第六章微生物的代谢和发酵
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《微生物学》第6章 微生物的新陈代谢
粉嫩熟肉 各种外卖中的熟肉中含有的亚硝酸盐，是
现在最严重的。因为它可以让肉煮熟后颜色粉 红、口感鲜嫩，还会延长食品保质期，所以它 已经成为了食品加工业中肉制品添加剂的必备 配料。包括餐馆里，厨师们烹调许多肉菜都离 不了它，还有各种烧烤肉制品、羊肉串、腌制 品，以至驴肉、鹿肉、羊杂、内脏等，几乎都 会加入亚硝酸盐。一些所谓“传统工艺制作”的 产品中，哪怕是鸡鸭制品也不能幸免，这早已 成为了这行的行规。
亚硝酸盐的致癌性及致畸性：亚硝酸盐的危害还不只是使人中毒， 它还有致癌作用。亚硝酸盐可以与食物或胃中的仲胺类物质作用转 化为亚硝胺。亚硝胺具有强烈的致癌作用，主要引起食管癌、胃癌、 肝癌和大肠癌等。 慢性中毒（包括癌变）原因
1.饮用含硝酸盐或亚硝酸盐含量高的苦井水、蒸锅水。 2.食用硝酸盐或亚硝酸盐含量较高的腌制肉制品、泡菜及变质 的蔬菜。
iii. 2分子的丙酮酸来源不同
iv. 1 mol葡萄糖经途径只产生1 mol ATP
不同微生物中葡萄糖降解途径的分布（%）
微生物
EMP
HMP
ED
酿酒酵母
88
12
-
产朊假丝酵母
66~81
19~34 -
灰色链霉菌
97
3
-
产黄青霉
77
23
-
大肠杆菌
72
28
-
铜绿假单胞菌
-
29
71
嗜糖假单胞菌
-
-
100
（2）硫酸盐呼吸(脱硫弧菌属、脱硫单胞菌属、脱硫球菌属)
硫酸盐呼吸：是一类称作硫酸盐还原细菌的严格厌氧菌 在无氧 条件下获取能量的方式，其特点是底物脱氢后， 经呼吸链递氢，最终由末端氢受体硫酸盐受氢，在递氢 的过程中与氧化磷酸化相偶联而获得ATP。
第六章 微生物发酵机理
① 酶活性的激活（activation） 前体激活：代谢途径中后面的酶促反应，可被该途径
中较前面的一个中间产物所促进。 代谢中间产物的反馈激活：代谢中间产物对该代谢途径
的前面的酶起激活作用。
2、酶活性的调节（细调）
② 酶活性的抑制（inhibition）：代谢调节过程中所发生 的抑制现象主要是可逆的，大多是反馈抑制
1、酶合成的调节（粗调）
③酶合成调节的遗传机制：操纵子学说
操纵子是指基因组DNA分子的一个片段，这个片断 由启动子、调节基因、操纵基因和结构基因组成。
诱导型操纵子：效应物存在导致基因表达。 阻遏型操纵子：效应物存在导致基因表达的关闭。
乳糖操纵子的诱导机制
P R PO
z
ya
半乳糖苷 酶
半乳糖 苷渗透 酶
在有两种或两种以上的末端产物的分支合成代谢途径中 ，调节方式较复杂，其共同特点是每个分支途径的末端 产物控制分支点后的第一个酶，同时每个末端产物又对 整个途径的第一个酶有部分的抑制作用，分支代谢的反 馈调节方式有多种:
顺序反馈抑制（sequential feedback inhibition） 同工酶的反馈抑制（isoenzyme feedback inhibition） 协同反馈抑制（concerted feedback inhibition） 累积反馈抑制（cumulative feedback inhibition） 超相加反馈抑制（cooperative feedback inhibition）
第六章 微生物发酵机理
第一节 微生物基础物质代谢 第二节 厌氧发酵产物的合成机制 第三节 好养发酵产物的合成机制
第一节 微生物基础物质代谢
一、微生物对培养基中碳源的代谢 二、微生物对培养基中氮源的代谢 三、微生物的能量代谢
中较前面的一个中间产物所促进。 代谢中间产物的反馈激活：代谢中间产物对该代谢途径
的前面的酶起激活作用。
2、酶活性的调节（细调）
② 酶活性的抑制（inhibition）：代谢调节过程中所发生 的抑制现象主要是可逆的，大多是反馈抑制
1、酶合成的调节（粗调）
③酶合成调节的遗传机制：操纵子学说
操纵子是指基因组DNA分子的一个片段，这个片断 由启动子、调节基因、操纵基因和结构基因组成。
诱导型操纵子：效应物存在导致基因表达。 阻遏型操纵子：效应物存在导致基因表达的关闭。
乳糖操纵子的诱导机制
P R PO
z
ya
半乳糖苷 酶
半乳糖 苷渗透 酶
在有两种或两种以上的末端产物的分支合成代谢途径中 ，调节方式较复杂，其共同特点是每个分支途径的末端 产物控制分支点后的第一个酶，同时每个末端产物又对 整个途径的第一个酶有部分的抑制作用，分支代谢的反 馈调节方式有多种:
顺序反馈抑制（sequential feedback inhibition） 同工酶的反馈抑制（isoenzyme feedback inhibition） 协同反馈抑制（concerted feedback inhibition） 累积反馈抑制（cumulative feedback inhibition） 超相加反馈抑制（cooperative feedback inhibition）
第六章 微生物发酵机理
第一节 微生物基础物质代谢 第二节 厌氧发酵产物的合成机制 第三节 好养发酵产物的合成机制
第一节 微生物基础物质代谢
一、微生物对培养基中碳源的代谢 二、微生物对培养基中氮源的代谢 三、微生物的能量代谢
微生物学-第六章-微生物的代谢课件
G
6-磷酸-果糖
特征性酶 磷酸己糖酮解酶
4-磷酸-赤藓糖 + 乙酰磷酸
6-磷酸-果糖
5-磷酸-木酮糖 ，5-磷酸-核糖
戊糖酮解酶
乙酸
3--磷酸甘油醛+ 乙酰磷酸
乳酸
乙酸
1 G 乳酸 + 1.5乙酸 + 2.5 ATP
三、发酵（fermentantion）
1、定义
广义：利用微生物生产有用代谢一种生产方式。 狭义：厌氧条件下，以自身内部某些中间代谢
氧化氮还原酶
反硝化意义：
1）使土壤中的氮（硝酸盐NO3-）还原成氮气而消失，降低土壤的肥力；
2）反硝化作用在氮素循环中起重要作用。
硫酸盐呼吸（硫酸盐还原）
——厌氧时，SO42- 、SO32-、S2O32- 等为末端电 子受体的呼吸过程。
特点：
a、严格厌氧； b、大多为古细菌 c、极大多专性化能异氧型，少数混合型； d、最终产物为H2S；
用所需的硝酸盐还原酶A亚硝酸还原酶等 c 兼性厌氧 细菌：铜绿假单胞、地衣芽孢杆菌等。
硝酸盐作用
同化性硝酸盐作用：
NO3- NH3 - N R - NH2 异化性硝酸盐作用：
无氧条件下，利用NO3-为最终氢受体
NO3- NO2 NO N2O N2
硝酸盐还原酶
亚硝酸还原酶
氧化亚氮还原酶
a、a1、a2、a4、b、b1、c、c1、c4、c5、d、o等； 末端氧化酶：
cyt a1、a2、a3、d、o，H2O2酶、过氧化物酶；呼吸链组分多变 存在分支呼吸链：
细菌的电子传递链更短并P／O比更低，在电子传递链的几个位置进入链和 通过几个位置的末端氧化酶而离开链。 E.coli （缺氧） CoQ cyt.b556 cyt.o
微生物第六章 - 1
HK和PK途径的反应特点
分解： （磷酸解酮酶）
6-磷酸果糖+Pi → 4-磷酸赤藓糖＋乙酰磷酸（HK）
5-磷酸木酮糖+Pi → 3-P甘油醛＋乙酰-P
氧化：（葡萄糖脱氢酶；葡萄糖酸脱氢酶）（PK）
6-磷酸葡萄糖+NADP+→6-P葡萄糖酸＋NADPH＋H＋ 6-P葡萄糖酸+NADP+→5-P核酮糖+NADPH+H＋+CO2
4-P赤藓糖＋ 6-P果糖 → 7-P景天庚酮糖＋3-P甘油醛
转醛反应：由转羟乙醛基酶（转醛酶）催化：
7-P景天庚酮糖＋3-P甘油醛 → 5-P核糖＋5-P木酮糖
25
碳架重排－转醛和转酮反应
转醛酶
转酮酶
26
磷酸戊糖途径
磷酸戊糖途径（HMP or PP要生理功能为产生NADPH和C3~C7的小分
3-磷酸甘油醛 +2Pi →1,3-二磷酸甘油酸+4e+4H＋
2NAD＋＋4e＋4H＋→ 2NADH＋2H＋ 14
底物水平磷酸化
化合物在氧化分解过程中，形成的高能化合物中间体
的高能键水解，偶联ADP磷酸化形成ATP，这种产生
ATP的方式叫做底物水平磷酸化；
1,3-二磷酸甘油酸 → 3-磷酸甘油酸＋～Pi 磷酸稀醇式丙酮酸 → 丙酮酸＋～Pi ADP＋～Pi → ATP
再生，乙醇排出细胞；
丙酮酸脱羧酶
丙酮酸
乙醛＋ CO2
乙醛＋NADH
乙醇脱氢酶
乙醇＋NAD＋
总反应式：葡萄糖→2×乙醇＋2CO2＋2ATP 33
酿酒酵母的乙醇发酵
第六章微生物的新陈代谢
大肠杆菌：— 产气杆菌：+
阳性
2020/4/21
阴性
甲 基 红 试 验
对照
大肠杆菌：+ 产气杆菌：—
2020/4/21
枸 橼 酸 利 用 试 验
大肠杆菌：— 产气杆菌：+
吲 哚 试 阳性 验
大肠杆菌：+ 产气杆菌：—
2020/4/21
2020/4/21
H2S 试验
尿
素
对照
阳性
阴性
酶
试
验
2020/4/21
1.发酵
发酵是一种在厌氧条件下发生的、不具有以氧或 无机物为电子受体的通过电子传递链传递电子的 生物氧化过程。该发酵被称为生理学发酵,与工业 上所称发酵完全不同。
供微生物发酵的有机物质主要是葡萄糖和其它单糖
工业上所说的发酵是指微生物在有氧或无氧条件下 通过分解与合成代谢将某些原料物质转化为特定微 生物产品的过程。如酵母菌、苏云金杆菌菌体生产, 抗生素发酵、乙醇发酵及柠檬酸发酵等。
第六章 微生物的新陈代谢
第一节微生物的能量代谢 第二节微生物对有机物的分解 第三节 分解代谢和合成代谢的联系 第四节 微生物独特合成代谢途径举例 第五节 微生物的代谢调节与发酵生产
2020/4/21
第一节 微生物的能量代谢
产能和耗能
2020/4/21
一、化能异养微生物的能量代谢
• 按照有无电子传递链，可将其分为底物 水平磷酸化和电子传递磷酸化两种类型 。 1.底物水平磷酸化 2.电子传递磷酸化
2020/4/21
2、HMP途径：
2020/4/21
反应过程：
2020/4/21
3、ED途径：
2020/4/21
阳性
2020/4/21
阴性
甲 基 红 试 验
对照
大肠杆菌：+ 产气杆菌：—
2020/4/21
枸 橼 酸 利 用 试 验
大肠杆菌：— 产气杆菌：+
吲 哚 试 阳性 验
大肠杆菌：+ 产气杆菌：—
2020/4/21
2020/4/21
H2S 试验
尿
素
对照
阳性
阴性
酶
试
验
2020/4/21
1.发酵
发酵是一种在厌氧条件下发生的、不具有以氧或 无机物为电子受体的通过电子传递链传递电子的 生物氧化过程。该发酵被称为生理学发酵,与工业 上所称发酵完全不同。
供微生物发酵的有机物质主要是葡萄糖和其它单糖
工业上所说的发酵是指微生物在有氧或无氧条件下 通过分解与合成代谢将某些原料物质转化为特定微 生物产品的过程。如酵母菌、苏云金杆菌菌体生产, 抗生素发酵、乙醇发酵及柠檬酸发酵等。
第六章 微生物的新陈代谢
第一节微生物的能量代谢 第二节微生物对有机物的分解 第三节 分解代谢和合成代谢的联系 第四节 微生物独特合成代谢途径举例 第五节 微生物的代谢调节与发酵生产
2020/4/21
第一节 微生物的能量代谢
产能和耗能
2020/4/21
一、化能异养微生物的能量代谢
• 按照有无电子传递链，可将其分为底物 水平磷酸化和电子传递磷酸化两种类型 。 1.底物水平磷酸化 2.电子传递磷酸化
2020/4/21
2、HMP途径：
2020/4/21
反应过程：
2020/4/21
3、ED途径：
2020/4/21
第六章微生物代谢
TCA循环的重要特点
为糖类、脂类、蛋白质三大物质转化中心枢纽。 循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体； 生物体提供能量的主要形式； 为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如 柠檬酸发酵；Glu发酵等。
（二）递氢和受氢 经过上述4条途径脱氢后，通过呼吸链等方式 传递，最终可与氧、无机氧或有机物等氢受体相结
2、HMP途径
磷酸戊糖进一步代谢有两种结局：
①磷酸戊糖经转酮—转醛酶系催化，又生成磷酸己糖 和磷酸丙糖（3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借EMP途径 的一些酶，进一步转化为丙酮酸。称为不完全HMP途 径。
②由六个葡萄糖分子参加反应，经一系列反应，最后 回收五个葡萄糖分子，消耗了1分子葡萄糖（彻底氧化 成CO2 和水），称完全HMP途径。
CO2、H2O 还原型中间代谢 产物醇、酸 NO2、N2 次之 少
电子传递链
完整
不完整
无，底物水平磷 酸化
二、自养微生物产ATP和产还原力 按能量来源不同可分为:
化能自养型
光能自养型
（一）化能自养微生物 还原CO2所需要的ATP和[H]是通过氧化无机物而获得的
硝化细菌、铁细菌、硫细菌、氢细菌
自养微生物氧化磷酸化效率低
葡萄糖 磷酸二羟丙酮
②异型乳酸发酵
乙醇
ATP ADP NAD+ NADH
乙醛
乙酰CoA
NAD+ NADH
乙酰磷酸
葡萄糖
6-磷酸 葡萄糖
6-磷酸葡 5-磷酸 萄糖酸 -CO2 木酮糖 3-磷酸 -2H 甘油醛
2ADP 2ATP
乳酸
（3）Stickland反应
1934年Stickland发现Closterdium sporogenes（生孢梭菌）能 利用一些氨基酸同时作为碳源、氮源和能源， 以一种氨基酸作供氢体，以另一种氨基酸作为受氢体而实现 产能的独特发酵类型。 CH3 CHNH2 + 2 CH2NH2 COOH ADP+Pi
第6章-微生物的代谢
新陈代谢 = 分解代谢 + 合成代谢 分解代谢：指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系 的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（ATP）形式 的能量和还原力的作用。
合成代谢：指在合成代谢酶系的催化下，由简单小 分子、ATP形式的能量和还原力一起合成复杂的大 分子的过程。
合成代谢按产物在机体中作用不同分： 初级代谢： 提供能量、前体、结构物质等生命活动所 必须的代谢物的代谢类型；产物：氨基酸、核苷酸等。 次级代谢： 在一定生长阶段出现非生命活动所必需的代 谢类型；产物：抗生素、色素、激素、生物碱等。
•反应步骤简单，产能效率低.
• 此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连接， 可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间 代谢物的需要。好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行 乙醇发酵.
相关的发酵生产：细菌酒精发酵
葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布
菌名 酿酒酵母 产朊假丝酵母 灰色链霉菌 产黄青霉 大肠杆菌 铜绿假单胞菌 嗜糖假单胞菌 枯草杆菌 氧化葡萄糖杆菌 真养产碱菌 运动发酵单胞菌 藤黄八叠球菌
氧被消耗而造成局部的厌氧环境
硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸
土壤中植物能利用的氮 （硝酸盐NO3-）还原成 氮气而消失，从而降低 了土壤的肥力。
松土，排除过多的水分， 保证土壤中有良好的通 气条件。
反硝化作用在氮素循环中的重要作用
硝酸盐是一种容易溶解于水的物质， 通常通过水从土壤流入水域中。如果 没有反硝化作用，硝酸盐将在水中积 累，会导致水质变坏与地球上氮素循 环的中断。
2、 HMP途径 (戊糖磷酸途径)
（Hexose Monophophate Pathway）
葡萄糖经转化成6磷酸葡萄糖酸后， 在6-磷酸葡萄糖酸 脱氢酶的催化下， 裂解成5-磷酸戊糖 和CO2。
第六章 微生物的代谢
e-
铁氧环蛋白
eeCyt.C
ADP+Pi
泛醌
eeATP
Cyt.b
环式光合磷酸化的暗反应
光能转变的化学能 ATP
CO2
有机物
NADH2
环式光合磷酸化特点
只有一个光合系统（光合单位），有光反应和暗反应 不放氧气。 不产还原剂NADH2，固定CO2所需NADH2来自电子 传递
非环式光合磷酸化
电子传递途径不形成环式回路
葡萄糖——乳酸、乙醇、 CO2
核 果 糖——乳酸、乙酸 糖——乳酸、乙酸、 CO2
C
重要的发酵类型之三——丁酸发酵
专性厌氧菌。不同菌，通过EMP途径，产物不同，可分为：
a）丁酸发酵：
（3）发酵产能途径
◆EMP途径（Embdem-Meyerhof
） pathway）（glycolytic pathway
◆HM途径（hexose
monophosphate pathway）
pathway）
（pentose phosphatepathway）
◆ED途径（Entner-Doudoroff ◆磷酸解酮酶途径
二
(一)
(二)
化学能
化能异养型微生物产能代谢
化能自养型微生物产能代谢
生物氧化：物质在生物体内进行的一系列连续
的氧化还原反应,逐步分解并释放能量的过程,基质
脱下的氢和电子经载体传递最终交给受体的生物
学过程。
(一) 化能异养型微生物产能代谢
根据最终电子受体的不同分类
发酵
有氧呼吸
呼吸作用
无氧呼吸
异养微生物的产能代谢的方式
ATP CO2
乙醇
乙醛
脱羧酶
第六章 微生物的代谢ppt课件
无氧呼吸的类型：根据呼吸链末端的氢受体
无机盐呼吸 有机物呼吸
无氧呼吸的主要类型
硝酸盐呼吸（Nitrate respiration） 反硝化作用（Denitrification），以无机盐为最终电 子受体的无氧呼吸类型； 如硝酸盐还原细菌E. coli将NO3-还原为NO2-
C6H12O6+12NO3- → 6CO2+6H2O+12NO2延胡索酸呼吸（Fumarate Respiration）
以有机物延胡索酸为最终电子受体，将其还原成琥 珀酸的生物氧化。
发酵（Fermentation）
广义发酵
任何利用微生物来生产大量菌体或有用代谢产物或食 品饮料的一类生产方式。
狭义发酵 在无氧等外源受氢体（外源最终电子受体）条件下， 底物脱氢以后产生的还原力[H]未经过呼吸链传递而 直接交给某一内源中间代谢产物接受，以实现底物水 平磷酸化产能的生物氧化反应。 C6H12O6 →2CO2+2C2H5OH
发酵的特点
微生物部分氧化有机物获得发酵产物，释放少量能
量
氢供体与氢受体(内源性中间代谢产物)均为有机物
还原力[H]不经过呼吸链传递
产能方式：底物水平磷酸化反应
有氧呼吸、无氧呼吸与发酵的比较
呼吸类型
有氧呼吸 无氧呼吸
氧化基质 有机物 有机物
ห้องสมุดไป่ตู้发酵
有机物
最终电子受体 O2
产物 产能 CO2、H2O 多
（三） 发酵作用(fermentation)
如果电子供体是有机化合物，而最终电子受体也是有机化合物的生物氧 化过程称为发酵作用。酵母菌利用葡萄糖进行酒精发酵，其中只有 9.6×104J贮存于ATP中，其余又以热的形式丧失，反应式如下： C6H12O6+2ADP+2Pi--------→2C2H5OH+2CO2+2ATP
微生物的代谢与发酵
生产酸奶、面包、酒类等食品。
食品保存
02
通过控制微生物生长环境，如降低水分活性、增加酸度等，延
长食品保质期。
食品添加剂
03
利用微生物代谢产物，如味精、维生素等，作为食品添加剂，
改善食品口感和营养价值。
在医药工业中的应用产生的抗 生素，如青霉素、头孢菌 素等，用于治疗细菌感染。
感谢观看
THANKS
微生物代谢的类型与过程
有氧呼吸
通过氧化磷酸化过程产生ATP， 同时释放出二氧化碳和水。
无氧呼吸
在没有氧气的条件下，通过发酵 或无氧呼吸产生ATP，同时释放 出酒精、乳酸等副产物。
光合作用
在光照条件下，通过光合磷酸 化过程将光能转化为化学能， 合成有机物质。
发酵
在没有氧气的条件下，通过糖酵 解过程产生ATP，同时产生酒精
03
微生物的氮代谢
氨基酸的合成与分解
氨基酸的合成
微生物通过氨基酸合成途径，利用简单的前体物质如氨、酮酸等，合成自身所需 的氨基酸。这些合成途径通常由一系列酶促反应组成，调控着微生物的氨基酸合 成。
氨基酸的分解
微生物对氨基酸的分解通常涉及到脱氨基作用和转氨基作用。脱氨基作用将氨基 酸中的氨基去除，生成相应的酮酸和氨。转氨基作用则将氨基酸中的氨基转移至 酮酸上，生成新的氨基酸和酮酸。
发酵微生物的种类与特性
乳酸菌
能够将葡萄糖转化为乳酸，如乳酸乳球菌和乳酸杆菌。
酵母菌
能够将葡萄糖通过糖酵解途径转化为乙醇和二氧化碳， 如酿酒酵母。
霉菌
能够将葡萄糖通过多条途径转化为多种有机酸、酯等 产物，如根霉、毛霉等。
发酵过程的控制与优化
温度
根据微生物的种类和发酵类型，控制适当的 温度以获得最佳发酵效果。
第六章 微生物的代谢机制及其应用
• 对分支代谢途径来说，情况就较复杂。每种末 端产物仅专一地阻遏合成它的那条分支途径的 酶。 • 代谢途径分支点以前的“公共酶”仅受所有分 支途径末端产物的阻遏，此即称多价阻遏作用。 • 末端产物阻遏在代谢调节中有着重要的作用， 它可保证细胞内各种物质维持适当的浓度。
（2）分解代谢物阻遏 ）
• 指细胞内同时有两种分解底物（碳源或氮源） 存在时，利用快的那种分解底物会阻遏利用慢 的底物的有关酶合成的现象。 • 分解代谢物的阻遏作用，并非由于快速利用的 甲碳源本身直接作用的结果，而是通过甲碳源 （或氮源等）在其分解过程中所产生的中间代 谢物所引起的阻遏作用。 • 因此，分解代谢物的阻遏作用，就是指代谢反 应链中，某些中间代谢物或末端代谢物的过量 累积而阻遏代谢途径中一些酶合成的现象。
酶合成的阻遏的机制 正调节 末端产物阻遏指某代谢途径末端产物过量累积引起的阻 遏。在直线反应途径中，末端产物阻遏较为简单，即 产物作用于代谢途径中的各种酶，使这些酶不能合成 终产物的反馈阻遏在转录水平上进行，终产物为辅阻遏 物，它可激活由调节基因R生成的无活性阻遏蛋白。辅 阻遏物与阻遏蛋白结合形成活化阻遏物，它能与操纵 O RNA S 基因O结合，阻止RNA聚合酶对结构基因S的转录。
• 与上述调节酶活性的反馈抑制等相比，调 节酶的合成（即产酶量）而实现代谢调节 的方式是一类较间接而缓慢的调节方式。 • 其优点则是通过阻止酶的过量合成，有利 于节约生物合成的原料和能量。 • 在正常代谢途径中，酶活性调节和酶合成 调节两者是同时存在且密切配合、协调进 行的。
二、酶合成调节的类型
（二）、微生物代谢调节机制的分类
1. 通过控制基因的酶生物合成调节 酶合成的调节是一种通过调节酶的合成量进而调节代谢 速率的调节机制，这是一种在基因水平上（在原核生物中主 要在转录水平上）的代谢调节。 这类调节机制又可分为诱导与阻遏两种方式：
6第六章 微生物的代谢
发酵的类型
1.由EMP途径中丙酮酸出发的发酵
丙酮酸EMP途径的关键产物，由丙酮酸出发，在 不同微生物中可进入不同的发酵途径，如：同型酒 精发酵、同型乳酸发酵、丙酸发酵、混合酸发酵、 丁酸发酵等。
2.通过HMP途径的发酵——异型乳酸发酵 （heterolactic fermentation）凡葡萄糖发酵后产生乳 酸、乙醇（乙酸）和CO2等多种产物的发酵即异型 乳酸发酵；相对的如只产生2分子乳酸的发酵则称 同型乳酸发酵（homolactic fermentation）
第六章 微生物的代谢
Microbial metabolism
概述
新陈代谢（metabolism）简称代谢，是指发生在活细胞 中的各种分解代谢（catabolism）和合成代谢 （anabolism）的总和。
分解代谢又称异化作用，指复杂的有机分子在分解代谢 酶系的催化下产生简单分子、能量和还原力的作用。
TCA循环在微生物生命活动中的意义：
（1）彻底氧化，为微生物生长提供大量的能 量。 （2） 位于一切分解代谢与合成代谢的中枢地 位，为有机物的合成提供大量的原料。 （3）工业生产中可利用这一途径生产柠檬酸、 苹果酸、琥珀酸、谷氨酸等工业原料。
6.1.1.2 递氢和受氢
在生物体中，贮存在葡萄糖等有机物中 的化学能，经上述的多种途径脱氢后， 经过呼吸链等方式递氢，最终与受氢体 （氧、无机物或有机物）结合，以释放 其化学潜能。
1.EMP途径（Embdem-Meyerhof-Parnas pathway）或糖酵解途径（Glycolysis Pathway ）
是绝大多数生物所共有的一条主流代谢途径。
1分子葡萄糖，经10步反应，产生2分子丙酮 酸 苷、酸）2分和子2N分A子DAHT2（P。还原型烟酰胺腺嘌呤二核
微生物学课件 第六章 微生物代谢
ATP ADP+P
Fd
(Fe4S4)2
FeMoCo N2
3、CO2同化
①乙醛酸循环 ②丙酮酸羧化支路 ③甘油酸途径：乙醇酸、草酸、甘氨酸底物， 转化为乙醛酸，缩合成羟基丙酮酸半醛，还原成甘 油酸进入EMP途径。
4、糖类的合成
单糖的合成；多糖的合成。
5、氨基酸的合成
氨基化作用；转氨基作用；前体碳骨架合成。
e-
e- Bph
e- QA e- QB e-
Q库
ADP+Pi Cyt.bc1 ATP
逆电子传递 外源H2
NAD(P) NAD(P)H2
P700 e- Cyt.c2
外源电子供体H2S等
非环式光合磷酸化 （non-cyclic photophosphorylation）
1/202 2H+
叶绿素b
e- Ⅱ
③膜透性调节； ④能荷调节； ⑤诱导作用：类似物诱导； ⑥磷酸盐调节。
（1）CO2的固定：空气中的CO2同化成细胞物质的 过程。
①卡尔文循环
②还原性三羧酸循环固定CO2
乙酰CoA
丙酮酸
磷酸烯醇式丙酮酸
草酰乙
酸
琥珀酰CoA
α-酮戊二酸
柠檬酸
乙酸
乙酰CoA
③还原单酸循环
不消耗能量，Fd由H2或NADH2提供电子，由乙酰
CoA 丙酮酸
草酰乙酸
乙酸
2、生物固氮
固氮微生物(nitrogen –fixing organisms, diazotrophs）
代谢调控：利用遗传学方法或其它生物学方法，人 为地改变和控制生物的代谢途径，生产有用物质或进行 有益服务。
二、微生物产能代谢
发酵工程 第六章 微生物发酵机理文稿演示
如果采取某些手段阻止乙醛作为氢受体时，磷酸二羟丙酮则替 代乙醛作为氢受体形成甘油，这样发酵转为甘油发酵。
NaHSO3可作为抑制剂： 乙醛 + NaHSO3
乙醛亚硫酸氢钠↓
甘油发酵
2ATP 2ADP
1.6-
葡
二磷
萄
酸果
糖
糖
2AT 2ADPP
3-磷酸
丙酮酸
甘油醛
CO NaHSO
2 乙 乙醛 醛 HSO3
葡萄糖 ATP
ADP
6－磷酸果糖
6－磷酸果糖 Pi
1
4－磷酸赤藓糖
3－磷酸甘油醛
2
7－磷酸景天庚酮糖
乙酰磷酸
ADP ATP
3
5－磷酸木酮糖
乙酰
4
5
5－磷酸核糖
5－磷酸核酮糖
5－磷酸木酮糖
6
2 分子3－磷酸甘油醛 NAD＋
NADH＋H＋ ADP
ATP NADH＋H＋
NAD＋
乳酸
乙酰磷酸 ADP
7
ATP
⑽
2(NADH+H+)
⑹ 2Pi 1，3-二磷酸甘油酸
2ADP
⑺
2ADP
磷酸烯醇式丙酮酸 ⑼
2-磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸 2ATP
2H2O
糖酵解和酒精发酵的全过程
酒精发酵中的副产物
主产物：乙醇、CO2
酵母菌酒精
醇（杂醇油）
发酵
醛（糠醛）
副产物40多种 酸（琥珀酸）
酯
甲醇
二 甘油发酵
酵母菌中的乙醇脱氢酶活性很强，乙醛作为氢受体被还原成 乙醇的反应进行得很彻底，因此，在乙醇发酵中甘油的生成量 很少。
2. 次级代谢（secondary metabolism）：微生物以 初级代谢产物为前体物质，合成一些对微生物 生命活动无明确功能的物质和能量的过程。
NaHSO3可作为抑制剂： 乙醛 + NaHSO3
乙醛亚硫酸氢钠↓
甘油发酵
2ATP 2ADP
1.6-
葡
二磷
萄
酸果
糖
糖
2AT 2ADPP
3-磷酸
丙酮酸
甘油醛
CO NaHSO
2 乙 乙醛 醛 HSO3
葡萄糖 ATP
ADP
6－磷酸果糖
6－磷酸果糖 Pi
1
4－磷酸赤藓糖
3－磷酸甘油醛
2
7－磷酸景天庚酮糖
乙酰磷酸
ADP ATP
3
5－磷酸木酮糖
乙酰
4
5
5－磷酸核糖
5－磷酸核酮糖
5－磷酸木酮糖
6
2 分子3－磷酸甘油醛 NAD＋
NADH＋H＋ ADP
ATP NADH＋H＋
NAD＋
乳酸
乙酰磷酸 ADP
7
ATP
⑽
2(NADH+H+)
⑹ 2Pi 1，3-二磷酸甘油酸
2ADP
⑺
2ADP
磷酸烯醇式丙酮酸 ⑼
2-磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸 2ATP
2H2O
糖酵解和酒精发酵的全过程
酒精发酵中的副产物
主产物：乙醇、CO2
酵母菌酒精
醇（杂醇油）
发酵
醛（糠醛）
副产物40多种 酸（琥珀酸）
酯
甲醇
二 甘油发酵
酵母菌中的乙醇脱氢酶活性很强，乙醛作为氢受体被还原成 乙醇的反应进行得很彻底，因此，在乙醇发酵中甘油的生成量 很少。
2. 次级代谢（secondary metabolism）：微生物以 初级代谢产物为前体物质，合成一些对微生物 生命活动无明确功能的物质和能量的过程。
《微生物学》主要知识点-06第六章微生物的代谢
《微⽣物学》主要知识点-06第六章微⽣物的代谢第六章微⽣物的代谢概述：新陈代谢（metabolism）简称代谢，是指发⽣在活细胞中的各种分解代谢（catabolism）和合成代谢（anabolism）的总和。
在代谢过程中，微⽣物通过分解代谢产⽣化学能，光合微⽣物还可将光能转换成化学能，这些能量除⽤于合成代谢外，还可⽤于微⽣物的运动和运输，另有部分能量以光和热的形式释放到环境中去。
6.1 微⽣物的能量代谢：微⽣物的⽣命活动需要消耗能量。
微⽣物能把外界环境中多种形式的最初能源转换成对⼀切⽣命活动都能使⽤的通⽤能源——ATP。
微⽣物可以利⽤的最初能源有：有机物、⽇光和还原态⽆机物三⼤类。
研究能量代谢的机制实质上就是追踪这三类最初能源如何⼀步步地转化并释放出ATP的过程。
6.1.1 化能异养微⽣物的⽣物氧化：⽣物氧化：物质在⽣物体内经过⼀系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程。
⽣物氧化的过程可分为：脱氢（电⼦）、递氢（电⼦）和受氢（电⼦）三阶段。
⽣物氧化的功能：产能（ATP）、产还原⼒[H]和产⼩分⼦中间产物。
6.1.1.1 底物脱氢的四条主要途径：1.EMP途径（Embdem-Meyerhof-Parnas pathway）或糖酵解途径（Glycolysis Pathway ）；2.HMP途径（Hexose monophosphate pathway）；3.ED途径（Entner-Doudoroff pathway）⼜称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解途径；4.三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle）即TCA循环Entner-Doudoroff pathway (重点掌握!)6.1.1.2 递氢和受氢：在⽣物体中，贮存在葡萄糖等有机物中的化学能，经上述的多种途径脱氢后，经过呼吸链等⽅式递氢，最终与受氢体（氧、⽆机物或有机物）结合，以释放其化学潜能。
根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同，可以把⽣物氧化分为：有氧呼吸、⽆氧呼吸和发酵三种类型。
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NADH+H+ CH2OH
o ATP ADP
o NAD(P)+
o
NAD(P)+
C=O
OH
OH
OH COOH
H-C-OH
OH HO OH
HO
OH
OH
HO OH
H-C-OH D CH2OP
葡萄糖
6-磷酸-葡萄糖 6-磷酸-葡糖酸 5-磷酸-核酮糖
HMP 途径
CH2O HC=O
HO-C-H H-C-OH H-C-OP
一般认为HMP途径不是产能途径，而是为生物合成提供 大量还原力（NADPH）和中间代谢产物。
ED途径
ED途径是在研究嗜糖假单孢菌时发现的。
ED途径过程：
葡萄糖→
→ →KDPG
KDPG
醛缩酶
甘油醛-3-磷酸 丙酮酸
E→MP丙酮酸
ED途径结果：一分子葡萄糖经ED途径最后生成2分
子丙酮酸、1分子ATP，1分子NADPH、1分NADH。
发酵与人类生产生活
呼吸作用
发酵
发酵是指微生物细胞将有机物氧化 释放的电子直接交给底物本身未完全氧 化的某种中间产物，同时释放能量并产 生各种不同的代谢产物。
底物脱氢的四种途径
EMP途径 HMP途径 ED途径 磷酸解酮酶途径
EMP途径
葡萄糖 ATP
ADP
葡糖-6-磷酸
果糖-6-磷酸
a
ATP
ห้องสมุดไป่ตู้
果糖-1，6- 二磷A酸DP
H
5-磷酸-木酮糖
5-磷酸-木酮糖
6-磷酸-景天庚酮糖
6-磷酸-果糖 6-磷酸-葡萄糖
CH2O HC=O
H-C-OH H-C-OH H-C-OP
H
5-磷酸-核酮糖
5-磷酸-核糖
3-磷酸-甘油醛
4-磷酸-赤藓糖 6-磷酸-果糖
6-磷酸-葡萄糖
H- C=O
H-C-OH H-C-OH H-C-OH
CH2O P
无氧呼吸（anaerobic respiration ）
以无机物为最终电子受体的生物氧化过程
硝酸盐呼吸 碳酸盐呼吸 硫酸盐呼吸
硝酸盐呼吸（反硝化作用）
亚硝酸还原细菌
基质-H2
辅酶
NO2-
NO
N2
一系列酶
基质
辅酶-H2
NO3-
脱氢酶 2HNO3 2HNO2
硝酸盐还原细菌
2NOH
2NH2OH N2O
EMP途径意义： 磷酸二羟丙酮
为细胞生命活动提
甘油醛-3-磷酸
NAD+ NADH+H+
供ATP 和 NADH
1，3-二磷酸甘油酸
底物水平磷酸化
ADP
a :预备性反应
3-磷酸甘油酸ATP 2-磷酸甘油酸
b
b :氧化还原反应底物水平磷磷酸酸烯化醇式丙酮A酸DP 丙酮酸 ATP
CH2OH
CH2OP
NADH+H+ CH2OP
2NH3 N2
硫酸盐呼吸（反硫化作用）
有些硫酸盐还原菌如脱硫弧菌，以有机物为氧
化酸基盐质还（ 原H成2H或2有S。机物，大部分不能利用G)使硫 乳酸常被脱硫弧菌氧化成乙酸，并脱下8个H， 使硫酸盐还原为H2S。
SO42－＋8H
4H2O＋S2－
碳酸盐呼吸（甲烷生成作用）
原甲成烷甲细烷菌，能这在就氢是等碳物酸质盐的呼氧吸化又过称程甲中烷，生把成CO作2用还。
电子传递过程中能量(ATP)产生机制
H+
c
ADP+ Pi
ADP H+
ATP
a H+
H+
膜外
H2O
膜内
H+
b
H+
氧化 磷酸化
ATP
1997
Nobel 奖
构象变化偶联假说（1997，P.Boyer）
有氧呼吸特点
基质氧化彻底生成CO2和H2O，（少数 氧 化不彻底，生成小分子量的有机物， 如 醋酸发酵）。 E系完全，分脱氢E和氧化E两种E系。 产能量多，一分子G净产38个ATP
ED途径在革兰氏阴性菌中分布较广 ED途径可不依赖于EMP与HMP而单独存在 ED途径不如EMP途径经济。
呼吸作用
根据反应中氢受体不同分为两种类型
有氧呼吸 无氧呼吸
有氧呼吸
以分子氧为最终受体的生物氧化 C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O 除糖酵解过程外，还包括三羧 循还和电子传递链两部分反应 发酵面食的制作就即利用了微生物的有氧呼吸
合成代谢
合成代谢指细胞利用小分子物质合成复杂大分 子的过程，并在这个过程中消耗能量。
合成代谢所利用的小分子物质来源于分解 代谢过程中产生的中间产物或环境中的小 分子营养物质。
在代谢过程中，微生物通过分解作用（光合作用） 产生化学能。 这些能量用于：1 合成代谢 2微生物的运动和运 输 3 热和光 无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由 一系列连续的酶反应构成的，前一部反应的产物 是后续反应的底物。
第六章 微生物的代谢
代谢概论
代谢(metabolism)是细胞内发生的各种化 学反应的总称。
分解代谢 合成代谢
分解代谢
分解代谢指细胞将大分子物质降解成小分子 物质，并在这个过程中产生能量。
一般可将分解代谢分为三个阶段：
寺地
蛋白质
多糖
脂类
氨基酸
单糖
甘油，脂肪酸
丙酮酸/乙酰辅酶A
CO2 ，H20，能量（三羧酸循环）
电子传递
基质-H2
递氢体
NAD FAD Q
2H+
还原态细胞色素-H2 1/2O
2
细胞色素bca1a3
基质
递氢体-H2 氧化态细胞色素 H2O
脱氢酶
氧化酶
电子传递过程中能量(ATP)产生机制
ADP+ Pi
ATP+H2O
膜内
F1ATP
膜
F0
膜外
2H +
1978 Nobel 奖
化学渗透学说（1961，P.Mitchell）
细胞能有效调节相关的反应，生命活动得以正常 进行。 某些微生物还会产生一些次级代谢产物。这些物 质除有利于微生物生存外，还与人类生产生活密 切相关。
微生物产能代谢 — 生物氧化
异养微生物的生物氧化 自养微生物的生物氧化 生物氧化过程中的能量转化
异养微生物的生物氧化
发酵
什么是发酵 发酵过程中底物脱氢的途径
5-磷酸-核糖
5-磷酸-木酮糖
3-磷酸-甘油醛
HMP途径
从6-磷酸-葡萄糖开始，即在单磷酸已糖基础上开始降 解的故称为单磷酸已糖途径。
HMP途径与EMP途径有着密切的关系，HMP途径中的 3-磷酸-甘油醛可以进入EMP途径， — 磷酸戊糖支路。
HMP途径的一个循环的最终结果是一分子葡萄糖-6-磷酸 转变成一分子甘油醛-3-磷酸、3个CO2、6个NADPH。
CO2+4H2
CH4+2H2O+ATP
甲烷细菌特点：
产甲烷细菌细胞壁不含肽聚糖 产甲烷DNA分子量比一般细菌少2－3倍 产甲烷细菌tRNA分子中的JφC的T被U取代。 产甲烷细菌起始tRNA所携带的AA为甲硫氨 gg酸， 一般细菌为甲基甲硫氨酸。 无芽孢、厌氧、氧化还原电位低。
各类 发酵与人类生产生活 （发酵小结）