草本植物养分重吸收效率对氮磷添加的响应及化学计量内稳性特征
内蒙古草地植物叶片氮、磷元素化学计量学特征分析
内蒙古草地植物叶片氮、磷元素化学计量学特征分析张良侠;樊江文;张文彦;钟华平【期刊名称】《中国草地学报》【年(卷),期】2014(0)2【摘要】在内蒙古草地采集了92个植物叶片样品,测定了植物叶片的N、P元素含量,并针对植物叶片的元素含量和比例,依据类群进行了分析.结果显示,在植物种间、群落间和生态系统间3个植物组织水平中,N、P含量和N/P的差异以植物种间差异最为显著,而生态系统间的差异最不显著,这表明植物物种的差异是决定草地植物N、P元素化学计量学特征格局的最基本因素;在植物科组、碳代谢途径类组和生活型类组3个植物功能群中,植物科组间叶片元素含量和比例的差异最为明显;同时,与全国草地和全球植被的平均水平相比,内蒙古草地植物N、P元素含量明显偏低,而N/P明显偏高,表明P元素可能为内蒙古草地植被的受限制元素.【总页数】6页(P43-48)【作者】张良侠;樊江文;张文彦;钟华平【作者单位】中国科学院地理科学与资源研究所,北京 100101;中国科学院大学,北京 100049;中国科学院地理科学与资源研究所,北京 100101;中国科学院地理科学与资源研究所,北京 100101;中国科学院地理科学与资源研究所,北京 100101【正文语种】中文【中图分类】S812【相关文献】1.氮磷添加对草地土壤酸度和化学计量学特征的影响 [J], 陈继辉;李炎朋;熊雪;成月;孙逍2.贵州省东南部土壤氮磷对常见森林群落植物叶片的养分化学计量学特征 [J], 刘晓玲;李世杰3.氮、磷添加对草地不同冠层植物叶片和根系生态化学计量特征的影响 [J], 王洪义;丁睿;王智慧;杨凤军4.上海典型彩叶植物叶片12种营养元素化学计量学特征分析 [J], 周建强5.中国东部南北样带654种植物叶片氮和磷的化学计量学特征研究 [J], 任书杰;于贵瑞;陶波;王绍强因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
土壤碳氮磷生态化学计量特征及影响因素概述
生态化学计量学从分子到全球尺度，以C、N、P 等化学元素平衡对生态交互影响为切入点，为生态学研究提供了新的思路，成为当前生态学研究的热点。
C、N、P 是土壤中重要的生源要素，对其生态化学计量特征的研究对土壤的保持、土地恢复及土壤C、N、P 循环具有重要的理论和实践意义。
1土壤生态化学计量学1.1生态化学计量学1986年，Reiners 结合化学计量学和生态学提出生态化学计量学基本理论，2000年，Elser 等首次明确生态化学计量学[1]。
它综合了生态学、生物学、物理学和分析化学等学科，成为研究生态作用和生态过程中多重化学元素(主要为C、N、P)平衡及能量平衡的新兴学科。
生态化学计量学在发展过程中与能量守恒定律、分子生物学中心法则以及生物进化自然选择等理论结合，在限制元素判断、植物个体生长、种群动态、群落演替、生态系统稳定性等方面的研究成果较丰富[2,3]。
1.2土壤生态化学计量特征及对土壤养分的指示作用1.2.1土壤生态化学计量特征土壤作为陆地生态系统的重要单元，其养分对植物生长、矿质代谢起关键作用，影响着植物群落的组成结构、生产力水平和生态系统稳定性。
土壤主要组分C、N、P 生态化学计量特征能揭示土壤养分的可获得性、养分循环及平衡机制，对于判断土壤养分之间的耦合关系和土壤质量有重要作用[4,5]。
从全球尺度看，0～10cm 土层C:N:P 计量比通常为186∶13∶1(摩尔比)，有显著的稳定性，但比值在一定的范围内波动，存在着差异性[6,7]。
对我国土壤C、N、P 计量研究显示，C 和N 含量具有较大的空间变异性，但C:N 相对稳定，受气候的影响很小[8]。
不同生态系统的土壤C、N、P土壤碳氮磷生态化学计量特征及影响因素概述（哈尔滨师范大学生命科学与技术学院，黑龙江省水生生物多样性研究重点实验室黑龙江，哈尔滨150025）【摘要】土壤碳氮磷生态化学计量特征反映土壤养分贮存和供应能力及养分动态，对土壤生态系统修复与保护具有重要指导意义。
植物生态化学计量内稳性特征
㊀Ｇｕｉｈａｉａ㊀Ｍａｙ２０１９ꎬ３９(５):７０１－７１２ｈｔｔｐ://ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍＤＯＩ:１０.１１９３１/ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１８０５０５０引文格式:张婷婷ꎬ刘文耀ꎬ黄俊彪ꎬ等.植物生态化学计量内稳性特征[Ｊ].广西植物ꎬ２０１９ꎬ３９(５):７０１－７１２.ＺＨＡＮＧＴＴꎬＬＩＵＷＹꎬＨＵＡＮＧＪＢꎬｅｔａｌ.Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｐｌａｎｔｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ[Ｊ].Ｇｕｉｈａｉａꎬ２０１９ꎬ３９(５):７０１－７１２.植物生态化学计量内稳性特征张婷婷１ꎬ２ꎬ刘文耀１∗ꎬ黄俊彪１ꎬ２ꎬ胡㊀涛１ꎬ２ꎬ汤丹丹１ꎬ２ꎬ陈㊀泉１ꎬ２(１.中国科学院西双版纳热带植物园热带森林生态学重点实验室ꎬ昆明６５０２２３ꎻ２.中国科学院大学ꎬ北京１０００４９)摘㊀要:化学计量内稳性是生态化学计量学研究的核心概念之一ꎬ是指生物在面对外界变化的时候保持自身化学组成相对稳定的能力ꎬ其反映了生物对周围环境变化作出的生理和生化响应与适应ꎮ通过研究植物生态化学计量内稳性ꎬ有助于深入了解植物对环境的适应策略和生态适应性ꎬ以及植物化学计量内稳性与生态系统功能的关系ꎬ但目前关于植物生态化学计量内稳性的研究较少ꎮ已有的研究结果表明:不同物种或功能群由于其生长策略不同而具有不同的生态化学计量内稳性特征ꎻ同一物种的不同器官㊁不同生长阶段以及不同元素的内稳性存在较大的差异ꎮ该文对植物生态化学计量内稳性概念㊁内稳性指数的测算方法ꎬ不同植物物种或功能群㊁不同器官㊁不同生长阶段内稳性特征ꎬ以及植物内稳性与生态系统结构㊁功能和稳定性的关系等方面进行了综述ꎬ并结合现已开展的工作ꎬ对有待进一步拓展的相关植物生态化学计量内稳性研究领域进行了展望ꎬ以期为促进国内相关研究工作的开展提供参考ꎮ关键词:生态化学计量学ꎬ内稳性ꎬ植物ꎬ生态系统稳定性中图分类号:Ｑ９４８㊀㊀文献标识码:Ａ㊀㊀文章编号:１０００￣３１４２(２０１９)０５￣０７０１￣１２ＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｐｌａｎｔｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓＺＨＡＮＧＴｉｎｇｔｉｎｇ１ꎬ２ꎬＬＩＵＷｅｎｙａｏ１∗ꎬＨＵＡＮＧＪｕｎｂｉａｏ１ꎬ２ꎬＨＵＴａｏ１ꎬ２ꎬＴＡＮＧＤａｎｄａｎ１ꎬ２ꎬＣＨＥＮＱｕａｎ１ꎬ２(１.ＣＡＳＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＴｒｏｐｉｃａｌＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙꎬＸｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａＴｒｏｐｉｃａｌＢｏｔａｎｉｃａｌＧａｒｄｅｎꎬＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＫｕｎｍｉｎｇ６５０２２３ꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＢｅｉｊｉｎｇ１０００４９ꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ:Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｃｏｒｅｃｏｎｃｅｐｔｓｏｆｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ.Ｉｔｒｅｆｅｒｓｔｏｔｈｅａｂｉｌｉｔｙｏｆａｎｏｒｇａｎｉｓｍｔｏｍａｉｎｔａｉｎａｇｉｖｅｎｅｌｅｍｅｎｔａｌｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｔｈｅｂｏｄｙｄｅｓｐｉｔｅｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｅｌｅｍｅｎｔａｌｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｉｔｓｅｎｖｉ￣ｒｏｎｍｅｎｔｏｒｄｉｅｔ.Ｉｔｒｅｆｌｅｃｔｓｔｈｅｎｅｔｏｕｔｃｏｍｅｏｆｍａｎｙｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌａｄｊｕｓｔｍｅｎｔｓａｓｏｒｇａｎｉｓｍｓｒｅｓｐｏｎｄｔｏｔｈｅｉｒｓｕｒｒｏｕｎｄｉｎｇｓ.Ｓｔｕｄｉｅｓｏｆｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓｏｆｐｌａｎｔｗｉｌｌｈｅｌｐｕｓｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅａｄａｐｔａｔｉｏｎｓｔｒａｔｅｇｉｅｓａｎｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｅｓｏｆｐｌａｎｔｓｔｏｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔꎬａｓｗｅｌｌａｓｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎｐｌａｎｔｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｆｕｎｃｔｉｏｎｓ.Ｈｏｗｅｖｅｒꎬｔｈｅｒｅａｒｅｆｅｗｓｔｕｄｉｅｓｏｎｔｈｅｉｎｔｅｒｎａｌｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｐｌａｎｔｅｃｏ￣ｌｏｇｉｃａｌｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ.Ｐｒｅｖｉｏｕｓｒｅｓｅａｒｃｈｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｌａｎｔｓｐｅ￣收稿日期:２０１８－０７－０８基金项目:国家自然科学基金(３１７７０４９６ꎬ４１４７１０５０)ꎻ中国科学院生物多样性保护策略项目(ＺＳＳＤ￣０１６)ꎻ中国科学院 １３５ 项目(２０１７ＸＴＢＧ￣Ｔ０１)[ＳｕｐｐｏｒｔｅｄｂｙｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＦｏｕｎｄａｔｉｏｎｏｆＣｈｉｎａ(３１７７０４９６ꎬ４１４７１０５０)ꎻＢｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎＳｔｒａｔｅｇｙＰｒｏｇｒａｍｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ(ＺＳＳＤ￣０１６)ꎻｔｈｅＣＡＳ １３５ Ｐｒｏｇｒａｍ(２０１７ＸＴＢＧ￣Ｔ０１)]ꎮ作者简介:张婷婷(１９９５－)ꎬ女ꎬ河南开封人ꎬ硕士研究生ꎬ主要从事植物生态化学计量学研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｚｈａｎｇｔｉｎｇｔｉｎｇ＠ｘｔｂｇ.ａｃ.ｃｎꎮ∗通信作者:刘文耀ꎬ博士ꎬ研究员ꎬ主要从事恢复生态学研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｌｉｕｗｙ＠ｘｔｂｇ.ａｃ.ｃｎꎮｃｉｅｓｏｒｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｒｏｕｐｓｗｅｒｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔ.Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒｏｗｔｈｓｔａ￣ｇｅｓꎬｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｒｇａｎｓｏｆｔｈｅｓａｍｅｓｐｅｃｉｅｓꎬａｓｗｅｌｌａｓｄｉｆｆｅｒｅｎｔｎｕｔｒｉｅｎｔｅｌｅｍｅｎｔｓ.Ｔｈｉｓｐａｐｅｒｒｅｖｉｅｗｓｔｈｅｃｏｎｃｅｐｔｏｆｓｔｏｉ￣ｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓꎬｔｈｅｅｓｔｉｍａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｈｏｍｅｏｓｔａｔｉｃｉｎｄｅｘꎬｔｈｅｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｄｉｆ￣ｆｅｒｅｎｔｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｏｒｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｒｏｕｐｓꎬｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｒｇａｎｓａｎｄｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅｓａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｅｌｅｍｅｎｔｓꎬａｓｗｅｌｌａｓｌｉｎｋｉｎｇｐｌａｎｔｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｈｏｍｏｅｏｓｔａｓｉｓｗｉｔｈｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇａｎｄｓｔａｂｉｌｉｔｙ.ＢａｓｅｄｏｎｔｈｅｏｂｔａｉｎｅｄａｃｈｉｅｖｅｍｅｎｔｓａｎｄｔｈｅｃｕｒｒｅｎｔｓｔｕｄｙꎬｗｅｐｕｔｆｏｒｗａｒｄｓｏｍｅｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓｏｆｐｌａｎｔｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｈｏｍｏｅｏｓｔａｓｉｓｆｏｒｆｕｔｕｒｅｒｅｓｅａｒｃｈｅｓｔｏｂｅｃｏｎｄｕｃｔｅｄｗｉｔｈａｎａｉｍｔｏｐｒｏｍｏｔｅｔｈｉｓｄｉｓｃｉｐｌｉｎｅｏｆｒｅｓｅａｒｃｈｉｎＣｈｉｎａ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙꎬｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓꎬｐｌａｎｔꎬｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｔａｂｉｌｉｔｙ㊀㊀生态化学计量学是一门研究生态交互过程中能量以及多种化学元素平衡的学科(Ｅｌｓｅｒｅｔａｌ.ꎬ２０００)ꎮ它不仅将生物学㊁生态学㊁化学㊁物理学㊁化学计量学等不同学科的基本原理结合起来ꎬ还涵盖了热力学第一定律㊁生物进化的自然选择原理和分子生物学中心法则理论ꎬ从而使生物学科从分子㊁细胞㊁有机体㊁种群㊁群落㊁生态系统等不同尺度的研究理论都能够有机地统一起来(曾徳慧和陈广生ꎬ２００５ꎻ王绍强和于贵瑞ꎬ２００８ꎻ贺金生和韩兴国ꎬ２０１０)ꎮ生物体是由化学元素组成的ꎬ生态系统中不同生物体的交互作用都涉及化学元素的重组ꎮ生物体的Ｃ㊁Ｎ㊁Ｐ化学计量特征与其自身的稳定性㊁群落结构㊁生态系统的稳定性以及生物地球化学循环密切相关(Ｌｏｌａｄｚｅｅｔａｌ.ꎬ２０００ꎻＳｔｅｒｎｅｒ＆Ｈｅｓｓｅｎꎬ１９９４ꎻＥｌｓｅｒｅｔａｌ.ꎬ２００９)ꎮ生物有机体元素组成的内稳性理论是生态化学计量学的核心概念之一(Ｐｅｒｓｓｏｎｅｔａｌ.ꎬ２０１０)ꎬ其强弱与物种的生态策略和适应性有关(Ｊｅｙａｓｉｎｇｈｅｔａｌ.ꎬ２００９)ꎮ从国内外研究来看ꎬ化学计量内稳性研究属于一个新兴的领域ꎬ研究成果也非常有限ꎬ化学计量内稳性是生态学研究中一个被低估的焦点(Ｇｉｏｒｄａｎｏꎬ２０１３)ꎮ生物化学计量内稳性研究的对象由最初的真菌和细菌(Ｌｅｖｉ＆Ｃｏｗｌｉｎｇꎬ１９６９ꎻＧｏｌｄｍａｎｅｔａｌ.ꎬ１９８７)发展到藻类㊁浮游动物和草本植物(Ｒｈｅｅꎬ１９７８ꎻＡｎｄｅｒｓｅｎ＆Ｈｅｓｓｅｎꎬ１９９１ꎻＧüｓｅｗｅｌｌꎬ２００５)ꎮ由于高等植物体内元素的内稳性和化学计量特征复杂ꎬ对高等植物的研究甚少(Ｃｅｒ￣ｎｕｓａｋｅｔａｌ.ꎬ２００９ꎻＭａｔｚｅｋ＆Ｖｉｔｏｕｓｅｋꎬ２００９ꎻＹｕｅｔａｌ.ꎬ２０１０ꎻ蒋利玲等ꎬ２０１７)ꎮ早期的化学计量学理论认为ꎬ细菌和多细胞动物的化学计量具有绝对的内稳性ꎬ而光合自养生物(蓝细菌㊁藻类㊁植物)的内稳性非常弱(Ｅｌｓｅｒｅｔａｌ.ꎬ２０１０)ꎮ总体上ꎬ从早期的原核生物到后期的原核生物ꎬ再到单细胞真核生物和多细胞真核生物ꎬ内稳性可能是逐渐增强的(Ｗｉｌｌｉａｍｓ＆ＤａＳｉｌｖａꎬ１９９６)ꎮ一方面ꎬ藻类和真菌的内稳性低于低等植物ꎬ低等植物低于高等植物ꎬ植物低于动物(Ｓｔｅｒｎｅｒ＆Ｅｌｓｅｒꎬ２００２)ꎻ另一方面ꎬ不同元素的内稳性也不相同ꎬ大量元素的内稳性高于微量元素ꎬ微量元素高于非必要元素(Ｋａｒｉｍｉ＆Ｆｏｌｔꎬ２００６)ꎮ植物生态化学计量内稳性受养分供应状况(严正兵等ꎬ２０１３)㊁光强以及施肥(Ｓｔｅｒｎｅｒ＆Ｅｌｓｅｒꎬ２００２ꎻＬｉｍｐｅｎｓ＆Ｂｅｒｅｎｄｓｅꎬ２００４)㊁植物器官㊁生长发育阶段和元素(Ｙｕｅｔａｌ.ꎬ２０１１)的影响ꎮ生态化学计量内稳性能够较好地反映生物对环境变化的生理和生化的适应(Ｈｅｓｓｅｎｅｔａｌ.ꎬ２００４ꎻＥｌｓｅｒｅｔａｌ.ꎬ２０１０)ꎬ其内稳性的强弱与物种的生态策略和适应性有关(Ｙｕｅｔａｌ.ꎬ２０１１)ꎮ生态化学计量内稳性调节作用反映了植物的生理和生化分配作用对其外部环境的响应ꎬ并通过根系对Ｎ㊁Ｐ等元素的吸收与释放完成这种调节作用(Ｇüｓｅｗｅｌｌꎬ２００４)ꎮＮ元素对植物生长的最重要影响包括调节器官的数量和大小以及平衡营养和生殖生长ꎬＰ元素主要影响叶片的形成及其形状ꎬ调控植物开花和种子的形成(Ｐｌéｎｅｔｅｔａｌ.ꎬ２０００ꎻＭａｒｓｃｈｎｅｒꎬ２０１２)ꎮ在内蒙古羊草草原ꎬ生态化学计量内稳性高的物种具有较高的优势度和稳定性(Ｙｕｅｔａｌ.ꎬ２０１０)ꎬ但环境条件(如氮肥添加)可能会改变生态化学计量内稳性与生态系统特性的关系(Ｂａｉｅｔａｌ.ꎬ２０１０)ꎮ由于不同的生态系统类型㊁不同植物群落类型之间存在巨大差异ꎬ生态化学计量内稳性在一些特殊的生态系统和群落ꎬ如湿地生态系统㊁林冠附生生物群落等中的特征亟２０７广㊀西㊀植㊀物３９卷待研究ꎮ虽然国内外有关植物生态化学计量内稳性研究还不多ꎬ但生态化学计量内稳性的生态学和进化学意义已得到学者们的高度重视(Ｓｔｅｒｎｅｒ＆Ｅｌ￣ｓｅｒꎬ２００２ꎻＥｌｓｅｒｅｔａｌ.ꎬ２０１０ꎻＹｕｅｔａｌ.ꎬ２０１０ꎬ２０１１ꎻ曾冬萍等ꎬ２０１３ꎻ蒋利玲等ꎬ２０１７)ꎮ有关研究表明ꎬ物种水平的内稳性与物种优势度和稳定性正相关ꎬ而且在多数情况下ꎬ群落水平的内稳性与生态系统功能以及稳定性也正相关(Ｙｕｅｔａｌ.ꎬ２０１５)ꎮ内稳性可作为衡量物种竞争力的重要指标(蒋利玲等ꎬ２０１７)ꎮ因此ꎬ该文综述国内外关于植物生态化学计量内稳性的研究现状ꎬ同时归纳和总结相应的机理ꎬ以期为更好地认识植物生态化学计量内稳性在生态系统结构㊁功能和稳定性维持方面的作用ꎬ进而为国内深入开展生态化学计量学研究提供理论基础和参考ꎮ１㊀生态化学计量内稳性的概念及原理内稳性理论即是指生物在面对外界环境中元素可利用性变化的时候保持自身化学计量特征的相对稳定(Ｓｔｅｒｎｅｒ＆Ｅｌｓｅｒꎬ２００２)ꎮ在生物长期的进化过程中ꎬ生物有机体通过动态平衡维持其自身化学组成的相对稳定ꎬ使生物有机体内部环境的变化保持在较小的范围ꎬ生物有机体内形成一定的内稳态机制(Ｓｔｅｒｎｅｒ＆Ｅｌｓｅｒꎬ２００２ꎻＺｈａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２００３)ꎮ这种由生物在长期进化过程中为适应外界环境变化而形成的维持自身化学组成相对稳定的能力就叫作生态化学计量内稳性(简称内稳性)(Ｋｏｏｉｊｍａｎꎬ１９９５ꎻ蒋利玲等ꎬ２０１７)ꎮ有机体化学元素组成的动态平衡原理是生态化学计量学理论成立的理论基础ꎮ生物学中的动态平衡就要使有机体内部的养分平衡㊁ｐＨ值等不随外部环境的变化而剧烈变化ꎬ从而使整个有机体基本保持稳定ꎬ故动态平衡被认为是生命的本质特征(曾德慧和陈广生ꎬ２００５)ꎮ在生态化学计量学中ꎬ有机体元素的动态平衡是指有机体中元素组成与它们周围环境㊁可利用的资源和养分元素供应保持相对稳定的一种状态ꎬ动态平衡是生态化学计量学存在的理论基础(Ｓｔｅｒｎｅｒ＆Ｅｌｓｅｒꎬ２００２)ꎮ植物的生态化学计量内稳性特征是植物在长期的进化过程中对环境适应的结果ꎬ面对环境变化时ꎬ植物通过生化㊁生理与生态过程来维持其自身元素特征的稳定(Ｓｔｅｒｎｅｒ＆Ｅｌｓｅｒꎬ２００２ꎻ蒋利玲等ꎬ２０１４)ꎮ当某种元素限制植物的生长时ꎬ植物可通过多种生理生化机制改变该元素的可利用性以及利用效率ꎬ从而维持机体的养分含量以及相关性状的稳定(Ｈｅｓｓｅｎｅｔａｌ.ꎬ２００４)ꎮ元素的吸收不仅受植物体内此种元素的贮存量调控ꎬ也受其它元素含量的影响ꎬ当细胞中Ｃ㊁Ｎ含量较高或Ｐ含量较低时植物均会减少对ＮＯ－３的吸收(Ｃｈａｐｉｎꎬ１９９１ꎻＧｒｏｓｓｍａｎ＆Ｔａｋａｈａｓｈｉꎬ２００１ꎻＦｒｏｓｔｅｔａｌ.ꎬ２００５)ꎮＣ㊁Ｎ㊁Ｐ是主要的生命元素ꎬ也是生物体组成的重要基础ꎬ因此ꎬ生态化学计量学中的内稳性特征主要是指Ｃ㊁Ｎ㊁Ｐ等元素含量以及比例关系的稳定(Ｔａｎｇ＆Ｄａｍꎬ１９９９ꎻＳｔｅｒｎｅｒ＆Ｅｌｓｅｒꎬ２００２ꎻ苏强ꎬ２０１２)ꎮ生物有机体由多种不同的化合物组成ꎬ每种化合物有其特有的元素组成和比例ꎮ此外ꎬ有机体内也含有大量自由离子ꎬ植物以离子形式吸收营养元素ꎬ因此ꎬ有机体的元素组成及比例关系受环境中元素组成的影响ꎮ如果生物有机体中元素含量及比例关系的变化与外界环境中的元素含量及比例变化完全一致ꎬ则有机体为非稳态ꎮ此时有机体与外界环境中的化学计量特征为正相关关系ꎬ斜率为１(图１:Ａ)ꎮ如果有机体的化学计量特征与环境资源的化学计量特征无关ꎬ则两者的化学计量关系曲线的斜率为０(图１:Ｂ)ꎬ有机体为绝对的内稳态ꎮ生物有机体元素含量的变化具有一定范围ꎬ绝对非稳态与绝对稳态的生物均不存在(苏强ꎬ２０１２)ꎮ生态化学计量内稳性是一个可以定量计算的参数ꎬＳｔｅｒｎｅｒ＆Ｅｌｓｅｒ(２００２)提出了生物生态化学计量内稳性模型ꎬ将有机体的化学计量特征与环境化学计量特征的关系表示为ｄｙｙ＝１Ｈｄｘｘꎮ式中ꎬｘ指环境中营养物质的供应量ꎬｙ指有机体中的元素含量ꎬｘ和ｙ为浓度百分比或元素含量３０７５期张婷婷等:植物生态化学计量内稳性特征的配比ꎬ如Ｐ％㊁Ｎ％或ＮʒＰ等ꎮ将该公式以指数形式表示ꎬ可得ｙ＝ｃｘ１Ｈꎮ式中ꎬｃ为常数ꎮ对公式两边进行对数转换ꎬｘ和ｙ的关系则可以表示为ｌｎｙ＝ｌｎｃ＋１Ｈｌｎｘꎬ内稳性指数Ｈ可以表示为Ｈ＝ｌｎｘｌｎｙ－ｌｎｃꎮ在此模型中ꎬＨ>１可视为具有维持内稳态的能力(Ｓｔｅｒｎｅｒ＆Ｅｌｓｅｒꎬ２００２)ꎮ为方便统计ꎬ多用１/Ｈ(０<１/Ｈ<１)来衡量内稳性的强弱(Ｈｏｏｄ＆Ｓｔｅｒｎｅｒꎬ２０１０)ꎮＰｅｒｓｓｏｎｅｔａｌ.(２０１０)将１/Ｈ划分为四个类型:０<１/Ｈ<０.２５ꎬ稳态型ꎻ０.２５<１/Ｈ<０.５ꎬ弱稳态型ꎻ０.５<１/Ｈ<０.７５ꎬ弱敏感型ꎻ１/Ｈ>０.７５ꎬ敏感型ꎮ但在维管植物内稳性的研究中ꎬ一些学者直接测算Ｈ值来表征内稳性的大小(Ｙｕｅｔａｌ.ꎬ２０１０ꎬ２０１１ꎬ２０１５ꎻＬｉｅｔａｌ.ꎬ２０１６)ꎮＹｕｅｔａｌ.(２０１０)认为ꎬ生态化学计量内稳性指数Ｈ可预测有机体的多种内在特性ꎬ如有机体对非生物因素的生理调节能力ꎮ尽管化学计量内稳性指数对预测物种在种群动态㊁食物网和养分循环中的角色有着重要作用ꎬ但无论在生理上还是统计上ꎬ对参数１/Ｈ的运用与解读都需要谨慎ꎬ因为１/Ｈ和消费者化学计量内稳性调节程度之间不是线性关系而是指数关系ꎬ将１/Ｈ分为几个类别来衡量化学计量内稳性可能过于简单(Ｐｅｒｓｓｏｎｅｔａｌ.ꎬ２０１０)ꎮ当环境中化学计量特征变化很大ꎬ而消费者化学计量受到强烈限制以及消费者化学计量独立于环境而变化很大时ꎬ内稳性指数不能准确地反映消费者的内稳性ꎮ此外ꎬ通过野外试验研究ꎬ测算出有机体的化学计量内稳性指数为负值(Ｐｅｒｓｓｏｎｅｔａｌ.ꎬ２０１０ꎻＸｉｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１５)ꎮ这些一般都以内稳性指数Ｈ的绝对值来表征生物的化学计量内稳性之强弱ꎮ２㊀植物生态化学计量内稳性特征稳态性是生物有机体的本质特征ꎬ包括ｐＨ值㊁水分等参数的稳定性ꎬ生态化学计量内稳性主要指元素组成及比例的稳态性特征ꎮ植物元素组成的稳定性主要受其基本的生理过程调节ꎬ如养分的吸收㊁同化㊁利用等(Ｓｔｅｒｎｅｒ＆Ｅｌｓｅｒꎬ２００２)ꎮ由于不同生长阶段对养分的需求不同ꎬ植物的内稳性指数随着生长阶段变化而具有较大的变化ꎮ内稳性指数不仅可以反应植物的稳定性特征以及对环境的适应策略ꎬ同时优势种的内稳性强度也是反映生态系统稳定性以及生产力的重要参数(Ｙｕｅｔａｌ.ꎬ２０１０)ꎮ内稳性较强的植物的养分利用方式较为保守ꎬ在贫瘠的环境中也能维持机体的缓慢生长ꎻ而稳定性较弱的植物的适应性更强(Ｐｅｒｓｓｏｎｅｔａｌ.ꎬ２０１０)ꎮ因此ꎬ内稳性强的植物可能更适应于稳定的环境ꎬ而内稳性指数较低的植物在多变的环境中更有优势ꎮ化学计量内稳性指数(Ｈ)是生态化学计量学的重要参数之一ꎬ但关于植物生态化学计量内稳态指数的定量数据仍不多(曾冬萍等ꎬ２０１３)ꎮ从目前有限的文献来分析ꎬ生态化学计量内稳性指数的大小或强弱在不同植物种类或不同植物功能群㊁不同生长阶段㊁不同器官或组织中存在较大差异ꎬ因此我们从以下方面对植物生态化学计量内稳性特征进行综述ꎮ２.１不同物种和功能群的化学计量内稳性特征不同物种或功能群落对化学元素的吸收㊁运输㊁分配㊁利用和释放过程存在显著差异(严正兵等ꎬ２０１３ꎻＳｉｓｔｌａｅｔａｌ.ꎬ２０１５)ꎮ不同植物种类或功能群对环境的生态适应策略有所不同(Ｇüｓｅｗｅｌｌꎬ２００４)ꎬ他们通过生理生态过程调整其自身的化学元素的含量和比例关系来适应环境ꎬ因此ꎬ不同种类或功能群的植物可能具有不同的化学计量内稳性特征(表１)ꎮＰｅｒｓｓｏｎｅｔａｌ.(２０１０)的研究发现ꎬ有些物种的化学计量表现为严格的内稳态ꎬ而有些物种的稳态性较弱ꎮＹｕｅｔａｌ.(２０１０)的研究结果表明ꎬ植物的内稳性指数与其优势度高低呈正相关关系ꎬ即优势种的内稳性指数高于其他物种ꎬ认为内稳性指数高的物种对养分的利用方式可能更加保守ꎬ从而更容易适应草原生态系统贫瘠的环境而成为优势种ꎮ在Ｐ添加条件下ꎬ亚高寒草甸禾本科植物生物量和Ｐ的内稳性指数均高于豆科㊁莎草科以及杂类草的其他物种ꎬ这可能与禾本科植物具有发达的根系ꎬ能够较快的吸收添加的养分有关ꎬ而且较高的Ｐ内稳性对禾草科的竞争力也有很大影响(张仁懿等ꎬ２０１５)ꎮ在水域４０７广㊀西㊀植㊀物３９卷注:横坐标表示外界环境资源的化学计量特征ꎬ如Ｐ％㊁Ｎ％或ＮʒＰ等ꎻ纵坐标表示生物有机体的化学计量特征ꎮ图１:Ａ中的虚线表示生物有机体的化学计量特征的完全随外界变化而变化ꎬ两条实线表示生物有机体的化学计量特征受到环境的持续影响ꎻ图１:Ｂ中的实线表示有机体的化学计量特征与外界环境无关ꎬ表现为绝对内稳态ꎮＮｏｔｅ:ＡｂｓｃｉｓｓａｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈｅｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｅｘｔｅｒｎａｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｒｅｓｏｕｒｃｅｓꎬｓｕｃｈａｓＰ％ꎬＮ％ꎬｏｒＮʒＰꎻＯｒｄｉｎａｔｅｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈｅｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｏｒｇａｎｉｓｍｓ.ＴｈｅｄａｓｈｅｄｌｉｎｅｉｎＦｉｇ.１:ＡｓｈｏｗｓｔｈａｔｔｈｅｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｏｒｇａｎｉｓｍｓｃｏｍｐｌｅｔｅｌｙｃｈａｎｇｅｗｉｔｈｔｈｅｅｘｔｅｒｎａｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔꎬａｎｄｔｈｅｔｗｏｓｏｌｉｄｌｉｎｅｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔｔｈｅｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｏｒｇａｎｉｓｍｓａｒｅｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔꎻｔｈｅｓｏｌｉｄｌｉｎｅｉｎＦｉｇ.１:Ｂｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｔｈｅｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｏｒｇａｎｉｓｍｓａｒｅｎｏｔｒｅｌａｔｅｄｔｏｅｘｔｅｒｎａｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌꎬｓｈｏｗｉｎｇｓｔｒｉｃｔｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ.图１㊀环境中元素含量与有机体中元素含量的关系Ｆｉｇ.１㊀Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｅｌｅｍｅｎｔａｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｉｎｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄｏｒｇａｎｉｓｍｓ(Ｓｔｅｒｎｅｒ＆Ｅｌｓｅｒꎬ２００２)生态系统中ꎬ大型植物的元素变化范围比藻类植物小ꎬ即大型植物的化学计量内稳性高于藻类植物(Ｃｒｏｓｓｅｔａｌ.ꎬ２００５ꎻＤｅｍａｒｓ＆Ｅｄｗａｒｄｓ２００７ꎻＴｓｏｉｅｔａｌ.ꎬ２０１１ꎻＦｅｉｊｏóｅｔａｌ.ꎬ２０１４)ꎮ灌木和苔藓植物在施肥试验中表现出不同的化学计量内稳性特征ꎬ苔藓植物Ｎ元素的内稳性较灌木弱ꎬ而Ｐ元素的内稳性较灌木植物强(Ｗａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１６)ꎮ罗艳(２０１７)的研究发现ꎬ小麦㊁玉米㊁棉花的内稳性指数随着其植株生长发育的变化趋势存在显著差异ꎮ豆科灌木对环境中Ｎ元素的依赖性低ꎬ豆科灌木中Ｎ含量和ＮʒＰ高于非豆科灌木ꎬ与豆科灌木相比ꎬ非豆科灌木中Ｎ含量与土壤Ｎ含量的相关性更强ꎬ表明豆科灌木比非豆科灌木具有更高的Ｎ内稳性(Ｇｕｏｅｔａｌ.ꎬ２０１７)ꎮ入侵植物内稳性高于本土植物ꎬ其较高的内稳性可能是入侵成功的一个原因(蒋利玲等ꎬ２０１４ꎬ２０１７)ꎮ２.２植物不同生长阶段的化学计量内稳性特征植物的生态化学计量内稳性随着植物的生长发育进程而发生一定的变化ꎬ不同物种的内稳性可能由于其生长策略不同而具有不同的变化趋势ꎻ而且由于植物不同器官行使的功能不同ꎬ同一物种不同器官的内稳性变化趋势也存在一定差异ꎮＹｕｅｔａｌ.(２０１１)的研究表明ꎬ叶片中Ｎ㊁Ｐ元素的内稳性指数ＨＮ㊁ＨＰ和ＮʒＰ比的内稳性指数ＨＮʒＰ均随着生长季节的延长而增大ꎬ即叶片的内稳性指数与生长阶段呈正比例关系ꎬ由此说明随着植物调控系统的逐渐发育成熟ꎬ他们对环境中养分含量变化的响应逐渐变弱ꎮ由于不同元素在植物内部的作用不同ꎬＮ㊁Ｐ等不同元素随着植物的生长发育呈现不同的变化趋势(Ｐｅｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１６)ꎮ在湿地生态系统中ꎬ不同物种器官的内稳性指数在不同生长发育阶段有所不同ꎬ随着植物生５０７５期张婷婷等:植物生态化学计量内稳性特征表１㊀不同物种或功能群生态化学计量的内稳性指数Ｔａｂｌｅ１Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓｖａｌｕｅｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｒｏｕｐｓ类型Ｔｙｐｅ化学元素计量内稳性指数Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓｖａｌｕｅｓ(Ｈ)ＮＰＮʒＰ文献Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ水蚤Ｄａｐｈｎｉａ─４~４０─ＤｅＭｏｔｔ＆Ｐａｐｅꎬ２００５ꎻＹｕｅｔａｌ.ꎬ２０１１灌木植物Ｓｈｒｕｂ２.０４~３.４５─１.３~２.３３Ｇｕｏｅｔａｌ.ꎬ２０１７荒漠植物Ｄｅｓｅｒｔｐｌａｎｔ──２.５２张珂等ꎬ２０１７中国草地植物Ｃｈｉｎｅｓｅｈｅｒｂ３.５４~７.６８３.８７~５.６０３.１５~１０.２９Ｙｕｅｔａｌ.ꎬ２０１１美国草地植物Ａｍｅｒｉｃａｎｈｅｒｂ──４.３０~９.６０Ｄｉｊｋｓｔｒａｅｔａｌ.ꎬ２０１２苔原维管植物Ｔｕｎｄｒａｖａｓｃｕｌａｒｐｌａｎｔ２.７０~７.１０１.６０~２.９０２.３０~５.４０Ｇｕｅｔａｌ.ꎬ２０１７湿地植物Ｗｅｔｌａｎｄｐｌａｎｔ１.４０~２.０２３.３０~５.２４３.５２~４.０３蒋利玲等ꎬ２０１４水生植物Ａｑｕａｔｉｃｐｌａｎｔ敏感型Ｐｌａｓｔｉｃ敏感型Ｐｌａｓｔｉｃ弱稳态ＷｅａｋｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓＸｉｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１５ꎬ２０１６蕨类植物Ｆｅｒｎ６.４０~１２.１０３.９０~１１.４０─陈奶寿等ꎬ２０１６苔藓植物Ｍｏｓｓ１.４０２.４０─Ｗａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１６绿藻Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｔｅ──１.００Ｒｈｅｅꎬ１９７８ꎻＳｔｅｒｎｅｒ＆Ｅｌｓｅｒꎬ２００２常绿林幼苗Ｅｅｖｅｒｇｒｅｅｎｆｏｒｅｓｔｓｅｅｄｌｉｎｇ弱稳态Ｗｅａｋｌｙｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ──石贤萌等ꎬ２０１５亚热带森林Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔ弱稳态Ｗｅａｋｌｙｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ弱稳态Ｗｅａｋｌｙｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ─Ｙａｎｅｔａｌ.ꎬ２０１５拟南芥Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ２.３３~５.６２１.９４~４.５８１.３６~５.０４Ｙａｎｅｔａｌ.ꎬ２０１６翅碱蓬Ｓｕａｅｄａｈｅｔｅｒｏｐｔｅｒａ─０.７５０.７９陶韦等ꎬ２０１７小麦Ｔｒｉｔｉｃｕｍａｅｓｔｉｖｕｍ１.１８~６.９０４.８９－１５.４７１.３８~４.４３罗艳等ꎬ２０１７玉米Ｚｅａｍａｙｓ２.４０~５.９５１.７４~７.８７３.７５~５.９４罗艳等ꎬ２０１７棉花Ａｎｅｍｏｎｅｖｉｔｉｆｏｌｉａ３.５８~１３.９１６.１９~２２.５８５.１０~２０.３５罗艳等ꎬ２０１７苋菜Ａｍａｒａｎｔｈｕｓａｓｃｅｎｄｅｎｓ３.００~４.８０２.２０~７.１０─Ｐｅｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１６禾草Ｇｒａｓｓ──３.５０Ｒｙｓｅｒ＆Ｌａｍｂｅｒｓꎬ１９９５ꎻＥｌｓｅｒｅｔａｌ.ꎬ２０１０白山薹草Ｃａｒｅｘｃｕｒｔａ──２.５０~２.９０Ｇüｓｅｗｅｌｌꎬ２００４长发育ꎬ互花米草根的ＨＮ㊁ＨＰ㊁ＨＮʒＰ㊁芦苇的根和茎的ＨＰ㊁ＨＮʒＰ和短叶茳芏根的ＨＮʒＰ下降ꎬ而互米草茎和叶的ＨＰ㊁ＨＮʒＰ㊁芦苇叶的ＨＰ㊁ＨＮʒＰ和短叶茳芏茎的ＨＮʒＰ则呈现出增加趋势ꎬ这反映了在养分受限的环境中植物对其生长过程中地上与地下器官养分分配的权衡ꎬ也是其对环境长期适应的结果(蒋利玲等ꎬ２０１４)ꎮＰｅｎｇｅｔａｌ.(２０１６)通过对苋菜不同生长阶段的Ｎ㊁Ｐ元素的内稳性指数的研究发现ꎬ苋菜幼苗期㊁开花期㊁种子灌浆期叶片的ＨＮ分别为４.７６㊁３.０３㊁４.３５ꎬＨｐ在幼苗期为２.１７ꎬ在开花期达到最大ꎬ为７.１４ꎬ他们认为Ｎ元素调控植物器官的形成ꎬ苋菜生长阶段Ｎ的内稳性指数高于繁殖阶段ꎬ而在繁殖阶段Ｐ元素的ＨＰ较高是由于植物需要稳定的Ｐ供给来维持其生殖生长ꎮ２.３植物不同器官的化学计量内稳性特征由于植物的不同器官所行使的功能不同ꎬ同种生物的不同器官也具有不同的内稳性特征ꎮ在内蒙古草原ꎬ维管植物地下部分的内稳性指数与地上部分呈负相关关系ꎬ这反映了植物通过调整不同器官养分的分配量以不同的生长策略适应贫瘠的环境ꎬ如优势种羊草通过内稳性较低的地下部分对养分的吸收㊁贮存来维持地上部分较高的内稳性ꎬ从而使植物能够稳定生长(Ｙｕｅｔａｌ.ꎬ２０１１)ꎮ在东北退化草原ꎬ羊草根的ＨＮ㊁ＨＰ均高于６０７广㊀西㊀植㊀物３９卷叶(Ｌｉｅｔａｌ.ꎬ２０１６)ꎮ在湿地生态系统中ꎬ互花米草㊁短叶茳芏根系的ＨＮ均显著高于茎㊁鞘的ＨＮʒＰ显著高于根(蒋利玲等ꎬ２０１７)ꎮ对乔木幼苗和灌木植物的研究也发现ꎬ植物叶片的化学计量内稳性高于根(Ｇａｒｒｉｓｈｅｔａｌ.ꎬ２０１０ꎻＭｉｎｄｅｎ＆Ｋｌｅｙｅｒꎬ２０１４ꎻＳｃｈｒｅｅｇｅｔａｌ.ꎬ２０１４)ꎮ根据我们对云南哀牢山中山湿性常绿阔叶林中多花山矾㊁黄心树两种优势幼苗的化学计量特征及其对Ｎ沉降的研究结果表明ꎬ两种幼苗叶片的Ｎ内稳性均低于茎和根系ꎬ而且多花山矾幼苗茎和叶的Ｎ内稳性均高于黄心树ꎬ而其根的Ｎ内稳性低于黄心树(图２)ꎬ表明不同物种不同器官的化学计量内稳性存在较大差异ꎬ其中叶片对Ｎ的输入要比根系和茎更为敏感(石贤萌等ꎬ２０１５)ꎮ从上述研究结果可看出ꎬ植物的地上和地下部分化学元素内稳性的变化趋势相反ꎬ植物通过调整不同器官的养分分配和利用方式来适应环境ꎬ以满足自身生长发育的需要ꎮ图２㊀氮处理实验中两种植物幼苗不同器官氮的内稳性(石贤萌等ꎬ２０１５)Ｆｉｇ.２㊀Ｎｉｔｒｏｇｅｎｈｏｍｅｏｓｔａｔｉｃｉｎｄｅｘｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｒｇａｎｓｏｆｔｗｏｓｅｅｄｌｉｎｇｓｉｎｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎａｄｄｉｔｉｏｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ２.４不同元素的化学计量内稳性特征Ｃ㊁Ｎ㊁Ｐ等是植物生长发育必需的大量元素ꎬ不同元素在植物体内发挥不同的作用ꎬ导致不同元素的含量以及内稳性特征具有一定差异ꎮ浮游生物体内含量较高的元素的内稳性要高于含量少的元素ꎬ如Ｎ的内稳性高于Ｐꎻ微量元素的内稳性低于主要元素(大量元素)(Ｋａｒｉｍｉ＆Ｆｏｌｔꎬ２００６ꎻＨａｎｅｔａｌ.ꎬ２０１１)ꎮ目前ꎬ对不同类群植物内稳性的研究结果大多支持这一观点ꎮ如内蒙古草原维管植物地上部分和地下部分的ＨＮ均高于ＨＰꎬ表明植物对其组织内部含量更高的化学元素Ｎ有更强的调控能力(Ｙｕｅｔａｌ.ꎬ２０１１)ꎻ长芒草中Ｃ元素含量的变异系数较小ꎬ为３.６５％ꎬ表现出较强的内稳性ꎬ而Ｎ㊁Ｐ元素含量的变异系数均大于３０％ꎬ内稳性较弱(牛得草等ꎬ２０１１)ꎻ不同发育阶段烤烟中Ｃ元素含量的变异系数最小ꎬ内稳性最高(杨梅等ꎬ２０１５)ꎻ东北退化草原优势物种羊草叶片的ＨＮ大于ＨＰ(Ｌｉｅｔａｌ.ꎬ２０１６)ꎻ在湿地植物中ꎬＮ元素的内稳性指数高于Ｐ元素(蒋利玲等ꎬ２０１７)ꎮ此外ꎬ植物Ｎ㊁Ｐ元素的内稳性指数(ＨＮ㊁ＨＰ)小于ＨＮʒＰꎬ这是因为植物组织内部Ｎ和Ｐ的变化具有协同性ꎬ即植物组织内Ｎ元素的累积通常伴随着Ｐ含量的升高(Ｓｔｅｒｎｅｒ＆Ｅｌｓｅｒꎬ２００２)ꎮ相较于ＨＮ和ＨＰꎬＨＮʒＰ受外界环境等因素的影响较小ꎬ与植物本身的相关性更强ꎬ表明植物对其自身内稳性的调节主要体现在Ｎ︰Ｐ值而不是每种元素的含量上(赵君等ꎬ２０１１)ꎮ因此ꎬ在判断某种植物内稳性强弱时ꎬ用ＨＮʒＰ表示植物的内稳性更为接近植物维持其自身内稳态的真实能力ꎮ３㊀植物生态化学计量内稳性与生态系统结构㊁功能和稳定性的关系生态化学计量内稳性不仅是用来检验生物与其外界环境的关系的工具ꎬ它也可作为判断物种丰富度与生态系统结构㊁功能与稳定性的重要指标(Ｓｔｅｒｎｅｒ＆Ｅｌｓｅｒꎬ２００２ꎻＹｕｅｔａｌ.ꎬ２０１０)ꎮ植物群落中优势种的内稳性较其他物种高ꎬ内稳性指数的大小与植物的适应策略以及对环境适应性的强弱有关ꎮ植物的养分利用策略是调控生物多样性与生态系统结构㊁功能以及稳定性的关键因素ꎬ优势种内稳性高的生态系统的生产力更高ꎬ表明植物的生态化学计量内稳性可能是维持生态系统的结构以及稳定性的重要机制(Ｙｕｅｔａｌ.ꎬ２０１０)ꎮ在草原生态系统中ꎬＮʒＰ比值高的物种具有较高的内稳性指数ꎬ而内稳性高的物种有更高和更稳定的生物量ꎬ由内稳性高的物种占优势的生态系７０７５期张婷婷等:植物生态化学计量内稳性特征统有更高的生产力和稳定性ꎬ化学计量内稳性可能是草原生态系统结构㊁功能和稳定性维持的重要机理(Ｙｕｅｔａｌ.ꎬ２０１０ꎬ２０１１)ꎮＹｕｅｔａｌ.(２０１０)的研究结果表明ꎬ在物种水平上ꎬ短期㊁长期和空间梯度试验中植物叶片的ＨＮ均与其物种的丰富度和内稳性呈严密的正相关关系ꎬ而ＨＰ则与物种丰富度㊁稳定性相关性较差ꎬ表明草原生态系统主要受Ｎ调控ꎻ在群落水平上ꎬ两年的野外施肥试验和２７ａ的监测试验中群落的Ｈ值均与群落的稳定性㊁生产力呈正相关关系ꎬ而在１２００ｋｍ的空间梯度试验中这种相关性关系仅见于草甸草原ꎬ在典型性草原和荒漠草原中群落的内稳性强弱和群落的生产力㊁稳定性不相关ꎮＢａｉｅｔａｌ.(２０１０)的研究结果发现ꎬ经过４ａ的Ｎ添加试验ꎬ生态系统中内稳性较高的物种的生物量仍然较高ꎮ在美国Ｃ４植物为优势种的草原生态系统中ꎬ经过９ａ的Ｎ添加ꎬＨＮ较高的物种的多度降低ꎬＨＮ较低的物种的多度增高ꎬＨＮ可以准确的预测不同物种对Ｎ添加的响应趋势ꎻ而在一系列模拟水分变化的气候变化实验结果表明ꎬＮ内稳性最高的物种稳定性较强ꎬ对土壤水分供应变化的响应最小ꎬＮ内稳性较低的物种则对水分变化更敏感ꎬＨＮ和物种的优势度之间的正相关关系未受水分变化的影响(Ｙｕｅｔａｌ.ꎬ２０１５)ꎮ相对而言ꎬ化学计量内稳性高的植物物种对水分变化的敏感性较低ꎮ我们前期对云南哀牢山地区森林附生苔藓的研究发现:附生苔藓对Ｎ沉降㊁空气湿度变化非常敏感ꎬ这主要与附生苔藓无根系㊁不从土壤吸收养分ꎬ其生命过程所需养分和水分来自于大气ꎬ因此附生苔藓可作为检测环境变化的指示生物(Ｓｏｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１２ａꎬ２０１２ｂ)ꎮ此外ꎬ我们对兼性附生植物大果假瘤蕨的研究表明ꎬ附生与地生植株的形态和生理性状均发生了显著的可塑性变化ꎬ附生植株功能性状的可塑性变化有利于缓解水分亏缺的负面作用ꎬ而地生植株的性状则表现为降低林下低光胁迫的消极影响(Ｌｕｅｔａｌ.ꎬ２０１５)ꎮ因此我们推测ꎬ附生植物的化学计量内稳性可能较低㊁群落结构稳定性可能较弱ꎮ目前我们正在开展相关的实验研究ꎬ深入探讨在不受土壤基质养分影响下森林附生植物的生态化学计量学特征ꎮ内稳性高的物种具有更高的稳定性和优势度ꎬ且可能提高生态系统的抵抗力稳定性ꎬ而内稳性低的物种会影响生态系统保持其稳定性的能力ꎮＬｉｅｔａｌ.(２０１６)的研究表明ꎬ草原优势物种的内稳性较高ꎬ在维持草原生态系统稳定性方面具有重要作用ꎬ而且退化草原土壤的Ｃ㊁Ｎ㊁Ｐ含量明显降低ꎮ在草原生态系统中ꎬＨＮ高的物种比ＨＮ低的物种具有更高的稳定性和多度ꎬＨＮ可能可以预测物种多度和稳定性ꎬ以及植物物种和生态系统将如何响应全球变化引起的资源可利用性的改变(Ｙｕｅｔａｌ.ꎬ２０１５)ꎬ但这种预测是否能扩展到其他生活型或生态系统如沙漠㊁森林㊁湿地生态系统等ꎬ仍需做进一步的研究探索ꎮ４㊀植物生态化学计量内稳性的影响因素由于内稳性是植物在进化过程中对环境的长期适应而形成的(Ｅｌｓｅｒｅｔａｌ.ꎬ２０１０)ꎬ目前对植物内稳性影响因素的研究主要集中在植物的内在因素ꎬ而关于全球气候变化(如气候变暖㊁ＣＯ２浓度升高㊁Ｎ㊁Ｐ沉降等)ꎬ人为干扰(如施肥㊁放牧㊁土地利用方式变化㊁火灾等)等外界因素对植物内稳性的影响的研究较为少见ꎮ全球变化以及人为活动干扰通过改变土壤中Ｎ㊁Ｐ元素的含量而导致物种的优势度改变ꎬ从而影响群落以及生态系统的结构和生产力(Ｇüｓｅｗｅｌｌꎬ２００４)ꎮ外界环境因素的变化是否会引起植物内稳性的改变尚无相关的报道ꎬ还需加强此方面的研究ꎮ植物群落中养分元素的含量随不同演替阶段而发生变化ꎮＹａｎｅｔａｌ.(２０１５)通过对亚热带森林演替过程中先锋种马尾松的研究发现ꎬ在演替初期ꎬ土壤中的Ｎ元素含量较低ꎬＨＮ较高的马尾松更能适应环境而成为优势种ꎻ随着森林生态系统的演替ꎬ土壤中的Ｎ含量增高ꎬ喜Ｎ的阔叶物种将大量的Ｎ㊁Ｐ吸收并积累在其体内ꎬ造成土壤中Ｐ元素尤其是有效Ｐ的含量明显减少ꎬＰ内稳性较低的马尾松的优势度降低ꎮＹｕｅｔａｌ.(２０１１)的研究结果表明ꎬ尽管２００６年和２００７年的降雨量具有８０７广㊀西㊀植㊀物３９卷。
长期施肥下农田土壤-有机质-微生物的碳氮磷化学计量学特征
长期施肥下农田土壤-有机质-微生物的碳氮磷化学计量学特征王传杰;王齐齐;徐虎;高洪军;朱平;徐明岗;张文菊【摘要】探讨外源养分的输入对土壤系统内碳、氮、磷化学计量特征的影响,对于深刻认识农田土壤有机碳(C)和养分循环及其相互作用过程具有重要意义.以26年的农田长期定位施肥试验为平台,分析长期不同施肥条件下土壤、有机态及微生物生物量碳、氮、磷含量及其化学计量学特征,并根据内稳性模型y=c x1/H计算其化学计量内稳性指数H.结果表明:与长期撂荒处理(CK0)相比,种植作物条件下26年化肥配施有机肥处理(MNPK和1.5MNPK)显著降低微生物生物量氮含量,但显著提高了微生物生物量磷的含量.相对于撂荒处理,即使长期配施化肥磷处理(NP、PK、NPK),其土壤有机磷降低显著.对于C∶N比而言,化肥配施有机物料处理(秸秆或有机肥)的土壤C∶N比、有机质C∶N及微生物生物量C∶N比均显著低于化肥处理(N、NP、PK和NPK).对于C∶P比而言,相对于撂荒处理,26年施用磷肥(化肥磷或有机磷)显著降低了土壤C∶P比和微生物生物量C∶P比,而CK和偏施化肥处理(N、NP和PK)显著降低了土壤有机质C∶P比.对于土壤N∶P比而言,撂荒处理土壤N∶P比显著高于其他处理,而撂荒处理土壤有机质N∶P比显著高于CK和化肥处理,表明不施肥或化肥条件下作物种植加剧了土壤有机质中氮素的消耗.微生物生物量C∶N、C∶P、N∶P比的内稳性指数H分别为0.24、0.75、0.64,不具有内稳性特征.微生物生物量C∶N、C∶P、N∶P比分别与土壤C∶N、C∶P、N∶P比呈显著正相关关系,但与土壤有机质碳氮磷化学计量比之间无显著相关性.表明土壤碳、氮、磷元素的改变会直接导致微生物生物量碳、氮、磷化学计量比的改变,但微生物生物量碳氮磷化学计量比对土壤有机质碳氮磷化学计量比无显著影响,土壤有机质的碳氮磷计量比可能更多是受到作物和施肥等养分管理措施的影响.%Investigating the impact of exogenous input of nutrients on thestoichiometric ratio of carbon (C),nitrogen (N),and phosphorus (P) in arable soil is of significance for better understanding of the cycling and interaction of C and N in agroecosystems.Based on a 26-years fertilization experiment in a cropland,we analyzed content and stoichiometric ratio of C,N,and P in bulk soil,soil organic matter,and microbial biomass under various fertilization treatments.The regulation coefficient,H was calculated according to the model y =c x1/H,where y is consumer stoichiometry,x is resource stoichiometry,c is a constant and H is regulationcoefficient.Results showed that,compared with fallow (CK0),soil microbial biomass nitrogen under the manure treatments (MNPK and 1.5MNPK) with cropping,significantly decreased,but soil microbial biomass phosphorus was significantly increased (P ＜ 0.05).Long-term application of chemical fertilizers significantly decreased organic P.The C ∶ N ratio in bulk soil,soil organic matter,and soil microbial biomass under treatments with organic amendments (maize straw and livestock manure) was significantly lower than that of the chemical fertilization treatments (N,NP,PK,andNPK).Compared with CK0 treatment,application of P (chemical P fertilizer or organic amendments) significantly reduced C ∶P ratio in bulk soil and soil microbial biomass,but no fertilization (CK) and unbalanced fertilization treatments (N,NP,and PK) significantly decreased C ∶P ratio of soil organic matter.The N ∶P ratio under CK0 treatment was the highest of all treatments.Moreover,N ∶P ratio of soil organic matter under CK0 treatment was higher than that of the CK and the chemical fertilization treatments,indicating the N depletion in soil organic matter under CK andchemical fertilization treatments.The homeostatic regulation coefficient H of C ∶N,C ∶P,N ∶P was 0.24,0.75,0.64,respectively,indicating no stoichiometric homeostatic characteristic.There were significant positive correlations of C ∶N,C ∶P,and N ∶P ratios between bulk soil and soil microbial biomass.However,there was no significant relationship ofC ∶N,C ∶P,and N ∶P ratios between soil organic matter and soil microbial biomass.Our results indicated that change in soil carbon,nitrogen,and phosphorus can directly affect the stoichiometric ratio in soil microbial biomass.The stoichiometric ratio of soil organic matter might be influenced by cropping and nutrients management practices,other than the stoichiometric ratio in soil microbial biomass.【期刊名称】《生态学报》【年(卷),期】2018(038)011【总页数】11页(P3848-3858)【关键词】化学计量学;长期施肥;黑土;土壤有机质;微生物生物量;内稳性【作者】王传杰;王齐齐;徐虎;高洪军;朱平;徐明岗;张文菊【作者单位】中国农业科学院农业资源与农业区划研究所/耕地培育技术国家工程实验室,北京 100081;中国农业科学院农业资源与农业区划研究所/耕地培育技术国家工程实验室,北京 100081;中国农业科学院农业资源与农业区划研究所/耕地培育技术国家工程实验室,北京 100081;吉林省农业科学院农业环境与资源中心,长春130033;吉林省农业科学院农业环境与资源中心,长春130033;中国农业科学院农业资源与农业区划研究所/耕地培育技术国家工程实验室,北京 100081;中国农业科学院农业资源与农业区划研究所/耕地培育技术国家工程实验室,北京 100081【正文语种】中文在农田生态系统中,土壤有机质(包含有机碳,Soil Organic Carbon, SOC; 有机氮,Soil Organic Nitrogen, SON; 有机磷,Soil Organic Phosphorus, SOP)的循环不仅是生物地球化学循环最基本的过程,也是衡量土壤肥力的重要指标[1]。
高寒草甸植物叶片氮和磷重吸收率对养分添加的响应及机理
高寒草甸植物叶片氮和磷重吸收率对养分添加的响应及机理黎鹏宇;李佳璞;何奕成;田大栓;纪宝明【期刊名称】《北京林业大学学报》【年(卷),期】2024(46)1【摘要】【目的】本研究旨在揭示植物叶片氮和磷重吸收率对氮磷添加及交互作用的响应和机理,明确高寒草甸植物养分利用策略多样性。
【方法】以高寒草甸优势植物(垂穗披碱草、发草、灰苞蒿和鹅绒委陵菜)为研究对象,基于氮和磷添加两因子交互试验,研究高寒植物叶片养分重吸收率对养分添加的响应。
【结果】(1)禾本科叶片氮重吸收率随氮添加而增加,但杂类草叶片不受影响;此外,4种植物叶片磷重吸收率均不受氮添加的影响。
(2)磷添加对所有植物叶片氮重吸收率和两种杂类草叶片磷重吸收率没有显著影响,但提高了禾本科叶片的磷重吸收率。
(3)氮和磷共同添加降低了垂穗披碱草、灰苞蒿和鹅绒委陵菜叶片氮重吸收率,但提高了发草叶片的氮重吸收率。
此外,氮和磷同时添加对4种植物叶片磷重吸收效率没有显著影响。
【结论】综上所述,本研究揭示了养分富集下高寒植物3种不同的养分重吸收策略,即对外源获取的养分全部重吸收(绿叶养分增加但凋落叶不增加)、部分重吸收(绿叶和凋落叶同时增加,但凋落叶增加较慢)和不进行重吸收(绿叶和凋落叶均增加,但凋落叶的幅度大于或等于绿叶;或绿叶和凋落叶不响应)。
这些研究结果为理解高寒植物养分内循环策略的多样性和互补性提供了一定的启示。
【总页数】11页(P93-103)【作者】黎鹏宇;李佳璞;何奕成;田大栓;纪宝明【作者单位】北京林业大学草业与草原学院;中国科学院地理科学与资源研究所;南京农业大学资源与环境科学学院;中国农业大学草业科学与技术学院【正文语种】中文【中图分类】Q945.79【相关文献】1.亚高寒草甸植物群落种多度分布关系及相似性对氮磷添加的响应2.青藏高原高寒草甸植物群落结构和功能对氮、磷、钾添加的短期响应3.氮磷添加和干旱对高寒草甸优势植物叶片化学计量的影响4.高寒草甸植物叶片钾含量对多种养分添加的响应及机理5.青藏高原高寒草甸植物群落生物量对氮、磷添加的响应因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
氮添加对草地碳氮磷化学计量特征的影响
２ ０１５笠
中 国
水
运
Ｖｏ１ ．１ ５
Ｎ ｏ．３
３月
Ｃｈ ｉ ｎ ａ Ｗａ ｔｅｒ Ｔｒ ａｎ ｓｐ ｏｒ ｔ
Ｍａｒ ｃ ｈ
２ ０１ ５
氮添加对 草地碳氮磷化学 计量特征的影响
牟 雪
（ 新疆水利水 电科学研究院，新疆 乌鲁木齐 ８ ３ ０ ０ ４ ９ ）
摘
要：生态化学计量学作为新兴 的一个研究领域 ，主要研 究的是 生物有机体结构和功能与其 生存环境及 生物有机
体碳氮磷化学计量特征之 间的关 系，这为研究 生物有机体所需 的限制性营养元素及各营养元素之 间的相互作用机制
提供 了新 思路 。 目前 ，氮添加作为影 响全球气候变化 的一个重要 因素 ，其对 生态系统 已显 著影 响到 陆地生态 系统 ， 从生态学
视 角解读植被与气候之间关系已经变得越来越重要＿ １ ≈ ｌ 。作为
生态学新兴的一个研究领域 ， 生态化学计量 学主要研究的是生 物体有机体结构和功能与其 生存环境及 生物有机 体碳（ Ｃ） 、氮 （ Ｎ ） 、磷（ Ｐ ） 化学计量特征之间的关系Ｉ ４ ｌ 。 这 为从不 同尺度研究
物叶 ｃ： Ｎ通常能反映植物对 Ｎ 的利 用效率 ，是反映植物体
内生理代谢状态 的重要指标 。相对于植物 而言 ，较高的生长 速率对应较低 的 ｃ： Ｎ ，特别是生长过程受 Ｎ抑制时 。黄菊 莹 等在 中 国 宁夏 荒 漠 草 原 的 Ｎ 添 加 试 验 发现 ，牛枝 子 （ Ｌ ｅ ｓ ｐ ｅ ｄ ｅ ｚ ａ ｐ ｏ ｔ ａ ｎ ｉ ｍｉ ｌ １ ） 和老瓜头（ Ｃｙ ｎ ａ ｎ ｃ ｈ ｕ ｍ ｋ ｏ ｍａ ｒ ｏ ｖ ｉ ｉ ） 叶 ｃ：Ｎ 随着供 Ｎ量 的增加而显著降低 ，表 明在该地 区外来 Ｎ 源的添加 削弱 Ｎ 对牛枝子和老瓜头 生长 的限制 ；而冰草 （ Ａｇ ｒ ｏ ｐ ｙ ｒ ｏ ｎ ｃ ｒ ｉ ｓ ｔ ａ ｔ ｕｍ） 和针茅（ Ｓ ｔ ｉ ｐ ａ ｃ ａ ｐ ｉ ｌ ｌ ａ ｔ ａ ）叶 ｃ： Ｎ随 着供 Ｎ量的增加则呈先降低 后增加 的趋势 ，但变化不显著 。 植物 Ｎ：Ｐ 是 生态化学计量学研究 的一个重要指标 ，在 大尺度上对 生态系统 的结构 、功能 及稳定性 等具有较好 的生 态指示作用 。 植物叶中的 Ｎ： Ｐ能够 很好地反 映土壤养分的供
人工草地土壤碳氮磷含量变化及化学计量特征研究
第32卷 第3期V o l .32 No .3草 地 学 报A C T A A G R E S T I A S I N I C A2024年 3月M a r . 2024d o i :10.11733/j.i s s n .1007-0435.2024.03.019引用格式:阿的哈则,常 涛,秦瑞敏,等.人工草地土壤碳氮磷含量变化及化学计量特征研究[J ].草地学报,2024,32(3):827-837A D I -h a -z e ,C HA N G T a o ,Q I N R u i -m i n ,e t a l .C h a n g e s i nS o i l C a r b o n ,N i t r o g e n ,P h o s p h o r u sC o n t e n t a n dS t o i c h i o -m e t r i cC h a r a c t e r i s t i c s o fA r t i f i c i a lG r a s s l a n dS o i l s [J ].A c t aA gr e s t i aS i n i c a ,2024,32(3):827-837人工草地土壤碳氮磷含量变化及化学计量特征研究阿的哈则1,4,常 涛1,4,秦瑞敏1,4,魏晶晶1,2,苏洪烨1,4,胡 雪1,4,马 丽1,张中华1,史正晨1,4,李 珊1,袁 访1,李宏林1,3,周华坤1*(1.中国科学院西北高原生物研究所,青海省恢复生态学重点实验室,青海西宁810008;2.青海师范大学,青海西宁810016;3.青海大学,青海西宁810016;4.中国科学院大学,北京100049)收稿日期:2023-08-27;修回日期:2023-12-18基金项目:国家自然科学基金联合基金项目(U 21A 20186);青海省自然科学基金创新团队项目(2021-Z J -902);第二次青藏高原综合科学考察研究项目(2019Q Z K K 0302-02)资助作者简介:阿的哈则(1997-),男,彝族,四川冕宁人,硕士研究生,主要从事恢复生态学研究,E -m a i l :2548414897@q q.c o m ;*通信作者A u -t h o r f o r c o r r e s p o n d e n c e ,E -m a i l :h k z h o u @n w i pb .c a s .c n 摘要:人工草地建植是治理三江源地区草地退化最有效的方法之一㊂本研究以三江源地区不同牧草播种的土壤为研究对象,通过分析土壤中关键养分元素的含量及其比例关系,揭示了土壤养分的可获得性碳㊁氮㊁磷元素循环和平衡机制㊂研究结果显示,人工草地土壤有机碳㊁全氮和全磷含量明显高于退化草地;混播人工草地对土壤养分改善效果优于单播人工草地;进一步的相关性分析表明,土壤CʒN 比值受到碳素和氮素限制,土壤CʒP 比值受到碳素限制,土壤NʒP 比值受到碳素和氮素的限制㊂综上所述,碳和氮是该地区主要限制养分元素,因此可以适当添加碳氮养分来改善人工草地的土壤质量㊂研究结果对于三江源地区通过合理牧草混播方式改善土壤质量提供了重要参考依据㊂关键词:三江源;人工草地;碳氮磷;化学计量特征中图分类号:T B 99 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2024)03-0827-11C h a n g e s i nS o i l C a r b o n ,N i t r o g e n ,P h o s ph o r u sC o n t e n t a n d S t o i c h i o m e t r i cC h a r a c t e r i s t i c s o fA r t i f i c i a lG r a s s l a n dS o i l sA D I -h a -z e 1,4,C H A N G T a o 1,4,Q I N R u i -m i n 1,4,W E I J i n g -j i n g 1,2,S U H o n g -y e 1,4,HU X u e 1,4,MA L i 1,Z H A N GZ h o n g -h u a 1,S H I Z h e n g -c h e n 1,4,L I S h a n 1,Y U A NF a n g 1,L IH o n g-l i n 1,3,Z H O U H u a -k u n 1*(1.Q i n g h a i P r o v i n c i a lK e y L a b o r a t o r y o fC o l dR e g i o n sR e s t o r a t i o nE c o l o g y ,N o r t h w e s t I n s t i t u t e o f P l a t e a uB i o l o g y,C h i n e s e A c a d e m y o f S c i e n c e s ,X i n i n g ,Q i n g h a i P r o v i n c e 810008,C h i n a ;2.C o l l e g e o fG e o g r a p h y S c i e n c e ,Q i n g h a iN o r m a lU n i v e r s i t y ,X i n i n g ,Q i n g h a i P r o v i n c e 810016,C h i n a ;3.C o l l e g e o fE c o -E n v i r o n m e n t a l E n g i n e e r i n g ,Q i n g h a iU n i v e r s i t y ,X i n i n g ,Q i n gh a i P r o v i n c e 810016,C h i n a ;4.U n i v e r s i t y o fC h i n e s eA c a d e m y o f S c i e n c e s ,B e i j i n g 100049,C h i n a )A b s t r a c t :A r t i f i c i a l g r a s s l a n de s t a b l i s h m e n t i sa ne f f e c t i v e m e t h o df o rm a n a g i n gg r a s s l a n dd e gr a d a t i o ni n t h eS a n j i a n g y u a na r e a .T h i s s t u d y a n a l y z e d t h e a v a i l a b i l i t y of s o i l n u t r i e n t s a n d t h em e c h a n i s mo f c a r b o n ,n i t r og e n ,a n d ph o s p h o r u s c y c li n g a n d b a l a n c i n g b y e x a m i n i n g t h e c o n t e n t o f k e y nu t r i e n t e l e m e n t s a n d t h e i r p r o p o r t i o n a l r e l a t i o n s h i p s i ns o i l s s o w nw i t hd i f f e r e n t p a s t u r e g r a s s e s i n t h eS a n j i a n g yu a na r e a .T h e f i n d s s u g g e s t t h a t t h e c o n t e n t s o f s o i l o r g a n i c c a r b o n ,t o t a l n i t r o g e n ,a n d t o t a l p h o s p h o r u s i n t h e a r t i f i c i a l gr a s s -l a n dw e r e s i g n i f i c a n t l y h i g h e r t h a n t h o s e i n t h e d e g r a d e d g r a s s l a n d .A d d i t i o n a l l y ,t h e s o i l n u t r i e n t i m pr o v e -m e n t e f f e c t o fm i x e d -s e e d e da r t i f i c i a l g r a s s l a n dw a sb e t t e r t h a nt h a to f s i n gl e -s e e d e da r t i f i c i a l g r a s s l a n d .F u r t h e r c o r r e l a t i o n a n a l y s e s r e v e a l e d t h a t s o i l C ʒNw a s l i m i t e d b y c a r b o n a n d n i t r o ge n ,s o i l C ʒPw a s l i m -i t e db y c a r b o n ,a n d s o i lNʒPw a s l i m i t e db y c a r b o na n dn i t r o g e n .I n s u m m a r y ,t h em a i n l i m i t i n g nu t r i e n t e l e m e n t s i n t h e r e g i o n a r e c a r b o n a n dn i t r o g e n .T h e r e f o r e ,s u p p l e m e n t i n g t h e s e n u t r i e n t s a p p r o p r i a t e l y ca n草地学报第32卷i m p r o v e t h e s o i l q u a l i t y o f a r t i f i c i a l g r a s s l a n d.T h i s s t u d y s r e s u l t s p r o v i d ea nv a l u a b l e r e f e r e n c e f o r s o i l q u a l i t y i m p r o v e m e n t i n t h eS a n j i a n g y u a na r e a t h r o u g h r a t i o n a l p a s t u r em i x i n g.K e y w o r d s:S a n j i a n g y u a n;A r t i f i c i a l g r a s s l a n d;C a r b o n,n i t r o g e n a n d p h o s p h o r u s;S t o i c h i o m e t r y c h a r a c t e r i s t i c s生态化学计量学是一门以生物学㊁化学㊁物理学㊁生态学和化学计量学为基本原理,研究生物系统能量平衡和多种化学元素(主要是碳氮磷)平衡的新兴学科[1-2]㊂土壤碳氮磷化学计量特征的研究是近年来生态学领域的研究热点[3],碳氮磷作为土壤的主要营养成分,在很大程度上决定土壤肥力,进而影响植物生长发育[4]㊂土壤是生态系统许多生态过程的主要载体,是植物赖以生存的重要基质和环境条件,凋落物所形成的有机质及岩石风化释放的养分都聚集在土壤中,供给地上植被生长发育[5]㊂全球土壤有机碳储存量远高于生物碳库和大气碳库,土壤有机碳的微小波动可能会影响生态系统可持续性[6],土壤碳氮磷是陆地生态系统中限制植物生长和不同生态过程的重要元素,碳氮磷作为土壤养分重要营养元素,是生态系统中植物群落组成㊁演替和稳定的主要驱动因素[7]㊂另外,土壤碳氮磷化学计量比在生态化学计量学中具有重要地位,可以用来判断土壤有机质的分解速率㊁养分限制状况和碳氮磷饱和状态等[8],因此,研究土壤碳氮磷含量及其化学计量特征对于认识土壤养分循环平衡机制具有重要意义㊂高寒草甸是三江源区重要的草地生态系统,不仅提供肉㊁奶㊁皮㊁毛等直接经济价值的产品,同时还承担调节气候㊁涵养水源㊁防风固沙㊁生物多样性保育㊁初级生产力和碳固持等极其重要的生态服务功能[9-10]㊂然而,长期过度放牧㊁气候变化㊁虫鼠害和牧区政策偏差等因素导致高寒草甸大面积退化,甚至形成大面积次生裸地 黑土滩 [11-12],这些情况导致地上生物量下降,土壤微生物数量和水分含量降低,优质牧草消失,生物多样性减少,固碳能力减弱,从而改变了该区域土壤中关键养分元素的含量及比例关系[13]㊂三江源地区 黑土滩 已完全失去恢复能力,需要人工辅助来恢复[14]㊂因此,人工草地建植是治理三江源地区草地退化最有效的方法之一[15],已被广泛应用,并产生了 黑土滩人工草地 ,作为一种人工植被出现在三江源区㊂人工草地可以在短时间内提高植物群落的盖度㊁高度㊁生物量及物种多样性[16],还有利于土壤团聚体的形成,增加土壤团聚体的体积,使其具有较强的稳定性,从而改善 黑土滩 表层土壤结构,提高土壤含水量[17]㊂此外,人工草地建植还可以减少土壤中的碳流失,增加植被的碳储量,增加土壤固碳能力[18]㊂但是,在草种的选择和搭配方面也十分重要㊂有研究表明,豆禾种类和比例的搭配可以显著提高土壤养分的供给[19]㊂因此,对不同牧草混播人工草地土壤状况的研究是十分必要的㊂本研究选择耐寒和利用价值高且被广泛运用于三江源地区退化草地修复的本地禾草垂穗披碱草(E l y m u s n u t a n s)和草地早熟禾(P o a p r a t e n s i s),以及对禾本科植物生长发育起着促进作用的豆科植物呼伦贝尔苜蓿(M c d i c a g o f a l c a t a)为人工种植草种[20-21]㊂使用对比分析法,对不同牧草播种的人工草地土壤进行分析,探讨不同牧草播种的人工草地土壤碳氮磷含量及其生态化学计量特征变化规律,以期为三江源地区通过合理牧草混播的方式改善土壤养分和修复退化草地提供科学依据㊂1材料与方法1.1试验区概况试验区位于青海省果洛藏族自治州玛沁县,是三江源高寒草甸研究观测站军牧场试验点,其经纬度范围为34ʎ22'~34ʎ20'N,100ʎ30'~100ʎ29'E,海拔约为4100m㊂该区属于典型的大陆高寒季风气候区,日照时间长,太阳辐射强,无绝对的无霜期㊂年均气温极低,仅有0.7ħ,而年降雨量则为423m m~565m m,主要集中在植物生长期的5月至8月,即雨热同期㊂该区是典型的高寒草甸生态系统,土壤为高寒草甸土,主要由莎草科和禾本科等植物组成,如高山嵩草(K o b r e s i a p y g m a e a)㊁矮嵩草(K o b r e s i a h u m i l i s)㊁垂穗披碱草㊁草地早熟禾㊁细叶亚菊(A j a n i a t e n u i f o l i a(J a c q.)T z v e l)㊁甘肃马先蒿(P e d i c u l a r i sk a n s u e n s i s M a x i m)黄帚橐吾(L i g u l a r i a v i r g a u r e a(M a x i m.)M a t t f)㊁青海刺参(M o r i n a k o k o n o r i c a H a o)等㊂1.2试验设计在2016年1月至2018年12月期间,针对果洛军牧场一块地势相对平坦的重度退化高寒草甸,进行了随机区组试验设计㊂该试验选择了垂穗披碱草㊁草地早熟禾和呼伦贝尔苜蓿进行播种,共划分为828第3期阿的哈则等:人工草地土壤碳氮磷含量变化及化学计量特征研究8组处理(详见表1),每组处理包含3个重复,共计24个小区,每个小区面积为3mˑ3m ,且相邻小区间隔1m ㊂试验于2016年5月进行播种操作,播种前通过农具对试验地进行了翻耕处理,并将由青海省牧草良种繁殖场提供的牧草种子混匀后撒播㊂为避免放牧干扰,试验地进行了围栏保护,并协调当地牧民进行鼠害防治,尽可能避免鼠兔等啮齿类动物的干扰㊂为避免牧草之间的竞争,播种当年的苗期进行了杂草清除㊂杂草清除采用人工除草方式,将除试验草种以外的杂草剔除㊂对照组不进行任何处理㊂播种时,垂穗披碱草的播种量为3g ㊃m -2,草地早熟禾的播种量为0.75g ㊃m -2,呼伦贝尔苜蓿的播种量为1.5g㊃m -2,均按照青海省建植人工草地的标准进行[22]㊂表1 牧草混播处理及其播种量T a b l e 1 G r a s sm i x e d s o w i n g t r e a t m e n t a n d i t s s o w i n g am o u n t 标号L a b e l混播处理M i x e d t r e a t m e n t s拉丁名L a t i nn a m e播种量S e e d e d r a t e s /g㊃m -2E 垂穗披碱草E l y m u s n u t a n s 3.000P 草地早熟禾P o a p r a t e n s i s 2.250M呼伦贝尔苜蓿M c d i c a go f a l c a t a 4.500C K对照组--E P垂穗披碱草+草地早熟禾E l y m u s n u t a n s +P o a p r a t e n s i s 4.500+1.125E M 垂穗披碱草+呼伦贝尔苜蓿E l y m u s n u t a n s +M c d i c a g o f a l c a t a 4.500+2.250P M草地早熟禾+呼伦贝尔苜蓿P o a p r a t e n s i s +M c d i c a go f a l c a t a 1.125+2.250E P M 垂穗披碱草+草地早熟禾+呼伦贝尔苜蓿E l y m u s n u t a n s +P o a p r a t e n s i s +M c d i c a go f a l c a t a 1.000+0.750+1.500注:对照组的处理方式为维持原始土壤状态,未作任何处理N o t e :T h e t r e a t m e n t o f t h e c o n t r o l g r o u p w a s t om a i n t a i n t h e o r i g i n a l s o i l s t a t ew i t h o u t a n y tr e a t m e n t 1.3 样品采集在2018年9月,进行了样品采集工作㊂在每个小区对角线上选择了3个点作为土壤取样点,并使用内径为5厘米的土钻分别从0~10c m ,10~20c m 和20~30c m 的深度采集土壤样品㊂采集的根土混合样品放入塑封袋中,并带回实验室㊂在实验室中,使用孔径为0.28m m 的60目标准土壤筛对样品进行过筛,然后将过筛后的土样放置在阴凉通风的地方自然风干,以用于后续的土壤有机碳(S o i l o r ga n i c c a rb o n ,S O C )㊁全氮(T o t a l n i t r o g e n ,T N )和全磷(T o t a l p h o s p h o r o u s ,T P )含量的测定㊂具体测定方法如下:土壤有机碳(S O C )含量采用油浴加热重铬酸钾氧化容量法进行测定,土壤全氮(T N )和全磷(T P )含量则采用全自动间断化学分析仪进行测定㊂通过计算S O C 与T N 之间的比值(C ʒN )㊁S O C 与T P 之间的比值(CʒP )以及T N与T P 之间的比值(NʒP ),来表示土壤的化学计量特征㊂1.4 数据分析数据分析方面,首先使用E x c e l 2021对数据进行预处理,然后采用S P S S25.0进行单因素方差分析(O n e -W a y A N O V A )和P e a r s o n 相关性分析㊂对于差异显著的结果,采用D u n c a n 多重比较方法进行进一步分析,其中P <0.05表示差异显著㊂最后,使用O r i gi n2023进行绘图㊂2 结果与分析2.1 不同牧草混播人工草地土壤碳氮磷的差异由表2可知,不同处理方法对土壤中的有机碳(S O C )㊁全氮(T N )和全磷(T P)含量产生了显著影响㊂其中,E P ,E M ,P M ,E 和M 处理的土壤S O C 含量显著高于C K 处理,而P 处理的土壤S O C 含量则显著降低(P <0.05)㊂E P ,E M ,P M ,E 和M 处理的土壤T N 含量也显著高于C K 处理,而E P M 和P 处理的土壤T N 含量则显著降低(P <0.05)㊂E P ,E M ,P M ,E ,和M 处理土壤T N 含量显著高于C K ,而E P M 处理土壤T N 含量则显著低于C K (P <0.05)㊂928草 地 学 报第32卷表2 不同牧草混播人工草地土壤有机碳㊁全氮㊁全磷含量T a b l e 2 T h e c o n t e n t s o f s o i l o r g a n i c c a r b o n ,t o t a l n i t r o g e n a n d t o t a l p h o s p h o r u s i na r t i f i c i a l gr a s s l a n dm i x e dw i t h d i f f e r e n t f o r a ge s 标号L a b e l 有机碳S O C/g ㊃k g-1全氮T N/g ㊃k g-1全磷T P/g ㊃k g-1E P M 27.31ʃ0.32c d2.71ʃ0.06d0.60ʃ0.01bE P 30.25ʃ0.35a3.15ʃ0.05a b0.61ʃ0.01a bE M 29.72ʃ0.97a3.22ʃ0.11a0.62ʃ0.01abP M 29.17ʃ0.16a b2.21ʃ0.02a0.60ʃ0.01bM 29.01ʃ0.03a b3.01ʃ0.08b c0.59ʃ0.01bE 28.34ʃ0.19bc3.08ʃ0.01a b0.64ʃ0.02aP 26.83ʃ0.11d2.69ʃ0.01d0.60ʃ0.01bC K27.30ʃ0.07cd 2.88ʃ0.01c0.60ʃ0.01b注:E P M ,垂穗披碱草+草地早熟禾+呼伦贝尔苜蓿;P M ,草地早熟禾+呼伦贝尔苜蓿;E M ,垂穗披碱草+呼伦贝尔苜蓿;E P ,垂穗披碱草+草地早熟禾;C K ,对照组;M ,呼伦贝尔苜蓿;P ,草地早熟禾;E ,垂穗披碱草㊂不同字母表示不同牧草混播人工草地的差异显著(P <0.05),表中值为平均值ʃ标准误,下表同N o t e :E P M ,E l y m u s n u t a n s +P o a p r a t e n s i s +M e d i c a go f a l c a -t a ;P M ,P o a p r a t e n s i s +M e d i c a g o f a l c a t a ;E M ,E l ym u sn u t a n s +M e d i c a g o f a l c a t a ;E P ,E l ym u s n u t a n s +P o a p r a t e n s i s ;C K ,c o n t r o l g r o u p ;M ,M e d i c a g o f a l c a t a ;P ,P o a p r a t e n s i s ;E ,E l y m u sn u t a n s .D i f f e r e n t l e t t e r si n d i c a t ed i f f e r e n c e si n a r t i f i c i a l g r a s s l a n d s m i x e dw i t hd i f f e r e n t g r a s s e s (P <0.05),T h em e d i a n i n t h e t a b l e i s t h e a v -e r a geʃs t a n d a r d e r r o r ,t h e s a m e a s b e l o wt a b l e 如图1所示,E M 处理的表层土壤S O C 含量最高,为32.259g ㊃k g -1,除P M 和M 处理外,其他处理的土壤S O C 含量均随着土壤深度的增加呈现下降趋势㊂E P M 处理土壤S O C 含量在三个土层上差异显著,其他处理的土壤S O C 含量在0~10c m 和10~20c m 土壤层没有显著差异,显著高于20~30c m 土壤层(P <0.05)㊂E M 处理的表层土壤T N 含量最高,为3.93g ㊃k g -1㊂除了P M ,C K 和M 处理外,其他处理的土壤T N 含量随着土壤深度的增加而降低㊂P 处理的土壤T N 含量在土壤表层显著高于10~20c m 和20~30c m深度层次(P <0.05)㊂土壤T P 含量在不同处理中差异较大,E P M ,E P ,E M ,P M 和P 处理土壤T P 含量在0~10c m 土壤层中最高,E 处理在10~20c m 中最高,C K 和P 处理土壤T N 含量在20~30c m 土壤层中最高,且E P 处理中三层土壤之间均存在显著差异,P 处理土壤T P 含量在0~10c m土壤层显著高于10~20c m 和20~30c m 土壤层(P <0.05)㊂038第3期阿的哈则等:人工草地土壤碳氮磷含量变化及化学计量特征研究图1 不同牧草混播人工草地土壤碳氮磷含量的差异F i g .1 T h e d i f f e r e n c e o f s o i l c a r b o n ,n i t r o g e na n d p h o s p h o r u s c o n t e n t i nd i f f e r e n t f o r a g em i x e da r t i f i c i a l gr a s s l a n d s 注:不同小写字母表示不同处理同一土壤层差异显著,不同大写字母表示同一处理不同土壤层差异显著,下图同N o t e :D i f f e r e n t l o w e r c a s e l e t t e r s i n d i c a t e s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s i n t h e s a m e s o i l l a y e r u n d e r d i f f e r e n t t r e a t m e n t s ,a n dd i f f e r e n t u p pe r c a s e l e t -t e r s i n d i c a t e s i g n if i c a n t d i f f e r e n c e s i nd i f f e r e n t s o i l l a ye r s u n d e r t h e s a m e t r e a t m e n t ,t h e s a m e a s b e l o w 138草地学报第32卷2.2不同牧草混播人工草地土壤碳氮磷化学计量特征的差异由表3可知,不同牧草混播人工草地的土壤碳氮磷化学计量特征比较结果如下:C K处理与E P M处理之间土壤CʒN比值差异显著,C K处理土壤的CʒP比值显著高于E P M,E和P处理, P M处理土壤的NʒP比值显著高于C K处理(P<0.05)㊂图2显示,在0~10c m土壤层中,除P处理外, E P M处理土壤的CʒN比值显著高于其他处理(P<0.05)㊂随着土壤深度的增加,不同处理之间的土壤CʒN比值差异较大㊂E P处理土壤的CʒN 比值在20~30c m土壤层显著高于0~10c m和10 ~20c m土壤层,而E M处理土壤的CʒN比值在10~20c m和20~30c m土壤层显著高于0~10c m 土壤层(P<0.05)㊂各处理土壤的CʒP比值在0~ 10c m土壤层中无明显差异㊂随着土壤深度的增加,土壤的CʒP比值整体呈下降趋势,除了E P M 和E P处理外,其余处理的CʒP比值在0~10c m 和10~20c m土壤层中显著高于20~30c m土壤层(P<0.05)㊂土壤的NʒP比值也随着土壤深度的增加而下降,且E M,E M,P和M处理土壤的NʒP 比值在0~10c m和10~20c m土壤层中显著高于20~30c m土壤层(P<0.05)㊂表3不同牧草混播人工草地土壤化学计量特征T a b l e3 S o i l s t o i c h i o m e t r y c h a r a c t e r i s t i c s o fa r t i f i c i a l g r a s s l a n dw i t hm i x e d p a s t u r e标号L a b e l CʒN CʒP NʒPE P M10.13ʃ0.34a45.38ʃ0.09c4.51ʃ0.14cE P9.52ʃ0.08b c d49.01ʃ1.03a5.18ʃ0.06a bE M9.23ʃ0.01c d47.96ʃ0.84b5.20ʃ0.11a bP M9.08ʃ0.01d49.06ʃ0.35a5.40ʃ0.03aC K9.48ʃ0.04b c d45.92ʃ0.79a b4.84ʃ0.10b cE9.20ʃ0.04c d44.52ʃ1.29c4.84ʃ0.16b cP9.97ʃ0.07a b44.45ʃ0.22c4.45ʃ0.05cM9.71ʃ0.28a b c49.35ʃ0.69a5.12ʃ0.22ab 238第3期阿的哈则等:人工草地土壤碳氮磷含量变化及化学计量特征研究图2 不同牧草混播的人工草地土壤化学计量特征的差异F i g .2 D i f f e r e n c e s i n s o i l s t o i c h i o m e t r i c c h a r a c t e r i s t i c s o f a r t i f i c i a l g r a s s l a n dw i t hd i f f e r e n t f o r a gem i x t u r e s 2.3 不同牧草混播人工草地土壤碳氮磷含量与化学计量特征的相关性对每种处理的三层土壤碳氮磷含量取平均值,并进行P e a r s o n 相关分析(图3)㊂结果显示:土壤有机碳(S O C )含量与总氮(T N )含量㊁C ʒP 比值和NʒP 比值存在显著正相关关系,相关系数分别为0.92,0.82和0.90,而与C ʒN 比值存在显著负相关关系,相关系数为-0.67(P <0.05)㊂T N 含量与C ʒN 比值也呈现出负显著相关关系,而与NʒP 比值存在正显著相关关系(P <0.05)㊂T P 与化学计量比均没有显著相关性,而N ʒP 比值与C ʒN 比值存在显著负相关关系,与C ʒP 比值存在显著正相关关系(P <0.05)㊂338草地学报第32卷图3土壤碳氮磷与化学计量特征的相关性分析F i g.3 C o r r e l a t i o na n a l y s i s o f s o i l c a r b o n,n i t r o g e na n d p h o s p h o r u sw i t hs t o i c h i o m e t r i c c h a r a c t e r i s t i c s注:图中S O C,T N,T P,CʒN,CʒP和NʒP分别表示土壤有机碳㊁全氮㊁全磷㊁碳氮比㊁碳磷比和氮磷比,椭圆的形状与方向代表正负,颜色为对应系数N o t e:I n t h e f i g u r e,S O C,T N,T P,CʒN,CʒPa n dNʒPr e p r e s e n t s o i l o r g a n i c c a r b o n,t o t a l n i t r o g e n,t o t a l p h o s p h o r u s,c a r b o n/n i t r o g e nr a t i o, c a r b o n/p h o s p h o r u s r a t i o a n dn i t r o g e n/p h o s p h o r u s r a t i o,r e s p e c t i v e l y,a n d t h e s h a p e a n dd i r e c t i o no f t h e e l l i p s e s r e p r e s e n t p o s i t i v e a n dn e g a t i v e, a n d t h e c o l o u r s a r e t h e c o r r e s p o n d e n c e c o e f f i c i e n t s3讨论3.1土壤碳氮磷含量对退化草地与恢复草地的响应研究表明,土壤碳氮磷是植物生长发育的重要生源元素[23]㊂在本研究中,E P,E M和P M混播人工草地的土壤有机碳和全氮含量显著高于C K处理(P<0.05)㊂近年来,许多国内外学者进行了豆禾牧草混播后土壤养分及其植被生产力变化特征的研究,并认为豆禾混播后土壤养分和植被生产力均得到改善[24]㊂马玉寿等[25]也认为垂穗披碱草植株高大,而草地早熟禾植株矮小,这两种禾草之间存在生态位互补,从而使土壤养分得到改善㊂此外,研究表明土壤有机碳主要来源于植被凋落物和根系分泌物[26],土壤中的氮素则来源于动植物残体分解的有机质和生物固氮[27]㊂因此,E P,E M和P M混播人工草地土壤有机碳含量较高的原因可能是这些禾草具有较高的植被生产力㊁地上部分凋落物㊁地下根系分泌物及其死根,有利于土壤有机碳的积累[28];P 单播人工草地导致土壤有机碳含量减少可能是由于单一作物种植减少了不同植物残体的输入,减少了土壤有机质的来源[18]㊂另外,草地早熟禾快速生长和高生物量的特点也使其植物残体分解速度较快㊂当早熟禾植物凋落后,在土壤中迅速分解,进而导致土壤有机碳含量减少[29]㊂此外,早熟禾根系质量相对较小,而根系是植物向土壤输入有机碳的主要途径之一㊂因此,根系质量较小意味着有机碳输入较少,进而导致土壤有机碳含量减少[30]㊂同时,相对于C K处理,E P,E M混播和E单播人工草地的土壤全磷含量较高㊂E M和P M土壤全磷含量较高的原因可能是豆禾混播可以在根际上形成磷养分利用空间㊁磷源利用差异性等优势,因此,土壤全磷含量也得到提高,有利于磷元素的积累[31]㊂而E单播人工草地土壤全磷含量较高,可能是因为草地早熟禾单播没有豆科植物进行固氮作用,氮磷供应平衡系统未受到影响,较低氮素供应使得植被不需要吸收更多的磷,有利于磷元素的积累[32]㊂在同一人工草地中,土壤有机碳和全氮含量随着土壤深度的增加呈下降趋势㊂这可能是因为地表凋落物是土壤有机碳和全氮的主要来源,堆积在植物地表的凋落物经微生物分解形成有机质,最初在土壤表层聚集,向下输入的有机质逐渐减少㊂另外,植物残留物和根系主要积累在表层土壤,深层土壤中有机物分解较快,导致有机碳含438第3期阿的哈则等:人工草地土壤碳氮磷含量变化及化学计量特征研究量较低㊂而土壤全氮含量可能是因为人工草地土壤根系主要集中在表层土壤,随着土壤深度的增加,植物根系密度和活动减少,导致土壤中的有机物分解和氮素吸收较少,因此土壤有机碳和全氮含量随深度增加而逐渐减少[28]㊂相比之下,磷是一种容易被土壤颗粒吸附和固定的养分,它在不同土壤剖面中的迁移和淋失相对较少[29]㊂此外,人工草地植物根系较为均匀地分布在整个土壤剖面上,使得植物对土壤中磷养分的吸收相对一致,从而维持了不同深度的磷含量相对稳定㊂因此,在不同土壤层中,全磷含量的差异不显著[33]㊂需要注意的是,以上结论是基于已有研究结果的总结,并不能代表所有情况,具体的土壤养分变化还需要根据具体环境和实验条件进行研究㊂3.2土壤化学计量特征对退化草地与恢复草地的响应土壤碳氮磷化学计量比是评估土壤有机质组成和预测有机质分解速率的重要指标[2]㊂其中,土壤CʒN比值是评估土壤氮矿化能力的重要参考指标,可以反映微生物分解有机质的速率,也能反映凋落物和根系残体对土壤碳氮含量的积累[34]㊂本研究发现所有人工草地中土壤CʒN比值的变化范围为9.20~10.13,最大值出现在E P M混播人工草地,该值介于中国土壤CʒN平均值(10~12)之间[35-36],但低于全球土壤CʒN平均值(13.33)[35]㊂当土壤CʒN比小于25时,微生物分解土壤有机质的速率加快[37]㊂T i a n等人对全国土壤CʒN的研究表明,尽管土壤碳氮含量在不同空间具有较大差异,但CʒN比值始终保持相对稳定,这表明二者作为结构性成分具有高度相关性,并且在消耗和积累过程中CʒN比值始终保持相对稳定[29]㊂土壤CʒP比值是反映土壤微生物磷矿化速率及植物从土壤中吸收固定磷元素的重要指标[38]㊂本研究发现土壤CʒP比值的变化范围在44.45~49.35之间,E 单播人工草地中的CʒP比值最高,但低于中国陆地土壤CʒP平均值(52.70)[39]㊂贾宇等人[40]的研究表明,当土壤CʒP比值小于200时,微生物矿化有机质会释放出更多养分,磷的有效性也更高,因此在植物和土壤中积累较多[40]㊂土壤NʒP比值是评估氮磷限制作用的重要指标,并用于确定养分限制的阈值[41]㊂本研究中,土壤NʒP比值的变化范围在4.45~5.40之间,P M混播中的值最高,但低于全球(13)和全国(9.3)土壤NʒP水平㊂Güs e w e l l 等人[8]的研究表明,当土壤NʒP比值小于10时,植物的生长发育受到氮限制㊂本研究中所有混播人工草地土壤的NʒP比值均小于10,说明植被生长都受到氮限制,与青藏高原植物生长发育与氮素密切耦合的研究结论一致[42]㊂另外,由于土壤中的磷元素迁移率较低且含量相对稳定[33],说明所有人工草地均表现为氮素限制,可适当增加氮素施肥量来保持土壤养分平衡㊂不同混播人工草地中的CʒP 比值和NʒP比值随着土壤深度的增加而逐渐下降,这可能是因为随着土壤深度的增加,土壤中的有机碳和全氮含量逐渐减少,而全磷含量在不同土壤层间保持相对稳定[28]㊂土壤CʒN比值在不同混播系统的不同土壤层间没有明显变化,这与朱秋莲等人[39]的研究结果相符,也符合Y a n g等人[43]的观察,即土壤CʒN比值在不同生境中始终保持相对稳定㊂3.3不同牧草混播土壤碳氮磷含量与化学计量比的相关性根据研究结果显示(图3),三江源地区的高寒草甸受到气候变化和过度放牧等因素的影响,导致土壤中碳㊁氮㊁磷元素的循环和化学计量特征变得更加复杂㊂研究表明,土壤中的有机碳含量与全氮含量呈现显著正相关关系,相关系数高达0.92㊂然而,土壤中的有机碳和全氮与全磷含量之间并没有显著相关性㊂这可能是因为土壤中的碳和氮之间存在紧密的耦合关系,这与朱秋莲[39]和李金芬等人[44]研究结果一致㊂研究者认为,在不同的生态系统中,土壤中的氮流动依赖于有机碳[45],因为氮通常以有机氮的形式存在[46]㊂土壤中的氮素矿化潜力受到有机碳的影响,而磷元素在任何生态系统中都保持稳定状态[47]㊂因此,土壤中的有机碳含量与全氮含量和全磷含量之间存在一定的相关性和规律性㊂土壤化学计量特征是反映土壤养分限制的重要因素[1]㊂相关性分析显示,人工草地土壤中的CʒN比值与有机碳和全氮含量整体上呈负相关关系,这表明土壤的CʒN比值受到碳和氮的共同限制㊂而土壤中的CʒP比值与有机碳含量显著正相关,与全磷含量之间没有相关性,说明土壤的CʒP比值受到碳的影响较大;土壤中的N ʒP比值与全氮含量呈显著正相关,与全磷无显著相关性,说明土壤的NʒP比值主要受到氮元素的影响,根据研究结果,可以通过调整人工草地土壤中的有机碳㊁氮和磷含量,以及采取相应的管理措施,改善土壤中CʒN比值,CʒP比值和NʒP比值之间的关538草地学报第32卷系,并提高土壤养分的利用效率㊂4结论相较于对照组,人工草地土壤整体有机碳㊁全氮和全磷含量得到了显著提高㊂尤其在垂穗披碱草+呼伦贝尔苜蓿混播的人工草地中,这一效果更为明显㊂相关性分析表明,该地区土壤中碳与氮是限制植物营养的主要元素㊂因此,在草地恢复过程中,建议适量施加有机肥料来提高土壤养分含量,以确保草本植物健康生长和草地恢复效果㊂总之,如欲通过合理牧草混播来改善三江源地区退化高寒草甸土壤养分,建议选择垂穗披碱草+呼伦贝尔苜蓿混播㊂参考文献[1]曾德慧,陈广生.生态化学计量学:复杂生命系统奥秘的探索[J].植物生态学报,2005,29(6):141-153[2]王绍强,于贵瑞.生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征[J].生态学报,2008,28(8):3937-3947[3] 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狗尾草叶片N、P、K_养分重吸收与化学计量比的偶联关系
植物科学学报 2023，41（2）：193～203Plant Science Journal DOI：10.11913/PSJ. 2095-0837. 22182钟小瑛，任奕炜，衣华鹏. 狗尾草叶片N、P、K养分重吸收与化学计量比的偶联关系[J]. 植物科学学报，2023，41（2）：193−203Zhong XY，Ren YW，Yi HP. Coupling relationship between nutrient resorption and stoichiometric ratios of N, P, and K in Setaria viridis (L.) Beauv. leaves[J]. Plant Science Journal，2023，41（2）：193−203狗尾草叶片N、P、K养分重吸收与化学计量比的偶联关系钟小瑛，任奕炜，衣华鹏*（鲁东大学资源与环境工程学院，山东烟台 264025）摘 要：为探究狗尾草(Setaria viridis (L.) Beauv.)对砂质海岸恶劣环境的适应性，本文以烟台沿海防护林自然保护区核心区内黑松防护林下的狗尾草为研究对象，测定狗尾草成熟叶和衰老叶碳(C)、氮(N)、磷(P)、钾(K)元素的含量，分析其生态化学计量特征和养分重吸收特征，进而研究两者之间的偶联关系。
结果显示，狗尾草叶片N∶P > 16，狗尾草生长发育更多受到P元素限制。
叶片氮重吸收率(NRE)、磷重吸收率(PRE)、钾重吸收率(KRE)分别为(58.038 ± 2.973)%、(62.167 ± 5.301)%、(86.557 ± 0.950)%，NRE、PRE均高于我国植物叶片平均重吸收率，KRE高于全球植物平均重吸收率。
叶片化学计量特征与PRE相关性较强，与NRE和KRE相关性稍差，狗尾草叶片养分重吸收率主要受衰老叶化学计量比的影响。
林火对森林生态系统碳氮磷生态化学计量特征影响研究进展
构、功能以及养分循环和能量传递，引起森林碳库和碳分配格局的变化，进而影响森林演替
进程及固碳能力。 森林生态系统的异质性和复杂性，导致林火干扰对其生物地球化学循环
的影响较为复杂。 因此，认识林火干扰这一不确定因素对碳、氮、磷循环的调控机制也是全
化学计量特征、林火对森林生态系统碳氮磷元素的影响及林火对植物 － 凋落物 － 土壤系统生
态化学计量特征的影响方面进行总结，并就林火对森林生态系统生态化学计量影响研究提
出 ３ 个方面的展望，可为进一步探索我国林火干扰后森林生态系统植物生长、凋落物分解和
生物地球化学循环影响机制提供借鉴，并推动该领域的深入研究。
ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ［ Ｊ］ ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎａｎｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ Ｅｄｉｔｉｏｎ） ，２０２１，４５（ ２） ：１－ ９． ＤＯＩ：１０．
１２３０２ ／ ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－２００６．２０２００３０３７．
林火对森林生态系统碳氮磷生态化学计量
特征影响研究进展
孙 龙，窦 旭，胡同欣 ∗
（ 森林生态系统可持续经营教育部重点实验室，东北林业大学林学院，黑龙江 哈尔滨 １５００４０）
摘要：林火可以改变森林生态系统元素的生态化学计量特征，反映火后森林生态系统环境中生物地球化学循环
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第 ４５ 卷 第 ２ 期
２０２１ 年 ３ 月
南京林业大学学报（ 自然 科 学 版 ）
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎａｎｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ Ｅｄｉｔｉｏｎ）
武夷山五种竹子叶、枝、秆碳氮磷化学计量对生长阶段和海拔的响应
武夷山五种竹子叶、枝、秆碳氮磷化学计量对生长阶段和海拔的响应孙俊;王满堂;袁景西;程林;吕敏;陈晓萍;钟全林;程栋梁【期刊名称】《生态学报》【年(卷),期】2022(42)5【摘要】探究竹子化学计量特征对生长阶段和海拔的响应对于了解其生理生态特征及生长适应策略至关重要。
对武夷山沿海拔分布的五种典型竹子叶、枝、秆的碳(C)、氮(N)、磷(P)含量及化学计量内稳态指数(H)进行两个生长阶段的测定。
结果显示不论生长阶段的变化,各器官N、P含量的变异系数均显著大于C含量,且秆的N、P含量变异系数要显著大于叶片和竹枝,但不同生长阶段并未改变秆的N∶P(12∶1)。
毛竹4月份枝和8月份叶的N、P含量均随海拔增加而降低,而箬竹叶的N、P含量均随海拔增加而增加。
海拔和生长阶段的交互作用显著提高了竹秆N含量对生长阶段变化的响应。
竹叶N和秆的N、P含量在不同生长阶段具有明显的内稳性调控机制,但竹枝N、P的内稳性特征表现不明显。
总而言之,这些结果一方面反映了武夷山五种竹子偏向于选择维持叶N含量的内稳态机制,另一方面调节秆N、P含量的协变来应对海拔和生长阶段变化中养分的利用策略。
【总页数】11页(P1854-1864)【作者】孙俊;王满堂;袁景西;程林;吕敏;陈晓萍;钟全林;程栋梁【作者单位】福建师范大学福建省植物生理生态重点实验室;枣庄学院城市与建筑工程学院;江西武夷山国家级自然保护区管理局;福建师范大学地理研究所【正文语种】中文【中图分类】G63【相关文献】1.武夷山不同海拔黄山松细根碳、氮、磷化学计量特征对土壤养分的适应2.岷江上游中国沙棘土壤碳氮磷对海拔的响应及其计量特征3.郭岩山不同海拔土壤养分对丝栗栲细根碳、氮、磷及其化学计量特征影响4.油松人工林新生枝叶碳氮磷含量及化学计量比对氮添加的响应5.武夷山不同海拔毛竹林土壤碳氮磷的生态化学计量特征因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
三峡水库消落带优势草本植物对土壤氮磷的吸收富集特征
Ｆｅｎｇｙａｎｇ，Ａｎｈｕｉｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｍ．Ｓｃ．ｃａｎｄｉｄａｔｅ，ｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｓｃｙｃｌｅ］Ｅｍａｉｌ：１５９５５３６９８３３＠１６３．ｃｏｍ 通讯作者（Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ）：朱波 （１９６６－），男，研 究员，主要 从 事土 壤 氮 循环研 究。［ＺＨＵ Ｂｏ（１９６６－），ｍａｌｅ，Ｐｈ．Ｄ．，ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ，
消落带（ＷａｔｅｒＬｅｖｅｌＦｌｕｃｔｕａｔｉｏｎＺｏｎｅ，ＷＬＦＺ）是 指水陆衔接地带受自然或人为调控因素影响，水位 季节性 涨 落 使 土 地 周 期 性 出 露 和 淹 没 的 区 域［１］。 三峡水 库 因 采 用 “蓄 清 排 浑”的 调 度 方 式，汛 期 （５—９月）保 持 低 水 位 １４５ｍ，秋 冬 （１０月—次 年 １月）蓄水至高水位 １７５ｍ，形成落差约 ３０ｍ，长约 ５５７８ｍ，面积约 ３４９ｋｍ２ 的巨大消落带［２］。消落带 经历反复的淹没与出露，土壤理化性质发生变化，其 营养元素含量 和 形 态 特 征 也 发 生 相 应 改 变 ［３－５］，在
ｓｐｅｃｉａｌｉｚｅｄｉｎｓｏｉｌｎｉｔｒｏｇｅｎｃｙｃｌｅ］Ｅｍａｉｌ：ｂｚｈｕ＠ｉｍｄｅ．ａｃ．ｃｎ
１５２
山 地 学 报
３７卷
干后土壤理化 性 质 的 变 化 ［７－８］，重 金 属 迁 移 转 化 污 染［９－１１］、土壤氮 磷 养 分 吸 附 －解 吸［１２－１４］以 及 淹 水 条件下植物分解和养分释放等方面［１５－１７］。同时，三 峡水库 消 落 带 的 植 被 恢 复 重 建 一 直 为 学 者 所 关 注 ［１８－１９］。植被物 种 的 选 择 多 侧 重 于 耐 淹 性［２０－２１］， 但消落带植被吸收固定土壤氮磷养分这一重要功能 却少见报道。研究表明，对氮磷富集土壤进行植物 修复是减少水体营养负荷的有效途径［２２］，因此本文 针对此类问题开展研究。
黄土丘陵区白羊草群落光谱特征对氮磷添加的响应
LUO Yang1 , CHEN Zhi-fei1 , ZHOU Jun-jie1 , JIAN Chun-xia1 , LAI Shuai-bin1 , CHEN Yang1 , WANG Shao-yan1 , JIN Yuan1 , XU Bing-cheng12*
(1. State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau, Northwest A&■ F University, Yangling,ShaanxiProvince712100,China；2.InstituteofSoiland WaterConservation,ChineseAcademyofSciences
1材料与方法
1.1 研究区概况 试验在陕西省延安市安塞区纸坊沟小流域(36。
42'42"〜36°42'28" N, 109°13‘46"〜109°1 6‘03" E)开 展。流域总面积为& 27 km2 ,气候属暖温带半干旱 气候区，年均降水量507.2 mm,年均温& 9°C ,日照 时数2 352〜2 573 h,年均无霜期160 d,年总辐射 量为493 kJ • cm 2 ,年蒸发量1 500〜1 900 mm。
草_环境系统植物碳氮磷生态化学计量学及其对环境因子的响应研究进展_杨惠敏
草-环境系统植物碳氮磷生态化学计量学及其对环境因子的响应研究进展杨惠敏＊,王冬梅(兰州大学草地农业科技学院农业部草地农业生态系统学重点开放实验室,甘肃兰州730020)摘要:生态化学计量学(ecolog ical stoichiome try )是研究生物系统能量和化学元素(主要如C 、N 和P 等)平衡的科学,为研究元素在生物地球化学循环和生态过程中的计量关系和规律提供了一种综合方法。
陆地生态系统方面的研究虽然起步较晚,但近10年来也取得了较大的发展,已涉及到天然草原、森林、湿地和农田等亚系统,研究内容除了测定生态化学计量比,还将不同系统、功能群和物种间植物的计量学特征进行比较,以及将计量学特征与环境因子偶联研究。
笔者对草-环境系统植物C 、N 和P 生态化学计量学的研究进行了综合分析,重点论述了天然草原系统植物C 、N 和P 生态化学计量学特征及其对环境因子的响应规律。
关键词:草类植物;元素计量比;环境因子;草-环境中图分类号:Q948.1;X171.1 文献标识码:A 文章编号:1004-5759(2011)02-0244-09 氮(N )和磷(P )是植物的基本营养元素,也是各种蛋白质和遗传物质的重要组成元素,而通过光合作用同化的碳(C )则是植物各种生理生化过程的底物和能量来源。
作为植物生长过程中不可或缺的元素,C 、N 和P 的组成及分配是相互联系的。
研究表明,植物C 、N 和P 的含量变化表现出明显的正相关关系,叶片N 含量与C 含量等速[1,2]或不等速变化[3],叶片P 含量以C 含量的4/3指数增长[2,4,5],叶片N 含量以P 含量的3/4[2,4,5]、2/3[6]或0.73[7]指数增长。
因此,在植物的生长过程中,C 、N 和P 是协同变化的。
生态化学计量学(eco logical stoichio metry )是研究生物系统能量和化学元素(主要如C 、N 和P 等)平衡的科学[8],为研究元素在生物地球化学循环和生态过程中的计量关系和规律提供了一种综合方法。
赖草草地叶片养分、碳组分和防御性化合物对氮添加的响应
赖草草地叶片养分、碳组分和防御性化合物对氮添加的响应苏原;何雨欣;高阳阳;梁雯君;武帅楷;郝杰;刁华杰;王常慧;董宽虎【期刊名称】《草地学报》【年(卷),期】2024(32)1【摘要】本研究依托山西右玉黄土高原赖草(Leymus secalinus)草地2017年建立的氮(Nitrogen, N)添加梯度试验平台(0~32 g·m^(-2)·a^(-1)),探究N添加对优势植物赖草叶片养分[N、磷(Phosphorus, P)、钾(Potassium, K)]、非结构性碳水化合物、结构性碳水化合物和防御性化合物含量的影响。
结果表明:N素输入显著提高叶片N,K含量和N∶K和N∶P比值,降低叶片P含量和P∶K比值;N素输入显著降低叶片非结构性碳水化合物和结构性碳水化合物含量;N素输入显著增加叶片总酚、单宁和黄酮类化合物含量;PCA分析表明低N(≤8 g·m^(-2)·a^(-1))和高N(>8 g·m^(-2)·a^(-1))输入下赖草叶片性状存在显著差异,土壤无机N含量、土壤有效N∶P和N∶K是其主要影响因子。
以上结果表明N素输入改变了盐渍化草地赖草叶片养分-碳组分-防御性化合物的分配策略。
【总页数】9页(P130-138)【作者】苏原;何雨欣;高阳阳;梁雯君;武帅楷;郝杰;刁华杰;王常慧;董宽虎【作者单位】山西农业大学草业学院;草地生态保护与乡土草种质创新山西省重点实验室;山西右玉黄土高原草地生态系统国家定位观测研究站【正文语种】中文【中图分类】S812.2【相关文献】1.黄土丘陵区草地群落多样性和优势种养分对氮添加的响应2.蒙古冰草非结构性碳水化合物及碳氮磷化学计量特征对氮添加的响应3.氮添加降低盐渍化草地赖草非结构性碳水化合物含量4.氮添加对蒙古栎叶片碳氮磷化学计量与非结构性碳水化合物的影响因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
不同生活史对策草本种子萌发特征对氮添加的响应
5.落叶松人工林草本植物群落特征和生物量对氮添加的响应 [J], 曲恬甜;闫涛;张文;曾辉
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【总页数】5页(P69-73)
【作 者】施苏丽;陈海霞;雷永琴;王媛;马丽;杨君珑
【作者单位】宁夏大学农学院,银川750021;宁夏大学农学院,银川750021;宁夏大学农学院,银川750021;宁夏大学农学院,银川750021;宁夏大学农学院,银川750021;宁夏大学农学院,银川750021
【正文语种】中 文
【中图分Байду номын сангаас】Q948.1
【相关文献】
1.青藏高原东缘30种禾本科植物种子萌发对光的响应及其与生活史的关联 [J], 张莹莹;张春辉;张蕾;吕俊平;王晨阳;卜海燕;杜国祯
2.不同种源五角枫幼苗叶片N、P化学计量学特征对氮添加的响应 [J], 宋沼鹏;何念鹏;侯继华
3.3种草本植物种子萌发及幼苗初期对镉胁迫的生理响应 [J], 徐玲玲;李巧玉;张红莲;罗德勇;黎四现;关萍
不同生活史对策草本种子萌发特征对氮添加的响应
施苏丽;陈海霞;雷永琴;王媛;马丽;杨君珑
【期刊名称】《种子》
【年(卷),期】2015(034)002
【摘 要】以5种耐受型和3种杂草型生活史对策草本种子为对象,采用4种浓度外源氮添加处理(0 mg/kg、100 mg/kg、1 000mg/kg、2 000 mg/kg),研究种子萌发特征对不同浓度氮素的响应规律.结果表明:除反枝苋外,不同浓度氮处理均会降低耐受型和杂草型种子萌发根长.随着氮浓度的增加,杂草型草种的萌发率、发芽指数、发芽势均呈现出先上升后下降趋势;而耐受型草种则普遍持续降低,但老瓜头除外.另外,氮添加处理或降低或不影响耐受型与杂草型对策种子的发芽速度,但对反枝苋发芽速度有促进作用.本研究结果表明,杂草型草种的萌发特征对外源氮素增加具有更强的耐受性,而耐受型草种则普遍较低,但也可能与种子大小有关.
植物叶片氮磷养分重吸收规律及其调控机制研究进展
植物叶片氮磷养分重吸收规律及其调控机制研究进展陆姣云;段兵红;杨梅;杨晗;杨惠敏【期刊名称】《草业学报》【年(卷),期】2018(027)004【摘要】植物养分重吸收是植物组织或器官在衰老脱落前将部分养分(主要如氮、磷)转移到其他成活组织的过程,能延长养分在植物体内的存留时间,提高养分利用效率,减少植物对土壤养分的依赖,是植物适应环境的重要策略之一.本研究综述了土壤水分和肥力、光照、温度等环境因子和寿命、个体发育等遗传特性对植物叶片氮磷养分重吸收的影响.不同生活型或功能型的叶片养分重吸收不同;施肥会改变土壤速效养分的含量和比例,从而调控叶片养分重吸收;土壤水分通过调节土壤养分有效性而影响叶片养分重吸收;植物在生长过程中,不同时期对养分的需求有所差异,对养分的敏感程度和吸收能力也各不相同,从而表现出不同叶片养分重吸收特征;除了叶片之外,植物的其他组织器官(如,细茎、树木的芯材和能够储存养分的根)也可以进行养分重吸收.因此,植物叶片养分重吸收易受多种因素的影响,不同物种的重吸收能力存在差异,同一物种在不同时、空及相关因素变化下的重吸收特性也不同.深入研究植物养分重吸收规律和调控机制有助于进一步揭示植物的环境适应性,能为提高水肥管理水平,权衡生产力和适应性,实现系统生产和生态可持续发展提供理论依据.【总页数】11页(P178-188)【作者】陆姣云;段兵红;杨梅;杨晗;杨惠敏【作者单位】草地农业生态系统国家重点实验室,兰州大学草地农业科技学院,甘肃兰州730020;草地农业生态系统国家重点实验室,兰州大学草地农业科技学院,甘肃兰州730020;草地农业生态系统国家重点实验室,兰州大学草地农业科技学院,甘肃兰州730020;中国科学院遗传与发育生物学研究所,植物基因组学国家重点实验室与植物基因研究中心,北京100101;草地农业生态系统国家重点实验室,兰州大学草地农业科技学院,甘肃兰州730020【正文语种】中文【相关文献】1.氮磷养分供应及调控对夏玉米干物质及养分累积分配的影响 [J], 何一通;王玲莉;郭丽果;孙志梅;房娜娜;石元亮2.氮磷调控根系形态的分子机制研究进展 [J], 李景娟;高建伟3.贵州省东南部土壤氮磷对常见森林群落植物叶片的养分化学计量学特征 [J], 刘晓玲;李世杰4.不同功能群草类植物叶片氮磷重吸收对施肥的响应 [J], 尤菲菲;曾令强;乔子楣;刘敏国;杨惠敏5.苜蓿叶片氮、磷和钾养分重吸收与化学计量比的偶联关系 [J], 王振南; 赵梅; 杨燕; 李富宽; 王慧; 吕慎金因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
四种草本植物生长性状和根性状对磷添加的响应策略
四种草本植物生长性状和根性状对磷添加的响应策略张家铱;韩飞;夏蕾;高剑飞;吉卉;刘碧桃【期刊名称】《中国草地学报》【年(卷),期】2023(45)1【摘要】采用盆栽种植方式,对低浓度有机磷(20 mg/kg)、低浓度无机磷(20mg/kg)和高浓度无机磷(200 mg/kg)水平下石竹、冰草、苜蓿和沙葱的生长、根形态和生理性状指标进行测定,探究内蒙古草原四种草本共存植物的磷适应策略。
结果表明:与低磷环境相比,高磷环境下四种植物均具有更高的地上部生物量、氮和磷累积量、根生物量,根冠比(除沙葱外)均较低;细根植物(石竹和冰草)的总根长在低浓度有机磷环境最长,粗根植物(苜蓿和沙葱)则在高浓度无机磷环境最长,四种植物的总根长均在低浓度无机磷环境最短;四种草本植物的比根长均在低浓度有机磷环境最高,在低浓度无机磷环境最低,且细根植物的比根长显著高于粗根植物;四种植物中,沙葱具有最高的根系有机酸含量(比其他三种植物高约39倍)和酸性磷酸酶活性(高约52倍)以及最低的根呼吸速率(低约7倍),苜蓿则具有最高的平均根性状变异度。
总体来看,细根植物主要是通过增加比根长和总根长,粗根植物主要通过提高根系有机酸和酸性磷酸酶活性(如沙葱)或增大根性状变异度(如苜蓿)来适应低磷环境。
【总页数】10页(P43-52)【作者】张家铱;韩飞;夏蕾;高剑飞;吉卉;刘碧桃【作者单位】山西农业大学林学院【正文语种】中文【中图分类】S812【相关文献】1.日粮中钙磷水平、植酸酶的添加对断奶仔猪生长性能、骨的性状、营养物质表观消化率及矿物质、氮的利用率和生长肥育阶段骨性状的影响2.呼伦贝尔草原3种植物的功能性状对氮磷添加的响应3.不同密度樟树(Cinnamomum camphora)幼苗生长和叶片性状对氮磷添加的响应4.常绿阔叶林外生、内生菌根树种细根化学计量学性状对N添加的响应5.10年生杉木人工林叶片和细根功能性状对土壤磷添加的响应因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
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草本植物养分重吸收效率对氮磷添加的响应及化学计量内稳性
特征
养分是限制陆地生产力的主要环境因素。
全球来看,氮和磷是植物生长的主要养分限制因子。
养分重吸收是植物养分保持的一个关键策略。
化学计量内稳态是指植物不受养分有效性变化的影响,通过各种生理机制保持其元素组成相对稳定的能力。
一直以来,养分有效性和养分重吸收的关系的研究都存在不一致的结论,同时对于化学计量内稳性的研究较少。
野外施肥控制实验和温室控制实验可以为研究养分重吸收效率和养分有效性的关系以及化学计量内稳性提供最为直接的证据。
草地生态系统是陆地植被中最重要、分布最广的生态系统类型之一。
对草地群落及主要物种养分重吸收对氮磷添加的响应及化学计量内稳性特征的研究,有助于预测和理解草地氮磷养分循环及保存利用策略;对单一草本植物的研究有助于揭示在草本植物的生命周期内其养分保持策略是如何响应环境养分变化的机理,也有助于农林施肥管理和自然植被的恢复和保护。
选取内蒙古坝上典型草原草地群落和中国广泛分布的苋菜(Amaranthus mangostanus)为研究对象,分别进行了不同氮磷添加梯度的野外施肥实验和温室控制实验,研究了草本植物群落、优势物种及个体养分重吸收、化学计量内稳性的变化,主要研究结果如下:1.研究区域草地群落及其主要物种,地上部旺盛期氮浓度(Nggr)与氮添加(Nsupp)正相关、地上部衰老期氮浓度(Nsen)与Nsupp无关;地上部旺盛期与衰老期磷浓度(Pgr Psen)都与磷添加(Psupp)正相关,Nsupp对样地草本植物生长的影响大于Psupp。
氮养分重吸收效率(NRE)与Nsen,磷养分重吸
收效率(PRE)与Psen,相对养分重吸收(RR)与衰老期地上部氮磷比(N:Psen)均为负相关关系。
根据相对重吸收假说(RR=NRE-PRE≈0,植物生长受到氮磷共同限制),群落植物生长受氮磷共同限制对应的N:Psen的临界值为3.9～6.2,群落中主要物种受氮磷共同限制对应的N:Psen临界值分别为:黄囊苔草为(Carex
korshinskyi)4.7～7.0,糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)为 5.6～7.4,硬质早熟禾为(Poa sphondylodes)7.4～9.6,沙蒿(Artemisia desertorum)为 5.5～7.9,不同植物临界值不同。
对苋菜养分重吸收效率的研究表明:NRE和PRE都随N、P的相对可用性的升高而降低,NRE花期高于种子灌浆期,而PRE花期低于种子灌浆期。
不同的生长阶段养分重吸收对环境养分可用性的响应不同。
苋菜RR与绿叶氮磷比(N:Pgr)呈显著负相关关系。
植物生长的最佳N:Pgr随着植物生长阶段而改变,这表明植物生长限制可能从营养生长的N限制向生殖生长的P限制转变。
2.群落氮磷添加对养分重吸收效率的研究表明:Nsupp促进了群落及其主要物种的养分重吸收效率,Psupp对群落及其主要物种的养分重吸收效率没有显著影响,Nsupp显著升高了群落生物量,
进而地上部养分库升高,提高了养分重吸收效率。
对苋菜连续两年氮磷添加对养分重吸收效率(NuRE)的研究表明:NuRE随着
植物个体的增大而增加,但随着根冠比的增加而降低,植物的养分保存策略会受到养分库大小和从土壤吸收养分还是从植物衰老器官重吸收养分的平衡的调节。
养分供应不仅可以通过直接提高土壤养分的有效性来降低养分的重吸收效率,还可以通过间接增加植物个体的大小和降低根冠比来提高植物的养分重吸收效率。
3.植物的化学计量内稳性受元素、物种和生长发育阶段的影响。
无论群落、物种还是科属,氮的内稳性都高于磷。
不同生长阶段植物的养分需求不同,养分的内稳性存在差异,氮的内稳性苗期高于旺盛期、磷的内稳性苗期低于旺盛期,不同生长阶段,氮磷比(N:P)的内稳性随植物的生长逐渐升高。
不同科属地上部N、P养分的浓度和内稳性不同,禾本科地上部N、P浓度均为最低,菊科和蔷薇科地上部氮浓度最高、莎草科磷浓度最高,禾本科N的内稳性最低而P的内稳性最高,不同科植物养分内稳性存在差异。
苋菜不同的生长阶段,叶片N的内稳性(和浓度)没有显著的变化,但是叶片P 的内稳性(和浓度)在生殖阶段显著高于营养阶段。
苗期N的内稳性高于P,但旺盛期(开花阶段)则相反,P比N具有更强的内稳性。
N和P的动态变化表明:在植物生长过程中,由于N和P的生理功能的不同,植物养分内稳性存在差异。
本研究结果表明植物养分库越大,养分重吸收效率越高,养分供应不仅可以通过直接提高土壤养分的有效性来降低养分的重吸收效率,还可以通过间接的增加植物生物量、个体的大小和降低根冠比来提高植物的养分重吸收效率。
RR与植物N:Psen为负相关关系,根据相对重吸收与N:P的关系可以得到氮磷养分限制的临界值。
植物的内稳性因物种、生长发育阶段和元素的不同而不同。
不同植物分类水平氮的内稳性都高于磷的内稳性;植物生长的不同阶段,N
和P的生理功能的不同,表现为不同生长阶段内稳性的变化;不同物种养分内稳性不同。