌内脂肪沉积都有的影响，而基因政策收紧水平的调控对肌内脂肪沉积更是具有重要意义。
一、猪肌内脂肪沉积的生物学特点1.肌内脂肪的概述脂肪的生成可以分为两个主要就阶段：第八个阶段称为第二个决定性的阶段，主要就代谢物是间充质干细胞分化为前体脂肪细胞；第二个阶段通常称为终末分化，前体脂肪细胞形成明晰理清的脂肪细胞，这个过程主要取决于脂质转运和合成、胰岛素的敏感性和脂肪细胞特异性蛋白的分泌。
肌内脂肪是指沉积在肌肉内的脂肪，由肌内脂肪组织和肌纤维中的脂肪组成，主要包括存在于肌外膜、肌束膜和肌内膜上。
肌内脂肪组织由沿肌纤维方向排列的脂肪细胞组成，位于肌束间隙，脂肪细胞独立存在或成簇存在，这部分的分子构型几乎全是三酰甘油，而肌纤维中的脂肪则是由肌浆中的三酰吡啶液滴、膜脂（主要是磷脂）、胆固醇等组成，其中磷脂是影响猪肉挥发风味成分的重要诱因。
2.肌内脂肪的发育从细胞学角度讲，肌细胞和脂肪细胞都来自于多功能干细胞，在发育早期，特别是在胎儿和新生儿期骨骼肌中的多功能干细胞含量，但随着动物变老而节肢动物逐渐减弱，多功能多半干细胞主要发育成肌源性细胞，少部分分化成脂肪细胞，成为肌内脂肪聚集的基础。
猪肌内脂肪调控研究进展
GREEN AURIS Column91☆2020年第17期田园奥瑞畜牧创新专栏猪肌内脂肪调控研究进展文│倪和民 赵延辉 邢凯 张永红 郭勇（北京农学院动物科学技术学院） 赵俊金（全国畜牧总站）邓晓彬（北京田园奥瑞生物科技有限公司） 刘燊 刘建（江西正邦养殖有限公司）我国是生猪生产大国，我国人民的主要肉食来源为猪肉，现如今猪肉的质量问题也受到人们的广泛关注。
人们通常所说的猪肉质量主要包括p H 、肉色、嫩度、肌肉的系水力和肌内脂肪含量等。
在影响猪肉质量的众多因素中，肌内脂肪（Intramuscular Fat，IMF）的含量是一个重要的指标，肌内脂肪与肉质有正相关。
猪肉肌内脂肪存在引起人们越来越高的关注。
适宜的猪肉肌内脂肪（IMF）含量在2%～3.5%之间，肌内脂肪含量过低，猪肉品质差；IMF 含量过高，影响销售。
一般情况下，我国的地方品种猪肌内脂肪含量高于国外猪种，这也是我国地方猪种肉质较佳的一个重要原因。
因此，想要改善肉的口感，提高猪肉的食用价值，生产对人体健康更有利的猪肉制品，就必须对猪肉肌内脂肪的生成有更加深入的了解。
一、肌内脂肪概述我们通常情况下认为的脂肪分为皮下脂肪和肌肉脂肪，而肌肉脂肪又可以分为肌内脂肪和肌间脂肪。
肌内脂肪是指存在与肌肉之中的脂肪，主要存储位置为外膜、束状膜和肌内膜。
肌内脂肪几乎不供能，但具有保温功能。
脂肪细胞肥大和脂肪细胞增生的结果使得脂肪组织得以生长发育。
猪早期脂肪组织的生长主要是由于脂肪细胞的增殖。
在脂肪细胞数量显著增加后，脂肪细胞便不在增殖，由于甘油三酯的积累，脂肪细胞开始扩大。
当脂肪细胞的大小增加到一定程度时也受到限制，并且当它们的大小达到最大值时，增生的速率又会增加。
二、影响肌内脂肪沉积的因素1.品种与肌内脂肪的关系。
不同品种的猪其肌内脂肪沉积能力也不相同，养猪业不断的现代化，猪品种选育的持续开展，致使猪的背膘厚度降低，胴体的瘦肉率得到增加，但是存在的问题是使肌内脂肪含量下降，研究表明一些外来品种猪IMF含量已不足1%，而我国地方猪种肌内脂肪含量大多数为3%～5%。
猪肌内脂肪测定
华中农大动物营养系 龙广 参考：张伟力等（2008）
一、猪肉肌内脂肪测定的概述
1、肌肉中的脂肪分为肌间脂肪（Intermuscular Fat）和肌内脂肪 （Intramuscular Fat，IMF ），前者主要成分是甘油三酯，含量多少 与肌肉的大理石花纹、嫩度有关（Mottram,1998），而后者的主要成 分是磷脂，因含有不饱和脂肪酸，而极易氧化。研究表明，猪肉感官 品质、食用品质与肌内脂肪含量密切相关； 2、肌内脂肪是沉积在肌束和肌纤维之间的脂肪，主要存在于肌外膜、 肌束膜，同时肌内膜也可见。肌内脂肪的主要成分是磷脂（60%70% ），组成磷脂的脂肪酸主要是C:18（主要是硬脂酸）、软脂酸 和 C18:1（主要是油酸） 的脂肪酸，含量在 98.5% 以上。
[16]
[1] [1] [1] [1]
玉山黑猪
通城猪 江海型 姜曲海猪 二花脸猪 梅山猪 嘉兴黑猪 西南型 内江猪 撒坝猪 高原型 平 均 合作猪
7.39±0.44
3.78±1.63 5.10±0.09 4.48± 7.20± 6.29±1.51 5.42±1.28 5.19±1.11 8.59±3.3 5.92±2.11
五、索氏抽提法的主要实验步骤
3、仪器 全套索氏萃取装臵（串联索氏瓶与配套水浴锅）、通风厨电子天平、 烘箱、真空干燥箱；
4、操作 将干燥肉样连同滤纸包放入萃取套管中，塞上脱脂棉，将套管填入 索氏瓶中加入约160 mL石油醚（40～60 ℃），启动通风，冷凝水和索 氏加热器后将虹吸循环控制在每小时10次以上连续萃取6 h。本测定过 程中绝对不能停水停电。然后取下脂肪收集瓶臵于干燥器中过夜，于 次日将收集瓶臵于80 ℃真空干燥箱（13 kPa以下）中处理1.5 h，再将 收集瓶取出称重。将带有脂肪的瓶重减去空瓶重就是样本肌内脂肪重。
猪肌内脂肪调控研究进展
118猪业科学 SWINE INDUSTRY SCIENCE 2014年 第8期肉质与加工MEAT QUALITY AND PROCESSING猪肌内脂肪调控研究进展贾向阳1，倪茵蓓2，徐再良3，贺国安4（1.湖南省益阳市赫山区畜牧水产局；2.湖南省益阳市赫山区欧江岔镇动物防疫站；3.湖南省益阳市赫山区笔架山乡动物防疫站；4.湖南省益阳市赫山区会龙山街道动物防疫站，湖南 益阳 413000）目前衡量猪肉品质的指标有肌内脂肪、肌肉蛋白质含量、肉色、滴水损失以及pH 等，其中肌内脂肪直接影响着猪肉的风味、嫩度和多汁性，肌内脂肪含量的最佳范围为2%～3%，但目前的大多数商品猪肌内脂肪含量低于这个值，因此加强肌内脂肪调控的研究显得尤为重要。
研究表明，遗传、性别、日龄、营养水平等对肌内脂肪沉积具有非常重要的影响，尤其是遗传因素和营养水平。
1 猪肌内脂肪含量检测方法猪肌内脂肪含量（IMF）是衡量猪肉品质的重要指标之一，传统的测定方法是以感官评定和化学分析为主，随着各种无损检测技术的不断应用和发展，其快速、准确、无损、可实现在线检测等优点逐渐在猪肌内脂肪含量的测定中被体现，包括计算机视觉技术、近红外光谱技术、高光谱成像技术、活体超声波检测技术。
目前以利用超声波技术预测猪活体肌内脂肪含量为主。
超声波检测是根据超声波在肌肉中传播时的反射、散射、投射和吸收特性，衰减系数和传播速度等对肉品质进行检测，具有方向性好，穿透能力强，无损等特点。
侯明俸等研究表明，利用B 超检测猪胴体左侧第10～11肋骨间背最长肌的IMF 活体测定与屠宰后测定值的相关系数达0.6以上，呈强相关，一元线性回归分析表明，杜长大三元杂交猪和皮杜长蓝四元杂交猪的IMF 活体测定值与屠宰后测定值间存在极显著的线性相关。
马小军等利用超声波图像活体预测北京黑猪背最长肌肌内脂肪含量，测定性状包括体重、10～11肋间眼肌面积、摘 要：总结猪肌内脂肪检测方法的基础上，着重阐述了遗传因素和营养水平对猪肌内脂肪调控的研究进展，以期为利用遗传选育和营养水平调控猪肌内脂肪含量的研究提供参考。
合作猪背最长肌肌内脂肪酸组成及含量的研究
第 ２ Ｏ卷 第 ５期 ２０ ０ ６年 ９月
甘 肃联 合 大 学 学报 （ 自然科 学版 ）
Ｊ ｕ ｎ ｌ ｆＧａ ｓ ａ ｈ ｉｅ ｓｔ （ ｔ ｒｌＳ ｉｎ ｅ） ｏ ｒ ａ ｎ ｕＬｉｎ ｅＵｎｖ ｒｉｙ Ｎａｕ ａ ｃｅ ｃｓ ｏ
（． １甘肃农业大学 动物科学技术学院 ， 甘肃 兰州 ７ ０ ７ ；． ３０ ０ ２ 甘肃农业 大学 资源与环境学 院 ， 甘肃 兰州 ７０ ７ ） ３ ０ ０
摘 要 ： 验 选 取 放 牧 饲 养 的 合 作 猪 ２ 头 ， ６月龄 、２月 龄 、８月 龄 ３个 阶 段 分 别 屠 宰 后 取 背 最 长 肌 ， 甲 试 ５ 按 １ １ 经
： ） 十七 酸 （ ７： ） 十 九 酸 （ ９： ） 量 相 对 较 高 ， Ｏ、 Ｃ１ Ｏ 、 Ｃ１ Ｏ 含 占总 脂 肪 酸 的 １ ％左 右 ． 月 龄增 长 ， 饱 和 脂 肪 酸 有 Ｏ 随 不 下降的趋势 ， 而饱 和脂 肪 酸则 有 递 增 的趋 势 ； 聚 不饱 和脂 肪 酸 与 饱 和脂 肪 酸 的 比率 达 到 或 超 过 了 人类 营养 学 多 认 为 的 最 佳 比例 （． ５ ． Ｏ４ ）
食 蕨麻 又称 为蕨 麻 猪 ， 目前对 放 牧 饲 养 的 合作 猪
的研究 还鲜 有报 道． 试 验通 过 对 合 作 猪 背最 长 本
肌 肌 内脂肪 酸含 量 的 测定 ， 究 其 随 月 龄增 长 的 研
至 ７ ０ 用 １ｍＬ乙醚提 取得 到的 酯化 物． 机 分 ．， ０ 上
析．
乙醚 ， 得残 留物． 在得 到 的脂 肪 酸 中加 入 ２ ｍＬ苯
作 猪是 我 国独有 的 高原 型小 型地 方 猪种 ， 因其 喜
猪肌肉中肌内脂肪的研究进展课件
rGLeabharlann rP肌内脂肪(%)
-0.09 -0.20
-0.70
0.13
-0.42
-0.07 -0.05 -0.18 -0.51 -0.07
0.43
0.12
嫩度(kg力/cm2) 滴水损失(%)
0.04 0.02 0.24 0.19 0.59 0.19 -0.16 -0.05 0.26 0.00 0.01 0.35 -0.31 -0.13 0.20 -0.20 0.09 0.03
2.2 选择效应
图1 各世代育种值的变化（用加性遗传标准差为单位表示σA）
2.2 选择效应
➢ 图1显示，IMF和ADG的选择反应较大，而 LMA则较小，可能是由于选择差较小所致。 经过7世代选择，IMF向增加方向变化。
2.1 品种（系）间差异
表3 莱芜猪及其杂种猪的IMF（%）1
品种(系) 莱芜猪
3/4莱芜猪
1/2莱芜猪
1/4莱芜猪
大约克夏猪
显著性
2
IMF(%) 10.22±1.97Aa 7.52±2.20Bb 5.75±2.25Bc 2.96±0.96Cd 1.39±0.55Ce **
注：1.曾永庆等，2004.第二届中国地方猪种保护与利用研讨会会刊，45-50 2.*差异显著（P<0.05）；**差异非常显著P<0.01
-0.08±0.06 0.04
-0.40±0.12 -0.03
0.19±0.07 0.04
背膘厚(cm)
rG±sd
rp
0.28±0.03 0.22
-0.59±0.03 -0.39
-0.25±0.06 -0.08
-0.30±0.07 -0.04
关于猪肌内脂肪的研究进展
关于猪肌内脂肪的研究进展肌内脂肪含量是猪肉品质的主要决定因素之一。
通过改变肌内脂肪含量来改善猪肉品质是一条有效的途径。
肌内脂肪的沉积受遗传、营养、环境等许多因素影响，其中对基因和营养方面的研究较多，但环境和性别因素对肌内脂肪的沉积的影响的研究较少，而后者对肌内脂肪的含量有一定的影响。
文章对猪肌内脂肪调控的研究进展作简要综述，以期通过肌内脂肪调控来获得更高品质的猪肉产品，并且用于指导生产实际。
随着人们对猪肉品质要求的不断提高，安全优质猪肉生产成为养猪业亟需解决的重要问题，如何提高肉质已成为当今畜牧业的研究热点。
肌内脂肪含量是评定肌肉品质好坏的主要指标之一，然而，由于多年来国外猪种的大量引入，在片面追求生长性能和瘦肉率的同时却忽略了肌内脂肪含量这一重要的指标。
一般认为，肌内脂肪含量越低，肌肉的多汁性、嫩度、香味及总体可接受性越低。
肌内脂肪对猪肉品质的影响主要体现在嫩度、大理石纹、风味和多汁性上。
许多研究表明，肌内脂肪含量与肌肉的嫩度呈正相关。
因此，肌内脂肪调控的研究对改善肌肉风味以及提高肌肉食用价值方面等有重要意义一．肌内脂肪与肉品质的关系肌内脂肪含量与组成与猪肉的食用品质密切相关，可影响猪肉的嫩度、风味、肉色、系水力及大理石纹评分。
肌内脂肪含量的高低对肌肉嫩度有重要影响。
肌内脂肪含量增加，切断了肌纤维束间的交联结构，咀嚼过程中肌纤维也更容易断裂。
猪肉肌内脂肪的含量影响肌肉剪切力，肌内脂肪含量高，肌肉剪切力降低，嫩度增加，而且随着储存时间的增加影响程度也增加，在杜洛克猪中增加尤为明显。
肉的风味、多汁性随肌内脂肪含量的增加而持续改善，提高肌内脂肪含量使肉的嫩度和多汁性相应改进。
随着肌内脂肪含量的增加，肉的系水力提高且肉色逐渐变浅。
肌内脂肪含量不仅影响肌肉嫩度，还影响肌肉风味研究发现，杜洛克猪生长快、适应性强，肌内脂肪含量相对较高，口感较好。
肌内脂肪与肉品风味有很大的关系。
此外，肌内脂肪酸的组成及比例对风味物质影响也很大二．影响肌内脂肪沉积的因素：1 遗传因素对肌内脂肪的调控1.1 H-FABP 基因对肌内脂肪含量的影响H-FABP 基因主要在心脏、骨骼肌和泌乳的乳腺中表达，它的作用是将细胞膜外的脂肪酸运送到β-氧化和三酰甘油及磷脂合成的部位，H-FABP 在细胞内与脂肪酸结合，使细胞内外保持一定的浓度差，促使细胞摄取脂肪酸1.2 A-FABP 基因对肌内脂肪含量的影响A-FABP 全部在脂肪细胞中表达，其基因序列全长8 144 bp，包含2 370 bp 的5′上游区域和1 435 bp 的3′下游区域1.3 LPL 基因对肌内脂肪含量的影响脂蛋白脂肪酶（Lipoprotein Lipase）是影响动物及人体脂肪沉积的关键酶之一，它可以将血液中乳糜微粒和极低密度脂蛋白所携带的甘油三酯分解成甘油和脂肪酸，为脂肪组织提供合成甘油三酯所需的原料，从而促进脂肪沉积2 营养因素对肌内脂肪的调控2.1 饲粮能量水平对肌内脂肪含量的影响有关能量水平对肌内脂肪含量影响的研究报道较少。
猪肌内脂肪沉积机理研究进展
为肌 内脂肪 富含磷脂 ，磷 脂是 影响 肉
化 成单 室 脂肪 细 胞 ，１ ０日龄 时 ２种 细 品挥发性风味物 磺的重要前体 物。研究
１ 肌 内脂 肪 的概 述
１ ． １ 脂 肪 组 织 组 成 及 生 长 发 育
胞 各 占一 半 。成 年 以后 ，单 室 脂 肪 细 发现肌 内脂肪中 ，磷脂约 占整个组织脂
（ Ｉ ｎ ｔ ｒ ａ ｍｕ ｓ ｃ ｕ ｌ ａ ｒ Ｆ ａ ｔ ，Ｉ ＭＦ ）是 ・ 个 极 其 肌 内 脂 肪 影 响 多汁 性 主 要 是 通 过 增
点Ｉ ｌ ｌ 。影响肉质的诸 多冈素中，肌内脂肪 肪 合 成 蓄 积 能 力决 定 了 肌 内 脂 肪 的 含 加 肌 肉的 保 水 能 力、 在 烹 饪 过 程 中 的 润
。
脂Ｈ 方 细胞的数量 在Ⅲ生 ｆ ｊ ｛ 『 ＝ 和 牛 长 发 滑 度 、 柔 韧 度 以 眨 表 观 叮 的 多 汁 最
要 的 指 标 ，肌 内脂 肪 和 肉 质 正 相 关 。 育 的 早 期 就 ｝ 皮固 定 。 在 肥 育期 仪 仅 通 终 通 过 刺 激 口腔 咀 嚼 过 程 巾 的 唾 液 分 ＝ 】 感。Ｉ Ｙ Ｌ ｐ ＇ ， ］ 脂 肪 含 量 影 肌 内 脂 肪 之 所 以 Ｉ 起人 仃 Ｊ 越 来越 高 的 关 过 脂 肪 体 积 的 增 大 和 重 量 增 加 来 完 成 脂 泌 来 增 加 多汁 的 Ｌ 注， 是因为它影响肉质的嫩度和多汁性 ， 肪的沉积 。 响 肌 肉嫩 度 。肌 １ 人 】 脂 肪 含 量 增 加 ，容 易
猪肌内脂肪前体细胞分离培养和成脂诱导分化研究
2019 年 第 55 卷 第 12 期
猪肌内脂肪前体细胞分离培养和 成脂诱导分化研究
孟金花，蔡刚志，肖红卫，华再东，毕延震，郑新民，任红艳 * （湖北省农业科学院畜牧兽医研究所，动物胚胎工程及分子育种湖北省重点实验室，湖北武汉 430064）
摘 要：为建立猪肌内脂肪前体细胞分离培养方法，为后续进行猪肌内脂肪沉积相关基因功能研究提供细胞模
研究各种因素对这个过程的调控机制。 脂肪前体细胞原代培养体系已成功地在人、鼠、牛、
猪等动物体中构建 。 [7-11] 本实验在总结前期相关研究的 基础上，进一步优化操作条件，使用胶原酶消化法成功 建立了猪的肌内脂肪前体细胞体外分离培养方法。在细 胞分离操作过程中，对组织的活力、酶消化的时间和温度、 操作过程的用时、离心力大小及离心次数等方面进行了 优化，建立了稳定的原代猪肌内脂肪前体细胞分离方法， 为猪脂肪沉积相关基因的功能研究提供了细胞素材。
型，本研究采用胰酶消化法结合细胞差速贴壁法分离猪肌内脂肪前体细胞，通过诱导分化成功诱导出脂肪细胞，
并进行油红 O 染色和甘油三酯含量检测。结果表明：采用胰酶消化结合细胞差速贴壁法能够成功分离出猪肌
内脂肪前体细胞并稳定传代，获得的细胞纯度高，增殖和分化能力旺盛，具有典型特征的肌内脂肪前体细胞，
冻存活率达 90% 以上；油红染色及甘油三酯含量检测结果显示，诱导分化第 3 天细胞内开始形成脂滴，第 9 天
收稿日期：2019-08-14；修回日期：2019-09-29 资助项目：国家自然科学基金（31772577）；湖北省自然科学 基金杰青项目（2018CFA043）；湖北省农业科技创新中心项目 （2019-620-004-001）；湖北省农业科学院领军人才培养计划 作 者 简 介： 孟 金 花（1992-）， 女， 山 西 朔 州 人， 硕 士 研 究 生，主要从事动物遗传育种与繁殖研究，E-mail：664641127@ * 通讯作者：任红艳（1981-），陕西富平人，副研究员，研究 方向为动物生物技术，E-mail：renhongyan507@
PGC－lα_调控畜禽肌肉脂肪生长代谢及其与肉品质研究进展
辛建增，唐婷，刘盛．ＰＧＣ－ｌα调控畜禽肌肉脂肪生长代谢及其与肉品质研究进展［Ｊ］．畜牧与兽医，２０２４，５６（５）：１３８－１４５．ＸＩＮＪＺ，ＴＡＮＧＴ，ＬＩＵＳ．Ｐｒｏｇｒｅｓｓｉｎｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｐｅｒｏｘｉｓｏｍｅｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｏｒ－ａｃｔｉｖａｔｅｄｒｅｃｅｐｔｏｒγ－ｃｏａｃｔｉｖａｔｏｒ－１αｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｍｕｓｃｌｅａｎｄｆａｔａｎｄｍｅａｔｑｕａｌｉｔｙｉｎｌｉｖｅｓｔｏｃｋａｎｄｐｏｕｌｔｒｙ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＨｕｓｂａｎｄｒｙ＆ＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＭｅｄｉｃｉｎｅ，２０２４，５６（５）：１３８－１４５．ＰＧＣ－ｌα调控畜禽肌肉脂肪生长代谢及其与肉品质研究进展辛建增１，唐婷１，刘盛２∗（１．烟台大学生命科学学院，山东烟台㊀２６４０００；２．烟台大学药学院，山东烟台㊀２６４０００）摘要：过氧化物酶体增殖物激活受体γ辅激活因子１α（ＰＧＣ－ｌα）是一种具有广泛功能的转录调节因子，其在动物体内参与线粒体生物合成㊁肌纤维类型转化㊁脂肪分化㊁肌内脂肪沉积㊁糖脂代谢㊁能量代谢等多项生理过程，其中，肌纤维类型和肌内脂肪含量与肉品质密切相关㊂因此，在分子水平深入探究ＰＧＣ－１α调控肌肉和脂肪的生长代谢过程将为改善肉品质提供新的研究思路㊂本文系统概述了ＰＧＣ－ｌα的结构特点及ＰＧＣ－１α调控肌肉线粒体增生㊁脂肪分化㊁能量代谢等过程的机制，重点介绍了ＰＧＣ－ｌα调控肌纤维类型转化㊁肌内脂肪沉积㊁糖类代谢及其与肉品质形成之间的可能关系，以期为今后通过ＰＧＣ－１α调控畜禽肌肉脂肪生长代谢，进而改善肉品质提供参考㊂关键词：过氧化物酶体增殖物激活受体γ辅激活因子１α；肌纤维类型；肌内脂肪沉积；能量代谢；肉品质中图分类号：Ｓ８２６㊀㊀㊀文献标志码：Ａ㊀㊀㊀文章编号：０５２９－５１３０（２０２４）０５－０１３８－０８Ｐｒｏｇｒｅｓｓｉｎｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｐｅｒｏｘｉｓｏｍｅｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｏｒ－ａｃｔｉｖａｔｅｄｒｅｃｅｐｔｏｒγ－ｃｏａｃｔｉｖａｔｏｒ－１αｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｍｕｓｃｌｅａｎｄｆａｔａｎｄｍｅａｔｑｕａｌｉｔｙｉｎｌｉｖｅｓｔｏｃｋａｎｄｐｏｕｌｔｒｙＸＩＮＪｉａｎｚｅｎｇ１，ＴＡＮＧＴｉｎｇ１，ＬＩＵＳｈｅｎｇ２∗（１．ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＹａｎｔａｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｔａｉ２６４０００，Ｃｈｉｎａ；２．ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＰｈａｒｍａｃｙ，ＹａｎｔａｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｔａｉ２６４０００，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｅｒｏｘｉｓｏｍｅｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｏｒ－ａｃｔｉｖａｔｅｄｒｅｃｅｐｔｏｒγ（ＰＰＡＲ－γ）ｃｏａｃｔｉｖａｔｏｒ１α（ＰＧＣ－ｌα）ｉｓａｖｅｒｓａｔｉｌｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｒｅｇｕｌａｔｏｒ．Ｔｈｉｓｒｅｇｕｌａｔｏｒｉｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｍａｎｙｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｐｒｏｃｅｓｓｅｓｓｕｃｈａｓｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｍｕｓｃｌｅｆｉｂｅｒｔｙｐｅｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ，ａｄｉｐｏｓｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉ⁃ａｔｉｏｎ，ｉｎｔｒａｍｕｓｃｕｌａｒａｄｉｐｏｓｅｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｇｌｙｃｏｌｉｐｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，ａｎｄｅｎｅｒｇｙｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎａｎｉｍａｌｓ．Ｍｕｓｃｌｅｆｉｂｅｒｔｙｐｅａｎｄｉｎｔｒａｍｕｓｃｕｌａｒｆａｔｃｏｎｔｅｎｔａｒｅｃｌｏｓｅｌｙｒｅｌａｔｅｄｔｏｍｅａｔｑｕａｌｉｔｙ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｅｘｐｌｏｒｉｎｇｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆＰＧＣ－１αｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｍｕｓｃｌｅａｎｄｆａｔａｔｔｈｅｍｏｌｅｃｕｌａｒｌｅｖｅｌｗｉｌｌｐｒｏｖｉｄｅｎｅｗｒｅｓｅａｒｃｈｉｄｅａｓｆｏｒｉｍｐｒｏｖｉｎｇｍｅａｔｑｕａｌｉｔｙ．Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ，ｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＰＧＣ－ｌαａｎｄｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆＰＧＣ－１αｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｍｕｓｃｌｅｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ，ａｄｉｐｏｓｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎａｎｄｅｎｅｒｇｙｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｒｅｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｌｌｙｒｅｖｉｅｗｅｄ．Ｔｈｅｒｅｇｕ⁃ｌａｔｉｏｎｏｆＰＧＣ－ｌαｏｎｍｕｓｃｌｅｆｉｂｅｒｔｙｐｅｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ，ｉｎｔｒａｍｕｓｃｕｌａｒｆａｔｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｉｔｓｐｏｓｓｉｂｌｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｗｉｔｈｔｈｅｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｍｅａｔｑｕａｌｉｔｙａｒｅｅｍｐｈａｓｉｚｅｄ；ｗｈｉｃｈｐｒｏｖｉｄｅｓｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｉｍｐｒｏｖｉｎｇｍｅａｔｑｕａｌｉｔｙｂｙｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｍｅｔａｂｏ⁃ｌｉｓｍｏｆｍｕｓｃｌｅａｎｄｆａｔｂｙＰＧＣ－１αｉｎｌｉｖｅｓｔｏｃｋａｎｄｐｏｕｌｔｒｙ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ＰＧＣ－１α；ｍｕｓｃｌｅｆｉｂｅｒｔｙｐｅ；ｉｎｔｒａｍｕｓｃｕｌａｒｆａｔｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ；ｅｎｅｒｇｙｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ；ｍｅａｔｑｕａｌｉｔｙ㊀㊀畜禽肉品质包括肉色㊁嫩度㊁系水力㊁风味㊁多汁性等多个方面㊂因此，肉品质性状是一个复杂的综合性状㊂肉品质受宰前和宰后多种因素的影响，例如遗传（品种㊁性别㊁年龄㊁基因）㊁营养水平㊁饲养管理㊁宰前运输㊁屠宰方式㊁宰后成熟方式等，其中㊀收稿日期：２０２３－０５－２５；修回日期：２０２４－０３－２０基金项目：烟台大学博士启动基金项目（ＳＭ２０Ｂ１１３）第一作者：辛建增，男，博士，讲师∗通信作者：刘盛，讲师，研究方向为食品化学，Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｕｓｈ⁃ｅｎｇ８７＠１２６ ｃｏｍ㊂遗传因素起决定性作用㊂然而，在饲养过程中，畜禽肌肉和脂肪的生长发育及代谢对肉品质的形成也起着至关重要作用㊂畜禽肌肉的生长发育及代谢是一个及其复杂的过程，由多种基因和信号通路在不同水平上参与调控，各调控因子与信号通路分工协作组成精细复杂的调控网络，有序调控肌肉的生长发育㊁肌纤维类型的转化㊁肌纤维的能量代谢等生物学过程㊂而脂肪组织是畜禽维持生命活动必不可少的组织，通常储存在皮下㊁内脏㊁肌肉等部位㊂与肉品质最相关的脂肪为肌内脂肪和肌间脂肪㊂其中肌内脂肪的含量与肉品质最为密切，是肉品领域的研究热点，肌内脂肪的含量会影响肉的系水力㊁风味㊁多汁性等品质㊂过氧化物酶体增殖物激活受体γ辅激活因子１α（ＰＧＣ－１α）是肌肉和脂肪生长代谢过程中必需的转录共调节因子，它参与调控肌细胞线粒体生物合成㊁肌纤维类型的转化㊁肌细胞能量代谢等生物学过程㊂ＰＧＣ－１α在脂肪的分化㊁沉积㊁合成㊁代谢等方面也发挥重要的调节作用㊂此外，ＰＧＣ－１α还参与机体的适应性产热㊁肝脏的糖异生㊁血管生成㊁调控细胞中活性氧簇水平㊁调控机体的生物钟基因等生理过程㊂ＰＧＣ－１α功能广泛，参与众多生理调节过程㊂本文将对ＰＧＣ－１α分子结构特征，ＰＧＣ－１α调控肌纤维能量代谢㊁肌纤维糖代谢㊁肌纤维类型转化㊁脂肪分化㊁肌内脂肪沉积㊁脂肪代谢及其与宰后肉品质的可能关系进行了系统阐述，并对相关可能的研究热点进行了展望㊂以期为更深入地探究ＰＧＣ－１α信号通路及其靶基因调控畜禽肌肉脂肪生长代谢和提高肉品质提供参考㊂１㊀ＰＧＣ－１α概述ＰＧＣ－１α是由Ｓｐｉｅｇｅｌｍａｎ团队１９９８年最先在小鼠棕色脂肪组织中发现的一种转录共调节因子［１］㊂ＰＧＣ－１α属于ＰＧＣ－１家族，该家族共有３个成员，另外两个分别为过氧化物酶体增殖物激活受体γ（ＰＰＡＲ－γ）辅激活因子－１β（ＰＧＣ－１β）和ＰＧＣ－１相关辅活化因子（ＰＲＣ），其家族成员蛋白长度存在着一定的差异，但存在着相应的保守序列㊂ＰＧＣ－１家族的Ｎ端结构域均含有转录激活域，Ｃ端结构域均包含富含丝氨酸／精氨酸的ＲＳ域和ＲＮＡ结合区域（ＲＭＭ）［２］㊂ＰＧＣ－１α与ＰＧＣ－ｌβ同源性较高，而与ＰＲＣ的同源性则相对较低㊂人的ＰＧＣ－１α基因位于染色体４ｐ１５ １区域，全长为６８１ｋｂ，由１３个外显子和１２个内含子组成，其ｍＲＮＡ含有６９０８ｂｐ，编码一个包含７９８个氨基酸，分子量９１ｋＤａ的蛋白质［３］，其他常见畜禽的ＰＧＣ－１α基因与蛋白质基本信息见表１（引自ＮＣＢＩ）㊂ＰＧＣ－１α的蛋白结构域，其Ｎ端有一个富含酸性氨基酸的转录激活区（ａｃｔｉｖａｔｉｏｎｄｏｍａｉｎ，ＡＤ），该区内有一个ＬＸＸＬＬ结构域（Ｘ：任意氨基酸；Ｌ：亮氨酸），此结构域是ＰＧＣ－１α与配体依赖型核受体结合的基础㊂负调控元件和转录因子结合位点位于ＰＧＣ－１α的中间区域，当转录因子与ＰＧＣ－１α结合时，负调控元件就会暴露出来［４］㊂Ｃ末端是一个ＲＮＡ结合基本序列ＲＲＭ和富含丝氨酸／精氨酸的ＲＳ区域，这个区域可以与ＲＮＡ聚合酶Ⅱ的Ｃ末端相互作用，处理新转录的ＲＮＡ㊂ＰＧＣ－１α上还有与细胞呼吸因子（ＮＲＦ）㊁肌细胞特异性增强子２Ｃ（ｍｙｏｃｙｔｅｅｎｈａｎｃｅｒｆａｃｔｏｒ２Ｃ，ＭＥＦ２Ｃ）及ＰＰＡＲγ结合的位点［３］㊂因此，ＰＧＣ－１α是作为转录因子的激活因子来调控其他基因的表达㊂表１㊀人与常见畜禽ＰＧＣ－１α基因和蛋白质基本信息物种所处染色体基因长度／ｋｂｍＲＮＡ长度／ｂｐ内含子数外显子数蛋白肽链长度（氨基酸残基数量）蛋白质分子量／ｋＤａ人４６８１６９０８１２１３８０３９２猪８６９６６７３８１２１３７９６９０狗３６４１５８４１１３１４８０３９１牛６７１５６３２４１２１３７９６９０羊６７１８６６８０１２１３７８７８９鸡４３４８６６１５１２１３８０８９２鸭４３６１９７１６１２１３８０８９２鸽子４３６４４９１３１２１３６７０７７㊀㊀ＰＧＣ－１α分子本身的促转录激活活性较低，只有被相应的受体募集后，其活性才显著增强㊂ＰＧＣ－１α与核受体结合后，会导致ＰＧＣ－１α构象发生改变，并与下游因子作用，发挥转录激活作用㊂ＰＧＣ－１α不仅对ＰＰＡＲγ具有组织特异性的辅激活作用，而且也是类维生素ＡＸ受体（ＲＸＲ）㊁肌细胞增强因子２ｃ（ｍｙｏｃｙｔｅｅｎｈａｎｃｅｒｆａｃｔｏｒ２Ｃ，ＭＥＦ２Ｃ）㊁甲状腺激素受体（ｔｈｙｒｏｉｄｈｏｒｍｏｎｅｒｅｃｅｐｔｏｒ，ＴＲ）㊁糖皮质激素受体（ｇｌｕｃｏｃｏｒｔｉｃｏｉｄｒｅｃｅｐｔｏｒ，ＧＲ）㊁雌醇受体α（ｅｓ⁃ｔｒｏｇｅｎｒｅｃｅｐｔｏｒ，ＥＲα）和ＰＰＡＲｓ等核受体（ｎｕｃｌｅａｒｒｅｃｅｐｔｏｒ，ＮＲ）的辅激活因子［２，５－７］㊂ＰＧＣ－１α的表达具有组织特异性，通常在线粒体含量丰富和氧化代谢活跃的器官或组织中高表达，如骨骼肌㊁心脏㊁棕色脂肪组织㊁肝脏㊁肾脏和大脑组织等，而在肺㊁小肠㊁结肠和胸腺中只有很少量的表达，在胎盘㊁脾和外周白细胞中未见表达［８］㊂前已述及，ＰＧＣ－１α在肌肉脂肪的生长发育及代谢中发挥着重要调控作用，下面将针对其活性调控㊁肌肉脂肪生长代谢及其与肉品质和一些生理功能的相关作用进行论述㊂２㊀ＰＧＣ－１α活性调控相关信号因子ＰＧＣ－１α含有磷酸化㊁乙酰化㊁糖基化㊁甲基化㊁泛素化等翻译后修饰的位点，这些翻译后修饰对于其发挥作用时的精细化调控具有重要意义［９］㊂其中当前研究较多的为乙酰化和磷酸化修饰㊂沉默信息调节因２相关酶１（ｓｉｒｔｕｉｎ１，ＳＩＲＴ１）和ＡＭＰ依赖的蛋白激酶（ａｄｅｎｏｓｉｎｅ５－ｍｏｎｏｐｈｏｓｐｈａｔｅ－ａｃｔｉｖａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅ，ＡＭＰＫ）是调控ＰＧＣ－１α去乙酰化和磷酸化的关键酶，此两种酶对于机体肌肉脂肪生长发育和能量代谢的精准调控和稳态维持具有重要的意义㊂ＳＩＲＴ１可以将乙酰化后的ＰＧＣ－１α去乙酰化，从而提高ＰＧＣ－１α的活性［１０－１１］㊂此外ＳＩＲＴ１是体内代谢的感受器，当机体处于能禁食或者饥饿等状态下，ＳＩＲＴ１会加速ＰＧＣ－１α的去乙酰化，导致其活性上升，可增加线粒体的合成㊂而一些乙酰转移酶例如组蛋白乙酰化酶氨合成通用控制蛋白５（ｈｉｓｔｏｎｅａｃｅｔｙｌ⁃ｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅＧＣＮ５，ＧＣＮ５）和核受体共激活因子－３（ｓｔｅｒｏｉｄｒｅｃｅｐｔｏｒｃｏａｃｔｉｖａｔｏｒ３，ＳＲＣ－３）可以使ＰＧＣ－１α发生乙酰化，从而抑制其活性［１２－１５］㊂此外，ＳＩＲＴ１的去乙酰化作用还是ＰＧＣ－１α调控生物钟基因表达的重要事件㊂ＳＩＲＴ１与乙酰化酶协调作用，精细化调节ＰＧＣ－１α发挥作用㊂ＡＭＰＫ是体内能量感受器，当机体能量处于缺乏状态时，ＡＭＰＫ可使ＰＧＣ－１α磷酸化位点磷酸化，从而提高ＰＧＣ－１α活性，激活与能量代谢相的通路，引起线粒体增生㊁脂肪酸氧化等生物学过程增加［１４］㊂３㊀ＰＧＣ－１α与肌肉生长代谢及肉品质３ １㊀ＰＧＣ－１α与肌肉线粒体合成及肉品质线粒体是为骨骼肌生长发育提供能量的细胞器，它对骨骼肌发挥正常生理功能具有重要的意义，ＰＧＣ－１α是调控线粒体生物合成和氧化磷酸化过程中的关键调节因子［１５－１６］㊂研究发现，ＰＧＣ－１α可参与调控肌纤维中线粒体的生成，并且还能够调节线粒体的融合及分裂，在某些组织，如白色脂肪㊁肌肉㊁神经㊁心脏中超表达ＰＧＣ－１α，都会促进线粒体的生成［１５－１７］㊂ＰＧＣ－１α促进线粒体生成主要通过与转录因子结合发挥作用，常见的为核呼吸因子－１（ｎｕｃｌｅａｒｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙｆａｃｔｏｒ－１，ＮＲＦ－１）和核呼吸因－２（ｎｕｃｌｅａｒｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙｆａｃｔｏｒ－２，ＮＲＦ－２）㊂研究发现，ＰＧＣ－１α与核呼吸因子结合后会刺激线粒体转录因子Ａ（ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒＡ，ｍｔＴＦＡ）的合成㊂这些因子直接影响线粒体生成，在线粒体内引起线粒体ＤＮＡ的双向转录，实现了线粒体的增殖［１８－１９］㊂畜禽宰杀放血后，肌肉中的线粒体发生肿胀，最终结构破坏而破裂，但肉品质形成过程中，线粒体的生理代谢状态与肉嫩度㊁肉色㊁持水力等品质有着密切关系㊂研究表明，宰后初期肌肉线粒体耗氧率与肉品嫩度密切相关，高嫩度牛肉拥有更高的线粒体耗氧率［２０］㊂宰后肌肉中线粒体影响肉色稳定性主要通过两种途径，一是线粒体与氧合肌红蛋白竞争氧气，使其转变为脱氧肌红蛋白状态，此情况过度发生可导致肉色变暗；另一方面，线粒体具有高铁肌红蛋白还原酶活性，可以将氧化的高铁肌红蛋白转化为还原态脱氧肌红蛋白，为鲜红色氧合肌红蛋白的生成提供还原态肌红蛋白［２１－２２］㊂肌肉持水力是肉品一个重要的品质，最近研究表明，牛肉宰后成熟过程中，线粒体脂肪成分的变化与肌肉持水力的变化密切相关［２３］㊂ＰＧＣ－１α已被证明其与畜禽生长和肉品质密切相关，且已被列为能够候选基因［２４］，然而未见ＰＧＣ－１α调控肌肉中线粒体与宰后肉品质的相关研究，ＰＧＣ－１α对肌肉中线粒体的调控及宰后肉品质的变化形成需要开展深入研究㊂３ ２㊀ＰＧＣ－１α与肌肉糖类代谢葡萄糖是肌肉组织主要的能源物质，糖类氧化供能为肌肉的各类生理活动提供能量㊂ＰＧＣ－１α在体内糖代谢的过程中发挥重要调节作用，主要表现在以下几个方面：首先ＰＧＣ－１α是糖异生过程的关键调节因子㊂在禁食情况下，ＰＧＣ－１α会在肝细胞中大量表达，与其他相关调节因子配合在转录水平上激活糖异生关键酶组，如葡萄糖－６－磷酸酶㊁磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶等，最终导致肝糖输出增加［２５－２６］㊂其次，葡萄糖进入肌肉细胞需要葡萄糖转运载体４（ｇｌｕｃｏｓｅｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ４，ＧｌｕＴ４）的转运，ＰＧＣ－１α可与肌细胞增强子因子２（ｍｙｏｃｙｔｅｅｎｈａｎｃｅｒｆａｃｔｏｒ２，ＭＥＦ２）共同作用，刺激ＧｌｕＴ４的表达，从而增加肌细胞内葡萄糖的水平㊂此外，ＰＧＣ－１α在某些情况还可抑制肌细胞葡萄糖的氧化，其与雌激素相关受体（ｅｓｔｒｏｇｅｎ－ｒｅｌａｔｅｄｒｅｃｅｐｔｏｒα，ＥＲＲα）结合后，刺激丙酮酸脱氢酶４表达，从而抑制葡萄糖氧化和增加葡萄糖吸收来补充肌糖原贮备，为下一次的肌肉运动做准备㊂肌肉中的糖原是宰后生成乳酸的原料，动物胴体在宰后冷藏排酸过程中，糖原转化为乳酸导致肌肉ｐＨ值下降，这是宰后肌肉排酸的原理㊂而宰后ｐＨ的下降幅度和速度影响肉品质形成，宰后肌肉ｐＨ值过高或过低都会形成异质肉㊂而ＰＧＣ－１α对于肌肉糖代谢具有调控作用，宰前肌肉中ＰＧＣ－１α的表达水平和活性对于宰后肌肉糖原水平㊁ｐＨ值变化及肉品质形成是否具有影响，未见相关报道，需要开展相应研究㊂３ ３㊀ＰＧＣ－１α与骨骼肌肌纤维类型转换及肉品质不同肌纤维类型对于肌肉发挥生理功能具有重要的作用，比较常见的例子是，动物不同部位的肌肉的肌纤维组成存在着明显差异，且肉品质也存着差别㊂肌肉纤维类型受遗传㊁运动㊁营养㊁和环境等多种因素的影响㊂ＰＧＣ－１α是调控肌纤维类型转变的主要因子，ＰＧＣ－１α基因高表达，可以提高与氧化型肌纤维有关的基因表达，提高细胞色素Ｃ和肌红蛋白的含量提高有氧呼吸能力与线粒体的数量，增强抗疲劳的能力等，主要为使酵解型肌纤维向氧化型肌纤维转化［２７－２８］㊂超表达ＰＧＣ－１α的转基因小鼠，其骨骼肌中Ⅱ型肌纤维表现出Ⅰ型肌纤维的蛋白特性，其中ＴＮＮ１蛋白㊁肌红蛋白和肌钙蛋白Ⅰ明显增加，Ⅱ型肌纤维逐步转化为Ⅰ型肌纤维［２９］㊂人和动物的骨骼肌类型变化研究表明，ＰＧＣ－１α的表达量与快肌纤维的含量成负相关，与慢肌纤维的含量成正相关［３０－３１］㊂相关研究已证实，寒冷可以刺激诱使鸡的胸肌部分从ⅡＢ型转化为ⅡＡ型，而ＰＧＣ－１α的上调表达在其中发挥了关键的作用［３２］㊂ＰＧＣ－１α通过调节肌纤维类型影响畜禽肉品质已经被证实，但是其发挥作用的详细分子机制还不清晰，需要开展相应的深入研究㊂３ ４㊀ＰＧＣ－１α与肌肉中活性氧含量及肉品质ＰＧＣ－１α可促进肌肉等组织中线粒体的合成，还能刺激线粒体呼吸链电子转运活性，从理论上讲，ＰＧＣ－１α将导致细胞内活性氧（ｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓ，ＲＯＳ）水平提高，但是实际上并非如此，在肌肉和棕色脂肪中，运动与寒冷环境的暴露均和ＲＯＳ负面影响没有关联，这主要是ＰＧＣ－１α可以增强很多抗氧化酶的表达［３３－３４］㊂即ＰＧＣ－１α有两种能力，刺激线粒体电子转运的同时抑制ＲＯＳ水平㊂这样，肌肉组织，棕色脂肪通过提升线粒体代谢应对外部环境变化的过程中，不会对自身造成氧化损伤㊂而ＲＯＳ与宰后肉品的形成密切相关，动物在宰杀后，ＲＯＳ主要来源于线粒体和脂肪的氧化，产生的ＲＯＳ往往会对某些肉品质，肉色㊁嫩度㊁系水力等产生负面影响［２３，３５］㊂ＲＯＳ与宰后肉品质形成一直是肉品科学领域研究的热点，ＰＧＣ－１α已被证实是影响肉品质的候选基因之一，但是其调控宰后肌肉中ＲＯＳ的作用机制及如何影响肉品质未见相关报道㊂４㊀ＰＧＣ－１α与脂肪生长代谢及肉品质４ １㊀ＰＧＣ－１α与脂肪细胞分化动物脂肪组织中大约１／３是脂肪细胞，其余的２／３是成纤维细胞㊁微血管㊁神经组织和处于不同分化阶段的前脂肪细胞㊂由前脂肪细胞分化为脂肪细胞的过程是一个涉及多个信号通路的复杂调控过程，该过程大致可为４个阶段，分别为生长抑制阶段㊁克隆扩增㊁早期分化和终末分化［３６］㊂ＰＰＡＲｓ在动物脂肪发育分化的早期分化阶段开始发挥调控作用，它们与相应的因子协调作用，共同调节脂肪的增殖分化㊂ＰＰＡＲγ是ＰＰＡＲｓ家族成员，它是脂肪细胞分化的及其的重要因子，其通常可作为前体脂肪分化处于早期分化的标志基因，是脂肪细胞增殖分化过程中起决定性作用的基因㊂研究证实，ＰＰＡＲγ缺失的胚胎干细胞能够分化为多种细胞，但唯独不能分化为脂肪细胞㊂此外，ＰＰＡＲγ基因敲除的小鼠，在胚胎期１０ｄ左右就会死亡，且未在胚胎内检测到脂肪细胞，而正常小鼠在胚胎期１０ｄ即可检测到脂肪细胞的存在［３６］㊂这说明ＰＰＡＲγ在脂肪分化形成过程中起关键作用，ＰＰＡＲγ发挥脂肪分化调控作用时，需要先与ＲＸＲα形成异源二聚体，然后与所调节基因启动子上游的过氧化物酶体增殖物反应元件（ＰＰＲＥ）结合才发挥转录调控作用，而ＰＧＣ－１α作为ＰＰＡＲγ配体，能促进ＰＰＡＲγ与相应调控因子的结合［３７］㊂很多哺乳动物体内存在着白色脂肪组织㊁米色脂肪组织和棕色脂肪组织三种，白色脂肪主要作用为贮存能量，米色脂肪具有贮存能量和非战栗产热的功能，棕色脂肪主要进行非战栗产热㊂在细胞结构和功能上，白色脂肪细胞拥有一个大脂滴用于存贮能量，而棕色脂肪细胞拥有多脂滴㊁多线粒体的结构㊂ＰＧＣ－１α能够促进白色脂肪向棕色脂肪转化，它能够刺激白色脂肪中线粒体的大量生成，还能增加解偶联蛋白１（ＵＣＰ１）等分子的生成，这些改变可使白色脂肪逐渐转化为棕色脂肪组织［３８］㊂４ ２㊀ＰＧＣ－１α与脂肪氧化供能脂肪是畜禽体内重要的储能物质，在冷暴露㊁禁食㊁运动等情况下，可为机体提供能量，其中脂肪酸β氧化产能是其最为主要的供能方式㊂脂肪是也骨骼肌获取能量的重要物质㊂研究表明，过表达ＰＧＣ－１α可增加骨骼肌线粒体的生物合成，也可使脂肪酸氧化相关酶含量上升或者活性增强，从而增加脂肪酸氧化供能［３９－４０］㊂在小鼠骨骼肌和猪前脂肪细胞过表达ＰＧＣ－１α，可促进脂肪酸氧化过程中相关基因肉碱棕榈酰转移酶１β（ＣＰＴ１β）㊁肝型脂肪酸结合蛋白（ＦＡＢＰ１）㊁过氧化物酶酰基辅酶Ａ氧化酶１（ＡＣＯＸ１）㊁中链酰基辅酶Ａ脱氢酶（ＭＣＡＤ）㊁脂肪酸转位酶（ＣＤ３６）等的表达，其中ＣＰＴ１β是脂肪酸氧化过程中的限速酶［３８－４１］㊂ＣＤ３６㊁ＦＡＢＰ１是脂肪酸转运的重要蛋白，可将脂肪酸逐步转运至肌肉等组织，便于氧化供能㊂而ＡＣＯＸ１㊁ＭＣＡＤ是参与脂肪酸氧化过程中的关键酶㊂过表达ＰＧＣ－１α还可促进氧化磷酸化相关基因ＡＴＰＳｙｎｔｈａｓｅ㊁ＣｙｔＣ㊁ＣＯＸⅢ等的表达［２７］㊂而在ＰＧＣ－１ａ敲除后的小鼠表现为心脏功能不全，肌肉耐力下降，轻度心动过缓，心肌脂肪酸氧化能力下降，能量产生减少［４２－４４］㊂以上研究说明ＰＧＣ－１α在肌肉的脂肪酸氧化供能方面起重要的调节作用㊂４ ３㊀ＰＧＣ－１α与肌内脂肪沉积及肉品质肌内脂肪的沉积是一个涉及多种信号通路和代谢因子的复杂过程，ＰＰＡＲｓ家族成员㊁肌内脂肪转运相关因子等发挥了重要的作用㊂ＰＧＣ－１α是ＰＰＡＲｓ家族某些因子的配体，其在肌肉脂肪代谢过程中发挥了重要作用㊂ＰＧＣ－１α不仅能够增加肌肉脂肪的分解代谢（前已述及），而且还可增加肌细胞中脂肪的合成代谢㊂通过肌细胞培养实验和转基因小鼠试验证实，ＰＧＣ－１α不仅能增加脂肪的分解代谢，还可以增加肌细胞内脂肪酸和磷脂等脂肪的合成代谢［４５－４６］，且ＰＧＣ－１α转基因小鼠的脂肪酸转运蛋白等脂质代谢相关蛋白也增加了［４６］㊂ＰＧＣ－１α对于肌内脂肪的双向调控作用，对于动物维持生命活动具有重要的意义，不仅能够保障机体对于能量的需求，还对机体后续的生命活动具有重要的意义㊂其发挥脂肪调控作用，还要取决于动物机体所处的状态㊂畜禽上的相关研究已经证实，ＰＧＣ－１α与脂肪沉积及肉品质存在一定关联㊂在猪上的研究表明，ＰＧＣ－１α参与猪脂肪沉积的基因，ＰＧＣ－１α基因多态性与失水率㊁剪切力等肉品指标显著相关［４７－４９］㊂因此，ＰＧＣ－１α已被列为猪脂肪沉积及肉品质的候选基因，且在藏猪上的研究表明ＰＧＣ－１α与肌内脂肪沉积密切相关［３６］㊂在鸡上的研究也证实，ＰＧＣ－１α多态性与鸡腹部脂肪的沉积显著相关［５０－５１］㊂然而，在牛上的研究表明，肌内脂肪含量及嫩度等品质与ＰＧＣ－１α存在一定的相关性，但是未达到显著水平［５２］㊂以上研究表明由于遗传背景的差异，不同畜禽ＰＧＣ－１α在调控肌肉脂质代谢方面可能存在着差异㊂但是当前研究大多停留在分析推测层面，并未对其作用的机理及信号通路作用方式进行深入研究，因此需要对ＰＧＣ－１α调控肌肉代谢，尤其是调控脂肪代谢开展深入的研究，为优质肉品的生产提供研究基础㊂４ ４㊀ＰＧＣ－１α与机体的适应性产热适应性产热是机体应对外界刺激以产热的形式消耗能量的生理过程，对于动物在特定环境下，维持正常体温和生命活动是必须的，主要发生在骨骼肌和棕色脂肪组织㊂其中小型动物，如小鼠，大鼠等主要依靠棕色脂肪组织进行适应性产热，而畜禽则以肌肉适应性产热为主㊂棕色脂肪的分化形成需要ＰＰＡＲγ发挥作用，但其发挥作用需要ＰＧＣ－１α的辅助，ＰＧＣ－１α结合并激活ＰＰＡＲγ后才能刺激棕色脂肪细胞分化过程中基因的转录［１５，５３－５４］㊂ＰＧＣ－１α还可通过另外两个方面来加快适应性产热，首先是促进适应性产热原料的摄取，促进棕色脂肪和肌肉对产热原料，如葡萄糖和脂肪的摄取；促进适应性产热过程中关键因子的合成及表达，主要是为了适应性产热过程的顺利进行，如促进线粒体的生物合成，促进呼吸链相关基因的表达，促进氧化磷酸化相关基因的表达等［５５－５６］㊂当前未见ＰＧＣ－１α调控畜禽适应性产热与肉品质的相关研究，但宰后迅速科学降低屠体的温度，防止肉品质因为过热而出现变质是当前肉品科学领域的一个重要的研究方向㊂５㊀ＰＧＣ－１α与生物钟相互反馈调控畜禽骨骼肌代谢㊀㊀生物钟是生物机体生命活动的内在节律性㊂体温㊁血压㊁睡眠㊁内分泌㊁肝脏代谢㊁行为等重要生命活动均受到生物钟相关基因的调控［５７－５９］，研究表明生物钟还可参与调控细胞周期［６０］㊂其中昼夜节律及光照是调节生物钟基因表达的最常见的外部环境因素，这些因素的变化会影响畜禽的生长发育和动物性产品的质量㊂生物钟相关调控规律已在畜禽生产领域得到了应用，其可用于改善动物的生长，提高动物性产品的质量㊂Ｔａｏ等［６１］的研究表明，生物钟基因在蛋鸭卵巢的表达水平与产蛋量密切相关㊂光刺激可通过影响生物钟基因的表达，提高肉仔鸡生长期体重和胸肌产量，改善饲料转化率［６２］㊂生物钟基因与奶山羊乳腺代谢密切相关，饲喂不同饲料可改变调生物钟基因表达，调控奶山羊的泌乳［６３］㊂畜禽骨骼肌中存在着生物钟基因，骨骼肌的生命活动受到生物钟基因的调控，ＰＧＣ－１α是连接生物钟和能量代谢的关键调控因子［６４］㊂研究表明，ＰＧＣ－１α在骨骼肌中的表达呈现明显的昼夜节律性，且ＰＧＣ－１α敲除小鼠在能量代谢方面出现异常的生理节律㊂ＰＧＣ－１α与生物钟基因形成反馈调节回路，首先ＰＧＣ－１α是生物时钟基因的上游调节因子，ＰＧＣ－１α能够诱导生物时钟关键基因的表达，如脑和肌肉芳香烃受体核转运样蛋白１基因（Ｂｍａｌ１）㊁时钟基因（Ｃｌｏｃｋ）和反向成红细胞增多症基因（Ｒｅｖ－ｅｒｂａ）等㊂此外，ＰＧＣ－１α还可以和视黄酸受体相关的孤儿受体（ＲＯＲα／γ）协同作用，使染色质的局部结构活化，从而激活Ｂｍａｌ１的转录［６５］㊂此外，ＳＩＲＴ１对ＰＧＣ－１α的去乙酰化是导致Ｂｍａｌ１激活的关键事件［６６］㊂其次，Ｃｌｏｃｋ１ａ：Ｂｍａｌ１ｂ复合体又能参与调控ＰＧＣ－１α的表达㊂在畜禽骨骼肌中生物钟基因与ＰＧＣ－１α共同调节骨骼肌的糖脂和能量代谢等生命活动，对于畜禽骨骼肌的生长发育具有重要的意义㊂当前缺乏ＰＧＣ－１α与生物钟基因联合作用调控畜禽肉品质的相关入研究，这可能会成为肉品领域新的研究方向㊂６ 小结与展望综上所述，ＰＧＣ－１α作为一种多效转录调控因子，除参与调控肌肉脂肪生长发育及能量代谢外，还参与骨骼肌脂肪的沉积㊁肌纤维类型转化等生理活动，不仅能够在转录水平上调控骨骼肌能量代谢，而且还与生物钟基因相互作用反馈调节肌肉脂肪的生长发育㊂近年来随着我国人民水平的提高和饮食结构的改善，对于肉品质提出了更高的要求，例如肉品嫩度㊁多汁性和大理石花纹等，这些品质与肌纤维类型和肌内脂肪含量密切相关㊂如何生产肌纤维类型比例合适㊁肌内脂肪适中的肉品，是当前动物营养领域和肉品科学领域的研究热点㊂这与骨骼肌和脂肪生长代谢显著相关，且ＰＧＣ－１α在其中发挥了重要作用㊂尽管针对ＰＧＣ－１α调节骨骼肌生长发育㊁肌纤维类型转换㊁脂肪沉积㊁能量代谢的分子机制，已进行了大量的系统研究，也取得了一些重大进展，但还存在许多问题，诸如ＰＧＣ－１α如何精细调节肌内脂肪沉积，ＰＧＣ－１α调控肌纤维转换和能量代谢的详细信号通路，以及ＰＧＣ－１α与脂肪因子瘦素㊁脂联素㊁抵抗素等的相互激活转录机制，特别是如何通过有效地干预ＰＧＣ－１α调控肌肉脂肪沉积及靶向控制ＰＧＣ－１α介导肌纤维类型转换等㊂今后需对这些问题进行深入探索，以期通过ＰＧＣ－１α调控畜禽肌肉的生长发育㊁脂肪代谢㊁能量代谢等生理过程来提高肉品质㊂参考文献：［１］㊀ＭＩＴＲＡＲ，ＮＯＧＥＥＤＰ，ＺＥＣＨＮＥＲＪＦ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｃｏａｃｔｉｖａｔｏｒｓ，ＰＧＣ－１αａｎｄβ，ｃｏｏｐｅｒａｔｅｔｏｍａｉｎｔａｉｎｃａｒｄｉａｃｍｉｔｏ⁃ｃｈｏｎｄｒｉａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｄｕｒｉｎｇｔｈｅｅａｒｌｙｓｔａｇｅｓｏｆｉｎｓｕｌｉｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ［Ｊ］．ＪＭｏｌＣｅｌｌＣａｒｄｉｏｌ，２０１２，５２（３）：７０１－７１０．［２］㊀ＪＡＮＮＩＧＰＲ，ＤＵＭＥＳＩＣＰＡ，ＳＰＩＥＧＥＬＭＡＮＢＭ，ｅｔａｌ．Ｒｅｇｕｌａ⁃ｔｉｏｎａｎｄｂｉｏｌｏｇｙｏｆＰＧＣ－１α［Ｊ］．Ｃｅｌｌ，２０２２，１８５（８）：１４４４．［３］㊀ＥＳＴＥＲＢＡＵＥＲＨ，ＯＢＥＲＫＯＦＬＥＲＨ，ＫＲＥＭＰＬＥＲＦ，ｅｔａｌ．Ｈｕｍａｎｐｅｒｏｘｉｓｏｍｅｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｏｒａｃｔｉｖａｔｅｄｒｅｃｅｐｔｏｒγｃｏａｃｔｉｖａｔｏｒ１（ＰＰＡＲＧＣ１）ｇｅｎｅ：ｃＤＮＡｓｅｑｕｅｎｃｅ，ｇｅｎｏｍｉｃｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ，ｃｈｒｏ⁃ｍｏｓｏｍａｌｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｔｉｓｓｕｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ［Ｊ］．Ｇｅｎｏｍｉｃｓ，１９９９，６２（１）：９８－１０２．［４］㊀ＰＵＩＧＳＥＲＶＥＲＰ，ＲＨＥＥＪ，ＬＩＮＪ，ｅｔａｌ．Ｃｙｔｏｋｉｎｅｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｅｎｅｒｇｙｅｘｐｅｎｄｉｔｕｒｅｔｈｒｏｕｇｈｐ３８ＭＡＰｋｉｎａｓｅａｃｔｉｖａｔｉｏｎｏｆＰＰＡＲγｃｏ⁃ａｃｔｉｖａｔｏｒ－１［Ｊ］．ＭｏｌＣｅｌｌ２００１，８：９７１－９８２．［５］㊀ＴＣＨＥＲＥＰＡＮＯＶＡＩ，ＰＵＩＧＳＥＲＶＥＲＰ，ＮＯＲＲＩＳＪＤ，ｅｔａｌ．Ｍｏｄｕ⁃ｌａｔｉｏｎｏｆｅｓｔｒｏｇｅｎｒｅｃｅｐｔｏｒ－αｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌａｃｔｉｖｉｔｙｂｙｔｈｅｃｏａｃｔｉｖａｔｏｒＰＧＣ－１［Ｊ］．ＢｉｏｌＣｈｅｍ，２０００，２７５（２１）：１６３０２－１６３０８．㊀［６］㊀ＢＨＡＬＬＡＳ，ＯＺＡＬＰＣ，ＦＡＮＧＳ，ｅｔａｌ．Ｌｉｇａｎｄ－ａｃｔｉｖａｔｅｄｐｒｅｇｎａｎｅＸｒｅｃｅｐｔｏｒｉｎｔｅｒｆｅｒｅｓｗｉｔｈｈｎｆ－４ｓｉｇｎａｌｉｎｇｂｙｔａｒｇｅｔｉｎｇａｃｏｍｍｏｎｃｏ⁃ａｃｔｉｖａｔｏｒＰＧＣ－１α：ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｉｎｈｅｐａｔｉｃｃｈｏｌｅｓｔｅｒｏｌａｎｄｇｌｕｃｏｓｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ［Ｊ］．ＢｉｏｌＣｈｅｍ，２００４，２７９（４３）：４５１３９－４５１４７．㊀［７］㊀ＲＨＥＥＪ，ＩＮＯＵＥＹ，ＹＯＯＮＪＣ，ｅｔａｌ．ＲｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｈｅｐａｔｉｃｆａｓｔｉｎｇｒｅｓｐｏｎｓｅｂｙＰＰＡＲγｃｏａｃｔｉｖａｔｏｒ－１α（ＰＧＣ－１α）：ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｆｏｒｈｅｐａｔｏｃｙｔｅｎｕｃｌｅａｒｆａｃｔｏｒ４αｉｎｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓ［Ｊ］．ＰｒｏｃＮａｔｌＡｃａｄＳｃｉＵＳＡ，２００３，１００（７）：４０１２－４０１７．［８］㊀马燕．藏羚羊和藏系绵羊ＰＧＣ－１α基因编码区的克隆与分析［Ｄ］．西宁：青海大学，２０１２．［９］㊀张林．超表达猪源ＰＧＣ－１α促进小鼠和猪肌纤维类型转变的研究［Ｄ］．武汉：华中农业大学，２０１４．［１０］ＲＯＤＧＥＲＳＪＴ，ＬＥＲＩＮＣ，ＨＡＡＳＷ，ｅｔａｌ．Ｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｔｒｏｌｏｆｇｌｕ⁃ｃｏｓｅｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓｔｈｒｏｕｇｈａｃｏｍｐｌｅｘｏｆＰＧＣ－１αａｎｄＳＩＲＴ１［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００５，４３４（７０２９）：１１３－１１８．［１１］ＷＡＮＧＷ，ＷＵＤ，ＤＩＮＧＪ，ｅｔａｌ．Ｍｏｄｉｆｉｅｄｒｏｕｇａｎｄｅｃｏｃｔｉｏｎａｔｔｅｎ⁃ｕａｔｅｓｈｅｐａｔｏｃｙｔｅａｐｏｐｔｏｓｉｓｔｈｒｏｕｇｈａｍｅｌｉｏｒａｔｉｎｇｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌｄｙｓ⁃ｆｕｎｃｔｉｏｎｂｙｕｐｒｅｇｕｌａｔｅｄＳＩＲＴ１／ＰＧＣ－１αｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙ［Ｊ］．ＰｏｕｌｔＳｃｉ，２０２３，１０２（１０）：１－１９．［１２］ＬＥＲＩＮＣ，ＲＯＤＧＥＲＳＪＴ，ＫＡＬＵＭＥＤＥ，ｅｔａｌ．ＧＣＮ５ａｃｅｔｙｌｒａｎｓ⁃ｆｅｒａｓｅｃｏｍｐｌｅｘｃｏｎｔｒｏｌｓｇｌｕｃｏｓｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｔｈｒｏｕｇｈｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｒｅｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＰＧＣ－１α［Ｊ］．ＣｅｌｌＭｅｔａｂ，２００６，３（６）：４２９－４３８．［１３］ＹＥＦ，ＷＵＬ，ＬＩＨ，ｅｔａｌ．ＳＩＲＴ１／ＰＧＣ－１αｉｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎａｒｓｅｎｉｃ－ｉｎｄｕｃｅｄｍａｌｅｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｄａｍａｇｅｔｈｒｏｕｇｈｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌｄｙｓｆｕｎｃｔｉｏｎ，ｗｈｉｃｈｉｓｂｌｏｃｋｅｄｂｙｔｈｅａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｏｆｚｉｎｃ［Ｊ］．ＥｎｖｉｒｏｎＰｏｌｌｕｔ，２０２３，３２０：１２１０８４－１２１０８６．［１４］ＮＥＴＯＩＶＳ，ＰＩＮＴＯＡＰ，ＭＵＮＯＺＶＲ，ｅｔａｌ．Ｐｌｅｉｏｔｒｏｐｉｃａｎｄｍｕｌｔｉ－ｓｙｓｔｅｍｉｃａｃｔｉｏｎｓｏｆｐｈｙｓｉｃａｌｅｘｅｒｃｉｓｅｏｎＰＧＣ－１αｓｉｇｎａｌｉｎｇｄｕｒｉｎｇｔｈｅａｇｉｎｇｐｒｏｃｅｓｓ［Ｊ］．ＡｇｅｉｎｇＲｅｓＲｅｖ，２０２３，８７：１０１９３５－１０１９５４．㊀［１５］ＰＵＩＧＳＥＲＶＥＲＰ，ＷＵＺ，ＰＡＲＫＣＷ，ｅｔａｌ．Ａｃｏｌｄ－ｉｎｄｕｃｉｂｌｅｃｏ⁃ａｃｔｉｖａｔｏｒｏｆｎｕｃｌｅａｒｒｅｃｅｐｔｏｒｓｌｉｎｋｅｄｔｏａｄａｐｔｉｖｅｔｈｅｒｍｏｇｅｎｅｓｉｓ［Ｊ］．Ｃｅｌｌ，１９９８，９２（６）：８２９－３９．［１６］ＬＩＬ，ＬＵＺ，ＷＡＮＧＹ，ｅｔａｌ．Ｇｅｎｉｓｔｅｉｎａｌｌｅｖｉａｔｅｓｃｈｒｏｎｉｃｈｅａｔｓｔｒｅｓｓ－ｉｎｄｕｃｅｄｌｉｐｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｄｉｓｏｒｄｅｒａｎｄｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌｅｎｅｒｇｅｔｉｃｄｙｓ⁃ｆｕｎｃｔｉｏｎｂｙａｃｔｉｖａｔｉｎｇｔｈｅＧＰＲ３０－ＡＭＰＫ－ＰＧＣ－１αｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈ⁃ｗａｙｓｉｎｔｈｅｌｉｖｅｒｓｏｆｂｒｏｉｌｅｒｃｈｉｃｋｅｎｓ［Ｊ］．ＰｏｕｌｔＳｃｉ，２０２３，１０３（１）：１－１２．［１７］ＧＡＲＮＩＥＲＡ，ＦＯＲＴＩＮＤ，ＺＯＬＬＪ，ｅｔａｌ．Ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｄｃｈａｎｇｅｓｉｎ。
营养调控影响猪肌内脂肪沉积的研究进展
（ 多小 室脂 肪 细胞 ） 的数 量 和脂肪 合 成蓄 积 的能 力 肌 内脂肪 与机体其 他部位 脂肪 的沉 积规律 有
所不 同 。总体 上 ， 内脂 肪 的沉 积晚 于机 体其 他 肌
部位脂 肪 的沉 积 ．出现 在个 体发 育 的较 晚阶段
的脂肪 。 即肌 内脂 肪 （ｎ ａ ｕｃ ｌ ａ， ） 一 Ｉｔ ｍ ｓｕａ Ｆ ｔＩ ｒ ｒ ＭＦ 是
前 体物 ． 肉类 的特征性 香 味 主要起 源 于脂 肪 。因
此． Ｉ ＭＦ含 量是影 响 肉品质 的一 项重要 经济性状 。
众 多的研 究结 果认 为 ．． ３ ２５ ％～ ％的 Ｉ ＭＦ含量 是新 鲜猪 肉产 品的一个 理想标 准 但是 目前对 瘦 肉率 的选 择 已使 Ｉ Ｆ含量 降到 １ １ ％． Ｍ ％～ ． 低于 最佳 范 ５ 围 如何 在保 证 瘦 肉率 （ 背膘 厚 ） 低 的前 提 下 ， 提 高Ｉ ＭＦ含量是 当前养 猪生产 的一个新 目标
科 技视 野
３ ４
翻列７函 ００ ； ２１ 年第２ 期 ２
Ｅ
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营养调控影响猪肌 内脂肪沉积的研 究进展
李 鹏 斯 日古 楞
２ 体重 、 ． ３ 年龄 、 别 因素 性
有研 究 表 明 ， 同体 重 、 龄 的猪 Ｉ 不 年 ＭＦ含量
也 存在 一定 差异 。Ｉ Ｆ 的沉 积 与体 重呈 正相 关 ， Ｍ
斯 日古楞 ： 京 大北 农 科技 集 团股份 有 限公 司生 物饲 北 料 工 程 国 家重 点 实验 室 。
猪肌肉中肌内脂肪的研究进展-PPT精选文档
2.1 品种（系）间差异
表3 莱芜猪及其杂种猪的IMF（%）1
3/4莱芜猪 1/2莱芜猪 1/4莱芜猪 大约克夏猪 显著性 2
品种(系)
莱芜猪
IMF(%) 10.22±1.97Aa 7.52±2.20Bb 5.75±2.25Bc 2.96±0.96Cd 1.39±0.55Ce
**
注：1.曾永庆等，2019.第二届中国地方猪种保护与利用研讨会会刊，45-50 2.*差异显著（P<0.05）；**差异非常显著P<0.01
2.影响猪肌肉中IMF含量的因素
2.1 品种（系）间差异
表1 中国地方猪种的肌内脂肪（IMF）含量（%）
民 猪 猪种 LD2 IMF(%) 比对照猪(±) 百分单位3 SM2 金华猪 二花脸 大花白 姜曲海 内江猪 猪 猪 猪
香猪
5.22±0.4 6.12±0.67 3.70±0.43 4.48±0.08 5.01±0.42 5.42±1.28 5.10±0.09 4.79±0.64
+1.18*
+2.01*
+2.01**
+2.24**
+2.57*
+1.45*
+2.86 **
+2.01 *
注：1.资料来源，陈润生（1989a，1989b） 2.LD=猪背最长肌；SM=猪半膜肌 3.与各自对照猪差异（+或-）是以百分单位来表示的。 4.*P<0.05, **P<0.01, 下同。
2.1 品种（系）间差异
品种
巴克夏猪 切斯特白猪 杜洛克猪
汉普夏猪
长白猪
大白猪
波中猪
IMF(%) 2.79±0.18x 3.43±0.28w 3.30±0.19w 2.20±0.33xy 1.90±0.37y 1.98±0.24y 2.18±0.27xy
猪肌内脂肪沉积调控机制研究进展
11440卷第11肌内脂肪（Intramuscular Fat ，IMF ）是指肌肉样品中通过化学方法提取的脂肪，是嵌入在猪肌肉纤维之间的脂肪组织，主要来源于脂肪细胞和肌细胞。
肌内脂肪是猪肉品质的重要指标，是影响猪肉品质的重要性状之一，与风味、多汁性、嫩度等密切相关，决定猪肉的品质和营养价值。
肌内脂肪含量较高时，猪肉具有更好的嫩度、多汁性和适口性。
十几年来，养猪生产中由于对较高瘦肉率和较低背膘厚的追求，商品猪肌内脂肪含量一直在下降。
胴体瘦肉率每提高一个百分点，肌内脂肪含量降低0.07%。
肌内脂肪的沉积受多种因素调控，不同品种猪在脂肪代谢相关酶活性、相关基因表达量等方面均存在较大差异。
通过改变日粮中能量、蛋白质以及脂肪酸比例，肌内脂肪也会受到不同程度的影响。
进一步研究发现，脂肪调控基因通过调控脂代谢与脂生成的过程调控肌内脂肪沉积的进程。
为了适应消费者对猪肉品质的需求，研究猪肌内脂肪沉积的相关机制，寻找提高肌内脂肪含量的策略，对优质猪肉的生产至关重要。
猪肌内脂肪沉积调控机制研究进展田紫金 1，3，李碧侠 1，2 *，吴 萍 3（1.江苏省农业科学院畜牧研究所，江苏 南京 210014；2.江苏省农业种质资源保护与利用平台，江苏 南京 210014；2.江苏科技大学蚕业研究所，江苏 镇江 212100）基金项目：国家生猪产业技术体系南京综合试验站项目（CARS-35）；江苏省种业振兴揭榜挂帅项目（JBGS[2021]102）；镇江市“1+1+N ”新型农业技术推广项目（ZJNJ[2022]02）第一作者：田紫金（1998—），女，研究生，研究方向为猪肉品质，E-mail ：*通信作者：李碧侠（1979—），女，研究员，研究方向为猪遗传育种与生产， E-mail ： 1 肌内脂肪与猪肉品质肌内脂肪含量可直接影响猪肉的大理石纹、嫩度、系水力、多汁性以及风味，是评价猪肉品质的重要指标，直接影响猪肉的感官接受度。
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注：1.资料来源，陈润生（1989a，1989b） 2.LD=猪背最长肌；SM=猪半膜肌 3.与各自对照猪差异（+或-）是以百分单位来表示的。 4.*P<0.05, **P<0.01, 下同。
2.1 品种（系）间差异
2.1 品种（系）间差异
表3 莱芜猪及其杂种猪的IMF（%）1
3/4莱芜猪 1/2莱芜猪 1/4莱芜猪 大约克夏猪 显著性 2
品种(系)
莱芜猪
IMF(%) 10.22±1.97Aa 7.52±2.20Bb 5.75±2.25Bc 2.96±0.96Cd 1.39±0.55Ce
**
注：1.曾永庆等，2004.第二届中国地方猪种保护与利用研讨会会刊，45-50 2.*差异显著（P<0.05）；**差异非常显著P<0.01
表2 梅山猪及其杂种猪的肌内脂肪（%） 1
猪种
梅山猪 1/2梅山猪 3/8梅山猪 1/4梅山猪 1/8梅山猪
IMF(%)2 7.2BC
5.82b
4.8b
3.27Aa
4.08Aa
注： 1.吴德等（2001）.转引自.经荣斌等（2005）养猪学分会三届五次会刊（四川、绵阳） 2.肩注字母不同者差异显著（P<0.05）,下同。
亚油酸(%) 13.80±0.45a 13.84±0.43a 10.51±0.47b 13.18±0.51a 9.34±0.56b
247
247
注：1.LSM最小二乘均数，Se标准误 2.摘引自Plastow, G. S. et al.,（2005）
2.1 品种（系）间差异
表5 不同品种猪肌内脂肪（%）含量
4.
讨论
1.前言
1.前言
消费者对猪肉品质的下降日益感到关
切，迫使猪肉生产者和猪的育种改良 计划都把肉质性状列为重要的指标。 这是近20年来，国内外猪育种改良工 作的重要发展趋势。
1.前言
对于优质猪肉的指标性状，研究者见仁见智提出 各种意见和建议。拙文《优质猪肉的指标及其度 量方法》（陈润生，2002）建议：“现阶段以肌 肉的颜色、pH和保（系）水力这三项国际通用区 分生理正常与异常（PSE）猪肉的指标，以及肌 内脂肪和肌肉嫩度这两项能突出反映中国地方猪 种优良种质特性的性状做为首选指标”。我提出 这一建议的主要根据是，国际范围内肉类科学 （Meat Science）的发展，以及我国“六· 五”计 划期间，《中国主要地方猪种质特性的研究》课 题组取得的肉质性状方面的研究成果。我在《中 国一些地方猪种的肉质特性》一文中，对此做了 总结（陈润生，1989a）。
2.影响猪肌肉中IMF含量的因素
2.1 品种（系）间差异
表1 中国地方猪种的肌内脂肪（IMF）含量（%）
民 猪 猪种 LD2 IMF(%) 比对照猪(±) 百分单位3 SM2 金华猪 二花脸 大花白 姜曲海 内江猪 猪 猪 猪
香猪
5.22±0.4 6.12±0.67 3.70±0.43 4.48±0.08 5.01±0.42 5.42±1.28 5.10±0.09 4.79±0.64
猪肌肉中肌内脂肪的 研究进展
陈 润 生 东 北 农 业 大 学
内容提要
1.前言 2.影响猪肌肉中IMF含量的因素
2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6
品种（系）间差异 选择效应 年龄和不同肌肉组织 性别 背最长肌不同解剖部位 管理制度
3. 测定肌内脂肪（IMF）的新技术和新方法
2.1 品种（系）间差异
表4 猪背最长肌IMF、硬脂酸和亚油酸（LSM±Se）1
品种(系) 长白猪 大白猪 杜洛克猪 皮特兰猪
1.21±0.08b
梅山猪
1.90±0.09a
测定数(n)
498
IMF(%)2 1.095±0.07b 1.00±0.07b 1.81±0.08a
硬脂酸(%) 12.21±0.14b 12.31±0.14b 13.40±0.15a 11.92±0.16b 12.17±0.17b
Hale Waihona Puke 品种巴克夏猪 切斯特白猪 杜洛克猪
汉普夏猪
长白猪
大白猪
波中猪
IMF(%) 2.79±0.18x 3.43±0.28w 3.30±0.19w 2.20±0.33xy 1.90±0.37y 1.98±0.24y 2.18±0.27xy
注：肩注字母不同者差异显著（P<0.05）
2.1 品种（系）间差异
综合以上资料（表1至表5）可见，中国地方猪种IMF（%） 含量，显著高于外国品种猪，甚至高出2-3倍以上。这 是极其宝贵的品质，为中国地方猪种的保护与利用提供 了充分的科学依据。也为中国养猪业的持续发展，生产 优质猪肉以满足消费者需求，提供了丰富的遗传资源保 证。 表4资料表明，梅山猪和杜洛克猪的IMF（%）量最高， 二者差异不显著，但均显著高于其他3个品系。必须指 出的是，这里的梅山猪实际是含梅山猪50%血缘的杂种 猪。梅山猪IMF含量虽高但硬脂酸含量并不高，且低于 杜洛克猪（P<0.05）。软脂酸则反是，梅山猪与杜洛克 猪差异不显著，但显著低于其他三系（P<0.05）。表4 资料也表明，18碳酸的含量存在品种差异，是受遗传因 素制约的。
1.前言
在我所建议的五项性状中，肌内脂肪（Intramuscular fat， 缩写为IMF，下同）对于肉的口感特性（嫩度、多汁性、滋 味……）有重要影响。国内自上世纪80年代初陈润生等 （1989a，1989b）对有代表性的中国一些地方猪的肌内脂 肪测定以来，近年来吴德等（2001）对梅山猪及其杂种猪 和曾永庆等（2004）对莱芜猪及其杂种猪的肌内脂肪含量 也做了研究。从总体看来，国内的研究还处在定量测定和 IMF与其他肉质性状的表型相关的水平上，每个组合的供测 猪样本数少则1-3头，多则不超过10头，从所取得的数据很 难分析和总结出可靠的结论，也难以在实际选择和育种改 良工作中利用。本文主要介绍国外研究者近年来对IMF的研 究方法、内容和取得的成果，以期对国内扩展IMF的研究领 域、深化研究内容、提高研究水平、促进研究成果在猪育 种改良计划中的实际应用进程有所启发和借鉴。