第5章 微生物代谢

第5章微生物代谢

重点难点剖析

1．代谢是生物体内所进行的全部生化反应。包括分解代谢和合成代谢。

2．分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解井释放能量的过程，这个过程也称为生物氧化，是一个产能代谢过程。能量代谢的中心任务，是生物体把外界环境中的多种形式的量初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源A TP。

3．异养微生物生物氧化是利用有机物质进行的产能代谢的过程。如糖类化合物的生物氧化过程总结为：

糖酵解(slycolysis)的4种途径

EMP途径

HMP途径

ED途径

WD途径

4．微生物糖酵解的4种途径。

(1)EMP途径(图5—1)。

EMP途径的总反应式为：

C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2A TP+2H2O

EMP途径生理功能：提供A TP和还原力NADH；为生物合成提供多种中间产物；连接其他代谢途径如脂肪酸的合成；通过逆反应进行糖原的异生。‘

(2)HMP途径(图5-2)。HMP途径的总反应式为：

6葡糖-6-磷酸+12NADP++6H20→5葡糖-6-磷酸+12NADPH+12H++6C02+Pi

HMP途径的生理功能：产生三碳、四碳、五碳、六碳和七碳糖的碳骨架等中间产物；产生还原力NADH+H+，为生物合成提供多种前体物质。

(3)ED途径(图5—3)。ED途径总反应式为：

C6H12O6+ADP+Pi+NADP++NAD+→2CH3COCOOH+A TP+NADH+NADPH+2H+

ED途径的生理功能：是存在于某些缺乏完整EMP途径的微生物中的一种替代途径，产能效率低，为微生物所特有。

(4)WD途径(磷酸解酮酶途径)(图5-4)。包括磷酸戊糖解酮酶途径(PK途径)和磷酸己糖

解酮酶途径(HK途径)。

5．发酵作用及产能方式。发酵的定义有下面列举的多种理解方式，但是从微生物代谢的角度来定义发酵，是下面的第⑤种：

①生产酒精饮料和牛奶发酵产品的过程(通常的概念)；

②食品的变质和腐烂(通常的概念)；

③大规模的微生物工业化生产(工业上的定义)；

④厌氧条件下的能量释放过程(有一定的科学性)；

⑤是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物的过程。

(1)乙醇发酵。

(2)乳酸发酵。

（3）由丙酮酸开始的其他发酵过程(图5—5)。

(4)底物水平磷酸化。发酵过程中往往伴随着一些高能化合物的生成，如EMP途径中的1，3—二磷酸甘油酸和磷酸烯醇式丙酮酸，这些高能化合物可以直接偶联A TP或GTP的生成，这种产生A TP等高能化合物的方式称为底物水平磷酸化。底物水平磷酸化可以存在于发酵过程中，也可以存在于呼吸过程中，但产生能量相对较少。

6．呼吸作用及产能方式。微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给NAD(P)+、FAD或FMN等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其他还原型产物并释放出能量的过程，称为呼吸作用。以分子氧作为最终电子受体的称为有氧呼吸(aerobic respiration)，以氧化型化合物作为最终电子受体的称为无氧呼吸(anaerobic resplration)。呼吸作用与发酵作用的根本区别：电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量后再交给最终电子受体。

(1)有氧呼吸(图5-6)。

(2)无氧呼吸。

①某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸。

②无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是像NO3-；、NO2-；、SO42-：—、S2O32-：·、CO2或廷胡索酸(fumarates)等外源受体。

无氧呼吸的主要类型：

③无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于生命活动.

④但由于部分能量随电子转移传给最终电子受体，所以生成的能量不如有氧呼吸产生的

多。

(3)氧化磷酸化。在糖酵解和三羧酸循环过程中，形成的NAD(P)H和FADH2，通过电子传递系统将电子传递给氧或其他氧化性化合物，过程中造成了跨膜的质子梯度差及质子动势，质子动势再推动A TP酶合成A TP。氧化磷酸化形成A TP的机制目前可甩化学渗透学说解释，其中心思想是：电子在传递过程中导致膜内的质子排出膜外，造成质子动势，当质子由膜外返回到膜内时，通过F1-FoA TP酶偶联，合成A TP。

一般电子传递系统的组成及电子传递方向为：NAD(P)→FP(黄素蛋白)→Fe·s(铁硫蛋白)→CoQ(辅酶Q)→Cytb→Cytc→Cyta→Cyta3。

7．自养微生物生物氧化

(1)化能无机自养。化能自养微生物氧化无机物获得能量和还原力。能量的产生是通过电子传递链的氧化磷酸化形式，电子受体通常是O2。，因此，化能自养菌一般为好氧菌。电子供体是NH4+；、H2S、Fe2+和H2等，还原力的获得是逆呼吸链的方向进行传递，同时需要消耗能量(图5—7)。

化能自养微生物以无机物作为能源，一般产能效率低，生长慢，但从生态学角度看，它们所利用的能源物质是一般化能异养生物所不能利用的，因此它们与产能效率高、生长快的化能异养微生物之间并不存在生存竞争。

(2)光能自养。光合作用是指将光能转变成化学能并固定CO2：的过程。光合作用的过程可分成光反应和暗反应两部分。在光反应中光能被捕获并被转变成化学能，然后在暗反应中被用来还原或固定CO2，合成细胞物质。

光反应的实质是叶绿素分子吸收光量子，在被激活后释放出电子，电子在电子传递系统中传递并逐渐释放出能量，这个过程又称作光合磷酸化。光合磷酸化和氧化磷酸化一样都

是通过电子传递系统产生A TP。

①光合细菌→环式光合磷酸化

②绿硫细菌的非环式光合磷酸化