第十三章 糖酵解
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《糖酵解新陈代谢》课件
糖酵解抑制剂可能具有抗癌作用
糖酵解与其他疾病的关系
糖尿病：糖酵解异常可能导致糖尿病的发生 肥胖症：糖酵解异常可能导致肥胖症的发生 心血管疾病：糖酵解异常可能导致心血管疾病的发生 癌症：糖酵解异常可能导致癌症的发生
07 糖酵解的调控机制
糖酵解的调控方式
酶的调节：通过调节酶的活性来控制糖酵解的速度 底物水平磷酸化：通过磷酸化反应来控制糖酵解的进行 细胞内pH值：通过调节细胞内pH值来影响糖酵解的进行 细胞内能量状态：通过调节细胞内能量状态来影响糖酵解的进行
催化等步骤
糖酵解产物： 包括丙酮酸、 能 量 （ AT P ） 和二氧化碳， 其中丙酮酸可 以进一步进入 三羧酸循环或 合成其他物质
05
糖酵解与脂肪酸氧化之 间的联系
脂肪酸氧化定义
脂肪酸氧化是生物体内将脂肪酸分解为能量和二氧化碳的过程。
脂肪酸氧化分为β-氧化和ω-氧化两种类型。
β-氧化是脂肪酸的主要氧化方式，通过一系列酶促反应将脂肪酸分解为乙 酰 辅 酶 A 和 N A D H / FA D H 2 。 ω-氧化是脂肪酸的次要氧化方式，主要发生在肝脏和肾脏中，将脂肪酸分 解 为 乙 酰 辅 酶 A 和 N A D H / FA D H 2 。
温度：温度越高， 酶活性越高，糖 酵解速率越快， ATP生成越多
pH值：pH值影 响酶活性，进 而影响糖酵解 速率和ATP生成
细胞内环境：细 胞内环境如离子 浓度、渗透压等 也会影响糖酵解 速率和ATP生成
04
糖酵解与葡萄糖的摄取 和利用
葡萄糖的摄取途径
饮食摄入：通过食物 摄入葡萄糖
肝脏合成：肝脏通过 糖原分解和糖异生途 径合成葡萄糖
02 糖酵解过程
糖酵解定义
糖酵解：生物体内将葡萄糖分解为能量和丙酮酸的过程
糖酵解ppt课件
☻为巯基酶，使用共价催化，碘代乙酸和有机汞能 够抑制此酶活性。
☻砷酸在化学结构和化学性质与Pi极为相似，因此 可以代替无机磷酸参加反应，形成甘油酸-1-砷酸 -3-磷酸，但这样的产物很不稳定，很快就自发地 水解成为甘油酸-3-磷酸并产生热，无法进入下一 步底物水平磷酸化反应。由于甘油酸-1-砷酸-3-磷 酸的自发水解，将导致ATP合成受阻，影响细胞 的正常代谢，这就是砷酸有毒性的原因。
46
糖酵解的其他底物
甘油、果糖、甘露糖和半乳糖
甘油转变成DHAP 果糖和甘露糖通过比较常规的途径进
入糖酵解 半乳糖通过Leloir途径进入
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47
甘油和其它可单编糖辑进课件入P糖PT酵解的途径
48
半乳糖进入糖酵解的途径（Leloir途径）
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49
糖酵解的生理意义
产生ATP 提供生物合成的原料 糖酵解与肿瘤
糖酵解——EMP途径
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1
糖酵解概述
发生在所有的活细胞
位于细胞液
共有十步反应组成——在所有的细 胞都相同，但速率不同。
两个阶段：
i) 第一个阶段——投资阶段或引发阶 段: 葡萄糖 →F-1,6-2P →2G-3-P
ii) 第二个阶段——获利阶段：产生2 丙酮酸+2ATP
丙酮酸的三种命运
☻现已发现磷酸己糖异构酶是一种兼职蛋白，除了 参与糖酵解以外，它还是一种神经生长因子。
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14
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15
反应3: 磷酸果糖激酶
是糖酵解的限速步骤!
糖酵解第二次引发反应 有大的自由能降低，受到高度的调控
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☻砷酸在化学结构和化学性质与Pi极为相似，因此 可以代替无机磷酸参加反应，形成甘油酸-1-砷酸 -3-磷酸，但这样的产物很不稳定，很快就自发地 水解成为甘油酸-3-磷酸并产生热，无法进入下一 步底物水平磷酸化反应。由于甘油酸-1-砷酸-3-磷 酸的自发水解，将导致ATP合成受阻，影响细胞 的正常代谢，这就是砷酸有毒性的原因。
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糖酵解的其他底物
甘油、果糖、甘露糖和半乳糖
甘油转变成DHAP 果糖和甘露糖通过比较常规的途径进
入糖酵解 半乳糖通过Leloir途径进入
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47
甘油和其它可单编糖辑进课件入P糖PT酵解的途径
48
半乳糖进入糖酵解的途径（Leloir途径）
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糖酵解的生理意义
产生ATP 提供生物合成的原料 糖酵解与肿瘤
糖酵解——EMP途径
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1
糖酵解概述
发生在所有的活细胞
位于细胞液
共有十步反应组成——在所有的细 胞都相同，但速率不同。
两个阶段：
i) 第一个阶段——投资阶段或引发阶 段: 葡萄糖 →F-1,6-2P →2G-3-P
ii) 第二个阶段——获利阶段：产生2 丙酮酸+2ATP
丙酮酸的三种命运
☻现已发现磷酸己糖异构酶是一种兼职蛋白，除了 参与糖酵解以外，它还是一种神经生长因子。
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15
反应3: 磷酸果糖激酶
是糖酵解的限速步骤!
糖酵解第二次引发反应 有大的自由能降低，受到高度的调控
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生物化学 糖酵解PPT课件
2丙酮酸＋2ATP+2NADH+2H++2H2O
五、丙酮酸的去路 五、丙酮酸的去路
无氧或 相对缺氧 肌肉中： 丙酮酸
乳酸脱氢酶
乳酸
乳酸发酵
丙酮酸 酵母菌中：
丙酮酸脱羧酶
乙醛
乙醇脱氢酶
乙醇
丙酮酸
酒精发酵
有氧： 丙酮酸 氧化脱羧
CH3COSCoA
TCA cycle
CO2+H2O
六、NADH+H+的命运 无氧条件下:
OX
乙酰CoA
三羧酸循环
CO2+H2O
无氧分解 （有氧、无氧）
有氧分解 （有氧）
一、糖酵解（glycolysis)概念
也称EMP（Embden－Meyerhof途径），指葡萄糖在
无氧条件下分解生成2分子丙酮酸并释放出能量的
过程。
总反应式：
Glc+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸＋2ATP+2NADH+H++2H2O 它是氧化磷酸化和三羧酸循环的前奏。 是动物、植物、微生物细胞中葡萄糖分解产生能
活性。
③ H+抑制
④ 果糖-2,6-二磷酸：是该酶的强激动剂。能提高
果糖激酶与果糖－6－磷酸的亲合力，并降
低ATP的抑制效应。别构调控。 前馈刺激作用 F-6-P F-2,6-2P
2.己糖激酶的调节 该酶受其催化产物G-6-P的抑制。
3.丙酮酸激酶的调节
果糖-1,6-二磷酸对该酶有激活作用；
ATP是该酶的变构抑制剂；
因此推断磷酸己糖可能裂解为两分子三碳糖，
而碘乙酸对三碳糖进一步分解的酶有抑制作用。
五、丙酮酸的去路 五、丙酮酸的去路
无氧或 相对缺氧 肌肉中： 丙酮酸
乳酸脱氢酶
乳酸
乳酸发酵
丙酮酸 酵母菌中：
丙酮酸脱羧酶
乙醛
乙醇脱氢酶
乙醇
丙酮酸
酒精发酵
有氧： 丙酮酸 氧化脱羧
CH3COSCoA
TCA cycle
CO2+H2O
六、NADH+H+的命运 无氧条件下:
OX
乙酰CoA
三羧酸循环
CO2+H2O
无氧分解 （有氧、无氧）
有氧分解 （有氧）
一、糖酵解（glycolysis)概念
也称EMP（Embden－Meyerhof途径），指葡萄糖在
无氧条件下分解生成2分子丙酮酸并释放出能量的
过程。
总反应式：
Glc+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸＋2ATP+2NADH+H++2H2O 它是氧化磷酸化和三羧酸循环的前奏。 是动物、植物、微生物细胞中葡萄糖分解产生能
活性。
③ H+抑制
④ 果糖-2,6-二磷酸：是该酶的强激动剂。能提高
果糖激酶与果糖－6－磷酸的亲合力，并降
低ATP的抑制效应。别构调控。 前馈刺激作用 F-6-P F-2,6-2P
2.己糖激酶的调节 该酶受其催化产物G-6-P的抑制。
3.丙酮酸激酶的调节
果糖-1,6-二磷酸对该酶有激活作用；
ATP是该酶的变构抑制剂；
因此推断磷酸己糖可能裂解为两分子三碳糖，
而碘乙酸对三碳糖进一步分解的酶有抑制作用。
糖酵解 PPT
反应中间物：在葡萄糖与丙酮酸之间均为磷 酸化合物
• 一、填空题
• 1、糖酵解在细胞的___细_胞_质____中进行，该 途径是将___葡_萄_糖____转变为__丙__酮_酸__，同时 生成____AT_P___和__N_A_D_H__的一系列酶促反 应。
• 2、糖酵解过程中有3个不可逆的酶促反应， 这些酶是_______己_糖_激_、酶 ____________ 和 ___磷_酸__果_糖_激__酶___。 丙酮酸激酶
～ C
O-
PP+ O
CH2
OH
磷酸烯醇式丙酮酸
(PEP)
ADP
ATP O
Mg2+或Mn2+
C OH
丙酮酸激酶
(PK)
C OH
CH2
烯醇式丙酮酸
糖酵解过程的第三个调节酶， 也是第二次底物水平磷酸化反应
（102）烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸
COOH C OH CH2
烯醇式丙酮酸
自发进行
COOH CO CH3
4、常是在整条途径中催化初 始反应的酶
5、活性的改变可影响整个 反应体系的速度和方向
葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖的意义：
1.为葡萄糖随后的裂解活化了葡萄糖分子。 2.磷酸化后的葡萄糖带负电荷，不能透过
细胞质膜，因此是细胞的一种保糖机制。
（2）6-磷酸葡萄糖异构化转变为6-磷酸果糖
O
H
C
H C OH
(G-6-P）
已糖激酶(hexokinase)
激酶：能够在ATP和任何一种
底物之间起催化作用，转移磷酸 基团的一类酶。
已糖激酶：是催化从ATP转移 磷酸基团至各种六碳糖（G、F） 上去的酶。
糖酵解ppt课件
糖酵解
17
9. 2-磷酸甘油酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸
COO
Mg2+
烯醇化酶
C O～P CH 2
2-磷酸甘油酸 2-PG
磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)
分子内脱水形成双键，引起分子内能量重 新分布，形成高能磷酸键。
糖酵解
18
10. PEP转变成丙酮酸（pyruvate)
8
3. 6-磷酸果糖磷酸化，生成1,6-二磷酸果糖
磷酸果糖激酶
CH 2 OH CO
HO C H
H C OH
H C OH
CH 2 O
P
关键反应步骤，决定酵解速度，限速酶，
该步反应再消耗一分子ATP★
CH 2 O P
ATP
ADP
CO
Mg2+
磷酸果糖激酶 PFK-Ⅰ
HO C H
H C OH
H C OH
CH 2 O
3-磷酸甘油醛
DHAP
GAP
糖酵解
11
（三）丙酮酸的生成（5步反应）
6. 3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸
O
CHO
NA+D NADH+H C O～P
CHOH
CHOH
Pi
CH 2 O P 3-磷酸甘油醛脱氢酶 CH 2 O P
3-磷酸甘油醛
GAPDH
1,3-二磷酸甘油酸
GAP
1,3-BPG
•此步为糖酵解中唯一一步脱氢反应。
2丙酮酸 + 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O
➢ ATP的生成：
糖酵解时，1分子葡萄糖共生成4分子 ATP， 净生成2分子ATP和2分子NADH+H+。
BiochemistryB13糖酵解
过程。
糖酵解途径
葡萄糖
丙酮酸
有氧氧化
CO2+H2O 乳酸发酵 乳酸
乙醇发酵
乙醇
糖酵解(glycolysis)
是酶将葡萄糖降解成丙酮酸并伴随着生成ATP的 过程。 是好氧动物、植物和微生物细胞分解产 生能量的共同代谢途径。
O2充足
丙酮酸进入线粒体，经三羧酸循环彻底氧化生成 CO2和H2O，NADH进入呼吸链氧化产生ATP。
2,3-BPG与血红蛋白的作用
2,3-BPG进入血红蛋白α2β2四 聚体中心空隙两个β亚基之间
通过分子中所带5个负电荷与 两个β亚基的带正带氨基酸残 基以盐键及氢键结合
使两个β亚基保持分开的状态，
促使血红蛋白由紧密态→松驰
态转换，减低血红蛋白对氧的 亲和力。
► BPG变位酶及2，3-BPG磷酸酶受 pH值调节。
标准条件和生理条件
► 反应的ΔG0’为+23.9 KJ/mol，有利于逆反应方向； ► ΔG为- 0.23 KJ/mol，表明在生理条件下有利于果糖-1,6-二磷
酸的裂解。
5、 磷酸三碳糖的异构化
磷酸丙糖异构酶
磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛#
CH 2 O P CO CH 2 OH
磷酸丙糖异构酶 EC 5.3.1.1
（三）糖的转运
主动转运
小肠上皮细胞通过一种载体将葡萄糖（或半乳糖）与 钠离子转运进入细胞。
另一种主动转运是基团运送，如大肠杆菌先将葡萄糖 磷酸化再转运，由磷酸烯醇式丙酮酸供能。
被动转运
葡萄糖进入红细胞、肌肉和脂肪组织是通过被动转运。 其转运速度决定肌肉和脂肪组织利用葡萄糖的速度。
小肠中葡萄糖 吸收示意图
酶名称
第十三章 糖酵解【生物化学】
己糖激酶的“诱导契合”
上述底物诱导的裂缝闭合现象不仅仅发现在己 糖激酶，实际上在参与糖酵解的其它几种激酶分 子上也能够观测到，这说明它已成为各种激酶的 共同特征。
什么是激酶？
激酶 （kinase ）
是一类从高能供体分子（如ATP）转移磷酸基团到 特定靶分子（底物）的酶； 这一过程称之为磷酸化。 已糖激酶：催化从ATP转移磷酸基团至各种六碳 糖上去的酶。 激酶都需要Mg2+作为辅助因子。
糖酵解＝Glycolysis＝EMP途径 （Embden-Meyerhof Parnas pathway）
二、糖酵解 (Glycolysis) 研究简史
Buchner 1897年发现酵母提取液中葡萄糖也可发酵 1905年，英国化学家A. Harden 和W. Young在研究酵母榨汁 液 时发现并证明其中有发酵酶 和辅酶 Robinson 分离出G-6-P和F-6-P平衡混合物 1933年，生物化学家G. Embden, Q. Meyerhof 和 J.K. Parnas 发现在动物肌肉中也存在着与酵母发酵十分类似的过程，他们 将肌肉中由葡萄糖形成乳酸的过程称之为酵解过程。 EMBODAN-MEYERHOF途径
磷酸化酶 去分枝酶 磷酸化酶
糖原或淀粉
活化、磷酸解 断支链 活化、水解
胞外降解---例: 淀粉的水解
1. α-淀粉酶
HO
2. β-淀粉酶
3. R-酶(脱支酶）
4. 麦芽糖酶
O
CH2OH
O
CH2OH
O
O
O
O
CH2
O
CH2OH O
OH
O
O
O
HO
蓝色:α-1,4-糖苷键 红色:α-1,6-糖苷键
上述底物诱导的裂缝闭合现象不仅仅发现在己 糖激酶，实际上在参与糖酵解的其它几种激酶分 子上也能够观测到，这说明它已成为各种激酶的 共同特征。
什么是激酶？
激酶 （kinase ）
是一类从高能供体分子（如ATP）转移磷酸基团到 特定靶分子（底物）的酶； 这一过程称之为磷酸化。 已糖激酶：催化从ATP转移磷酸基团至各种六碳 糖上去的酶。 激酶都需要Mg2+作为辅助因子。
糖酵解＝Glycolysis＝EMP途径 （Embden-Meyerhof Parnas pathway）
二、糖酵解 (Glycolysis) 研究简史
Buchner 1897年发现酵母提取液中葡萄糖也可发酵 1905年，英国化学家A. Harden 和W. Young在研究酵母榨汁 液 时发现并证明其中有发酵酶 和辅酶 Robinson 分离出G-6-P和F-6-P平衡混合物 1933年，生物化学家G. Embden, Q. Meyerhof 和 J.K. Parnas 发现在动物肌肉中也存在着与酵母发酵十分类似的过程，他们 将肌肉中由葡萄糖形成乳酸的过程称之为酵解过程。 EMBODAN-MEYERHOF途径
磷酸化酶 去分枝酶 磷酸化酶
糖原或淀粉
活化、磷酸解 断支链 活化、水解
胞外降解---例: 淀粉的水解
1. α-淀粉酶
HO
2. β-淀粉酶
3. R-酶(脱支酶）
4. 麦芽糖酶
O
CH2OH
O
CH2OH
O
O
O
O
CH2
O
CH2OH O
OH
O
O
O
HO
蓝色:α-1,4-糖苷键 红色:α-1,6-糖苷键
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第二阶段的反应
高能键
该反应中产生第一个还原型的辅酶I(NADH＋ H+),同时吸收1分子无机磷酸。碘乙酸是一种不可逆 抑制剂，它与-SH结合。砷酸使得其氧化作用与磷酸 化作用解偶联，即反应仍进行，但未形成高能磷酸键。
砷酸的3 -磷酸甘油酸，后者易水解成3 -磷酸甘油酸。
第二阶段是能量获得阶段（payoff phase)， 3-磷酸甘油醛转变为丙酮酸，生成4ATP和 2NADH +H+。
葡萄糖的碳架分解产生丙酮酸、磷酸化ADP 产生ATP、产生的氢转变为NADH。
第一阶段的反应
（一）葡萄糖的磷酸化
催化这一反应的酶有己糖激酶和葡萄糖激酶。己糖激 酶专一性弱，Km值小，存在所有的细胞内；别构调节酶, 受ADP和葡萄糖6-磷酸的变构抑制。
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一、糖酵解（glycolysis)概念
也称EMP（Embden－Meyerhof途径），指葡 萄糖在无氧条件下分解生成2分子丙酮酸并释放出 能量的过程。 ▪ 总反应式：
Glc+2Pi+2ADP+2NAD+
2丙酮酸＋2ATP+2NADH+H++2H2O
它是氧化磷酸化和三羧酸循环的前奏。 是动物、植物、微生物细胞中葡萄糖分解产生能量 的共同代谢途径。
▪ 糖酵解过程
糖原
1-磷酸葡萄糖 b 6-磷酸葡萄糖
6-磷酸果糖1
葡萄糖 果糖
1，6-二磷酸果糖
3-磷酸甘油醛
磷酸二羟丙酮
丙酮酸
3-磷酸甘油酸磷酸
磷酸烯醇式丙酮酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
▪ 糖酵解可分为两个阶段：
1分子葡萄糖分解为2分子丙酮酸需经10步反应， 前5步反应为准备阶段，1Glc转变为2三碳物：磷 酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛，消耗2ATP。
22 糖酵解
后五步反应为产生产生ATP的贮能阶段， 的贮能阶段， 后五步反应为产生产生 的贮能阶段 6.甘油醛氧化；7.底物水平磷酸化 甘油醛氧化； 底物水平磷酸化 甘油醛氧化 8.变位反应；9.烯醇化 变位反应； 烯醇化 变位反应 10.再次底物水平磷酸化 再次底物水平磷酸化 磷酸三碳糖变成丙酮酸， 磷酸三碳糖变成丙酮酸，每分子的三碳糖 产生2分子的 分子的ATP。 产生 分子的 。
糖类代谢
第一节： 第一节：糖的来源及生理作用 • 一.糖的来源
绿色植物和光合微生物的光合作用 和动物体内糖异生
叶绿体
二. 糖的作用
1. 糖是有机体重要的能源和碳源。糖分解产生 糖是有机体重要的能源和碳源。 能量，可以供给有机体生命活动的需要， 能量，可以供给有机体生命活动的需要， 2. 糖代谢的中间产物又可以转变成其他的含碳 化合物如氨基酸、脂肪酸、核苷等。 化合物如氨基酸、脂肪酸、核苷等。 3. 糖的磷酸衍生物可以形成重要的生物活性物 质．如NAD、FAD、DNA、RNA、ATP等。 、 、 、 、 等 4. 糖蛋白、糖脂与细胞的免疫反应，识别作用 糖蛋白、糖脂与细胞的免疫反应， 有关。 有关。
2.D－半乳糖 －
ATP ADP
1－ 磷酸半乳糖尿苷酰转移酶 － UDP－葡萄糖 UDP半乳糖 － 半乳糖
半乳糖
1－磷酸半乳糖 －
1－磷酸葡萄糖 －
磷酸葡萄半乳糖血症指先天性缺乏1－磷酸半乳糖尿苷酸转移酶，可从 半乳糖血症指先天性缺乏 －磷酸半乳糖尿苷酸转移酶， 血液中缺乏此酶进行鉴定。 患者不能将1－ 血液中缺乏此酶进行鉴定。 患者不能将 －磷酸半乳糖转化 半乳糖， 成UDP—半乳糖，使半乳糖不能进入酵解途径，以致血中半 半乳糖 使半乳糖不能进入酵解途径， 乳糖增多，引起半乳糖血，严重的导致半乳糖尿。 乳糖增多，引起半乳糖血，严重的导致半乳糖尿。患儿生长 迟缓，喝奶后呕吐、腹泻，肝肿大，黄疽，智力迟钝。 迟缓，喝奶后呕吐、腹泻，肝肿大，黄疽，智力迟钝。若继 续摄取半乳糖，会因血液中毒致死。 续摄取半乳糖，会因血液中毒致死。血液中毒物之一是半乳 糖醇，他是由半乳糖经还原酶还原而成。 在眼睛的晶体中， 糖醇，他是由半乳糖经还原酶还原而成。 在眼睛的晶体中， 半乳糖醇积累会造成白内障。 半乳糖醇积累会造成白内障。吃没有半乳糖的膳食可改善健 康状况，但智力不能恢复。 康状况，但智力不能恢复。
吉林大学生物化学Ⅱ本科课件-第十三章 糖酵解的其他途径
- 该酶需以活性位点的Ser 残基已被磷酸化的形式 1-磷酸-葡萄糖
参与反应
- 先由酶将其磷酰基转移 给G1P而生成G-1,6-BP
- 再由G-1,6-BP将其C1位 磷酰基转移给酶并释出 G6P
1,6-二磷酸-葡萄糖
磷酸葡萄糖变位酶
糖的酶促磷酸解
• 糖原的结构及其连接方式
非还原性末端
-1，6糖苷键
-1，4-糖苷键
磷酸化酶a（催化1.4-糖苷键断裂） 三种酶协同作用： 转移酶（催化寡聚葡萄糖片段转移）
脱支酶（催化1.6-糖苷萄co糖se
1G-磷lu酸co-s葡e萄-1糖-P
H己e糖xo激ki酶na或se葡o萄r 糖G激lu酶cokinase
6G-磷lu酸co-葡se萄-6糖-Pase G6-l磷uc酸o-s葡e-萄6-糖P G葡l萄uc糖o+s磷e酸+基P团i
（一）糖原的分解和生物合成
一、糖原的分解 二、糖原的生物合成 三、糖ogen Functions
- 糖原是动物和细菌内糖的贮存形式 以颗粒状存在于胞质中 含有合成、降解酶和调节蛋白
- 糖原贮备的生物学意义：可迅速动用以供急需 (尤其是大脑和红细胞等)
随后，脱脂酶的 (16)糖苷酶部分催化(16)糖苷键 的水解，产生游离的葡萄糖。这是糖原分解为葡萄糖的 次级反应。
葡萄糖降解的主要产物是由磷酸解产生的1-脱分支
- 糖原降解的产物 = 85%1-磷酸-葡萄糖+ 15%游离的葡萄糖
糖原是由葡萄糖连接而成的高分子聚合物 主要由(14) 糖苷键连接 在分支点处由(16)糖苷键连接 糖原糖链与分支比图示长得多 葡萄糖主要以糖原的形式贮存于肝脏和肌肉细胞中
• 肝脏 – 调节血糖浓度的缓冲区
第十三章 糖酵解
3 糖酵解的调控 1. 控制部位
三个不可逆反应处，也叫“三个限速步”，由关 键性酶控制。
E1:己糖激酶 E2: 磷酸果糖激酶 E3: 丙酮酸激酶
2. 调控方式
EMP是分解糖、最终产能的途径，关键酶都是别构 酶，可通过能量和物质作用产生别构效应来调节 酶活性。
Glu
E1
G-6-P
F-6-P
ATP ADP
2Pyr + 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O
淀粉 第 一 阶 段 1-磷酸葡萄糖 磷酸G变位酶 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 第 二 阶 段
1，6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮
葡萄糖的磷酸化
葡萄糖
磷酸己糖的裂解
21，3-二磷酸甘油酸 第 三 阶 段 23-磷酸甘油酸 22-磷酸甘油酸 2磷酸烯醇丙酮酸 2丙酮酸
2. 三个关键酶，不可逆反应！
己糖激酶 磷酸果糖激酶 丙酮酸激酶
３. 意义：产生少许能量，产生一些中间产物，如丙酮 酸和甘油等 ４. 底物水平的磷酸化
6 Pyr的去路 (一)Pyr的无氧降解（发酵） 1. 反应部位：在胞液中进行 2. 去路：随生物、条件不同，有所差异 （1）酒精发酵：在酵母和一些微生物中
丙酮酸
4 糖酵解的化学计量
1. 糖酵解过程中ATP的消耗和产生
反
葡 萄 糖 →
应
6-磷酸葡萄糖
ATP
-1
-1
6 - 磷酸果糖
→
1,6-二磷酸果糖
3-磷酸甘油酸
1,3-二磷酸甘油酸 →
2× 1
2× 1
磷酸烯醇式丙酮酸 →
丙
酮
净
酸
生物化学 第13章 糖原代谢和糖异生作用
第 十 三 章 糖原代谢和糖异生作用
贮存糖原的动用(主要发生在肝脏中)可以为脑和红细胞 提供对葡萄糖部分需要。当进食之后葡萄糖很丰富时，葡萄糖便 会很快地以糖原的形式贮存起来。然而，肝脏贮存糖原的能力仅 能满足脑每日对葡萄糖的一半的需要。在禁食的条件下，机体所
需的大部分葡萄糖则通过葡萄糖的异生作用从非糖前体(例如氨基
糖原合酶催化糖原合成 UDP-葡萄糖的生成具备了将糖基转移用
于糖原合成的条件。在糖原合酶(glycogen
synthase)的催化下，UDP-葡萄糖的糖基被转移到 分子较小的糖原(作为引物)的非还原性末端C-4– OH上，形成α-1,4-糖苷键：
UDP-葡萄糖 ＋ 糖原(n个葡萄糖残基) →
UDP ＋ 糖原(n ＋ 1个葡萄糖基)
酸化酶b和有活性的磷酸化酶a。 1959年，E.Krebs和E.Fischer证实这种转换
涉及到磷酸化的共价修饰机制。
糖原磷酸化酶的共价修饰部位是每个亚基
第14位Ser残基。在Ser14被磷酸化酶激酶(一种转
换酶)催化而磷酸化时，糖原磷酸化酶由低活性的 b形式转变成有活性的a形式。
糖原磷酸化酶的活性变化是由于Ser14残基的
二
糖原合成酶催化糖原合成 UDP-葡萄糖的生成具备了将糖基转移用于糖
原合成的条件。在糖原合酶(glycogen synthase)的
催化下，UDP-葡萄糖的糖基被转移到分子较小的糖原 (作为引物)的非还原性末端C-4–OH上，形成α-1,4糖苷键：
UDP-葡萄糖 ＋ 糖原(n个葡萄糖残基) →
UDP ＋ 糖原(n ＋ 1个葡萄糖基)
一.
糖原磷酸化酶和糖原合酶的别构调节
糖原磷酸化酶可被AMP别构激活，而ATP和葡萄糖-
贮存糖原的动用(主要发生在肝脏中)可以为脑和红细胞 提供对葡萄糖部分需要。当进食之后葡萄糖很丰富时，葡萄糖便 会很快地以糖原的形式贮存起来。然而，肝脏贮存糖原的能力仅 能满足脑每日对葡萄糖的一半的需要。在禁食的条件下，机体所
需的大部分葡萄糖则通过葡萄糖的异生作用从非糖前体(例如氨基
糖原合酶催化糖原合成 UDP-葡萄糖的生成具备了将糖基转移用
于糖原合成的条件。在糖原合酶(glycogen
synthase)的催化下，UDP-葡萄糖的糖基被转移到 分子较小的糖原(作为引物)的非还原性末端C-4– OH上，形成α-1,4-糖苷键：
UDP-葡萄糖 ＋ 糖原(n个葡萄糖残基) →
UDP ＋ 糖原(n ＋ 1个葡萄糖基)
酸化酶b和有活性的磷酸化酶a。 1959年，E.Krebs和E.Fischer证实这种转换
涉及到磷酸化的共价修饰机制。
糖原磷酸化酶的共价修饰部位是每个亚基
第14位Ser残基。在Ser14被磷酸化酶激酶(一种转
换酶)催化而磷酸化时，糖原磷酸化酶由低活性的 b形式转变成有活性的a形式。
糖原磷酸化酶的活性变化是由于Ser14残基的
二
糖原合成酶催化糖原合成 UDP-葡萄糖的生成具备了将糖基转移用于糖
原合成的条件。在糖原合酶(glycogen synthase)的
催化下，UDP-葡萄糖的糖基被转移到分子较小的糖原 (作为引物)的非还原性末端C-4–OH上，形成α-1,4糖苷键：
UDP-葡萄糖 ＋ 糖原(n个葡萄糖残基) →
UDP ＋ 糖原(n ＋ 1个葡萄糖基)
一.
糖原磷酸化酶和糖原合酶的别构调节
糖原磷酸化酶可被AMP别构激活，而ATP和葡萄糖-
生物化学课件-第十三章 糖酵解(专业知识模板)
糖酵解＝Glycolysis＝EMP途径 （Embden-Meyerhof Parnas pathway）
二、糖酵解 (Glycolysis) 研究简史
Buchner 1897年发现酵母提取液中葡萄糖也可发酵 1905年，英国化学家A. Harden 和W. Young在研究酵母榨汁 液 时发现并证明其中有发酵酶 和辅酶 Robinson 分离出G-6-P和F-6-P平衡混合物 1933年，生物化学家G. Embden, Q. Meyerhof 和 J.K. Parnas 发现在动物肌肉中也存在着与酵母发酵十分类似的过程，他们 将肌肉中由葡萄糖形成乳酸的过程称之为酵解过程。 EMBODAN-MEYERHOF途径
CH2 O P
磷酸二 3-磷酸 羟丙酮 甘油醛
NAD+ NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
丙酮酸 ATP
CO
磷酸丙糖异构酶
CH2OH
(phosphotriose isomerase)
磷酸二羟丙酮
CHO
CH OH
CH2 O P 甘油醛3-磷酸
三、糖酵解全过程
重点
•碳骨架6C-----3C 葡萄糖 → 2丙酮酸 + 2NADH + 2ATP
•产生ATP和NADH •中间代谢物以磷酸化合物的形式存在具重要意义
中间代谢物磷酸化有何意义？
• 带负电磷酸基团具有极性，不易透过脂膜散失 • 磷酸基团起到酶识别基团的作用，利与酶结合 • 形成高能磷酸键保存能量的作用
中间产物 2,3-二磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
(2,3-BPG)
二、糖酵解 (Glycolysis) 研究简史
Buchner 1897年发现酵母提取液中葡萄糖也可发酵 1905年，英国化学家A. Harden 和W. Young在研究酵母榨汁 液 时发现并证明其中有发酵酶 和辅酶 Robinson 分离出G-6-P和F-6-P平衡混合物 1933年，生物化学家G. Embden, Q. Meyerhof 和 J.K. Parnas 发现在动物肌肉中也存在着与酵母发酵十分类似的过程，他们 将肌肉中由葡萄糖形成乳酸的过程称之为酵解过程。 EMBODAN-MEYERHOF途径
CH2 O P
磷酸二 3-磷酸 羟丙酮 甘油醛
NAD+ NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
丙酮酸 ATP
CO
磷酸丙糖异构酶
CH2OH
(phosphotriose isomerase)
磷酸二羟丙酮
CHO
CH OH
CH2 O P 甘油醛3-磷酸
三、糖酵解全过程
重点
•碳骨架6C-----3C 葡萄糖 → 2丙酮酸 + 2NADH + 2ATP
•产生ATP和NADH •中间代谢物以磷酸化合物的形式存在具重要意义
中间代谢物磷酸化有何意义？
• 带负电磷酸基团具有极性，不易透过脂膜散失 • 磷酸基团起到酶识别基团的作用，利与酶结合 • 形成高能磷酸键保存能量的作用
中间产物 2,3-二磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
(2,3-BPG)
第十三章 糖原代谢和糖的异生作用
第十三章糖原代谢和糖的异生作用内容提要当动物食入丰富的含糖物质后，过量的葡萄糖便以糖原的形式储存起来。
但是，当饥饿时，储存的糖原降解以满足机体组织对葡萄糖的需要。
糖原的降解涉及糖原磷酸化酶。
该酶在不消耗ATP的情况下催化糖原的磷酸解，产生的葡萄糖-1-磷酸在磷酸葡萄糖变位酶催化下转变成葡萄糖-6-磷酸，后者或是进入糖酵解反应顺序或是在葡萄糖磷酸酶催化下生成葡萄糖，进入血液，为其他组织例如大脑提供葡萄糖。
糖原分支点处的α-（1→6）糖苷键可被脱支酶水解，产生游离的葡萄糖。
因此，糖原的完全降解是由糖原磷酸化酶和糖原脱支酶完成的，其产物是葡萄糖-1-磷酸和葡萄糖。
糖原的合成主要涉及糖原合酶，该酶以UDP-葡萄糖作位糖基的供体。
分支酶是糖原产生分支不可缺少的酶。
由于分支酶的存在，增多了糖原合酶和糖原磷酸化酶的作用点，可以加快糖原合成或降解的速度。
糖原的合成也需要己糖激酶或葡萄糖激酶、磷酸葡萄糖变位酶以及尿苷二磷酸焦磷酸化酶的参与，这几种酶能将葡萄糖转变成糖原合酶的底物UDP-葡萄糖。
糖原的降解和合成的调节是由激素介导、交互进行的。
有关的激酶和磷酸酶控制着可转换的酶（糖原磷酸化酶和糖原合酶）的活性。
糖原磷酸化酶和糖原合酶两者的活性都可通过磷酸化和去磷酸化调节，前者磷酸化即有活性，后者磷酸化即无活性。
当两者去磷酸化时，其活性发生相反的转化。
糖异生作用是由非糖前体合成葡萄糖的途径。
有7个接近平衡的反应可在糖酵解和糖异生两途径中可逆发生。
专一于糖异生的4种酶（丙酮酸羧化酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶、果糖-1,6-二磷酸酶和葡萄糖磷酸酶）使糖酵解的三个不可逆的反应转变成能量上有利于糖异生的反应。
糖异生作用需要消耗ATP、GTP和NADH，因此，该途径是一种高度耗能的过程。
在动物中非糖前体都是三碳以上的化合物，乳酸、丙酮酸、生糖氨基酸以及柠檬酸循环的中间物都是糖异生作用的前体。
二碳物不能用来净转变成糖。
糖异生和糖酵解的调节也是交互的。
十三章：糖酵解作用
H OH 6－磷酸葡萄糖 ADP Mg 己糖磷酸激酶
6-磷酸果糖 ATP Mg
CH2 O H
磷酸果糖激酶 ADP
ATP CH2OH H O H OH OH H OH
H2O3PO
CH2 O H OH
CH2OPO3H2 OH OH H
果糖
H OH 葡萄糖
1,6-二磷酸果糖
1, 6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油 醛
还原末端 非还原末端 α-1，4糖苷键 α-1，6糖苷键
三、糖酵解作用
1.糖酵解途径(glycolysis) （Embden Meyerhof Parnas
EMP）
在无氧条件下，葡萄糖进行分解，形成2分子丙 酮酸并提供能量，这一过程为糖酵解作用。 1940年被阐明。(研究历史) Embden,Meyerhof,Parnas等人贡献最多，故糖 酵解过程一也叫Embdem-Meyerhof-Parnas途径， 简称EMP途径。 在细胞质中进行
2+
O 丙酮酸激酶 ADP Mg
2+
COH CHOH
A TP
CH2 烯醇式丙酮酸
烯醇化酶
O COH CHOPO3H2 CH2OH 2-磷酸甘油酸 COOH C O CH3 丙酮酸
(2)糖酵解过程中能量结算
葡萄糖在分解代谢过程中产生的能量有两种
形式：直接产生ATP；生成高能分子NADH或 FADH2，后者在线粒体呼吸链氧化并产生ATP。 糖酵解：1分子葡萄糖 2分子丙酮酸， 共消耗了2个ATP，产生了4 个ATP，实际上 净生成了2个ATP，同时产生2个NADH。（2） 有氧分解（丙酮酸生成乙酰CoA及三羧酸循 环）产生的ATP、NADH和FADH2 丙酮酸氧化脱羧：丙酮酸 乙酰CoA，生 成1个NADH。三羧酸循环：乙酰CoA CO2和H2O，产生一个GTP（即ATP）、3个 NADH和1个FADH2。
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1.2葡萄糖降解有多种去路
彻底氧化分解
CO2 + H2O
葡 萄 糖
糖酵解
丙酮酸 乳酸（动物） 氧气不足发酵 乙醇（微生物） 其它有机物
反应部位： 细胞质
2 糖酵解的10步反应
第一阶段：耗能过程， 是磷酸丙糖生成过程 G → G3P：4-5步反应
第二阶段：产能过程， 是丙酮酸生成阶段
G3P→Pyr：5步反应
丙酮酸和 ATP的生成
5 糖酵解的生物学意义
1. 在生物体内普遍存在，有氧、无氧条件下都能 进行；在生物缺氧情况下，是产生能量的重要 途径； 2. 糖酵解的中间物为生物合成提供原料 如丙酮酸可转变为氨基酸，磷酸二羟丙酮可合成 甘油。
3. 为糖异生作用提供了基本途径
SUMMARY
1. 全过程：三个阶段，10步反应，需10种酶
3
C
O
+
HC H 5
4
O
HCOH
P
H2C
O H
6
O
P
磷酸甘油醛
P
O
⑦产能
O C
H O ⑧异构
OH C C CH3
丙酮酸
⑨脱水
C C
O ⑩产能 O
O O
HCOH H2C O
HCOH
HC O P
H2COH OH
2-磷酸甘油酸
P
P
P H 2C O
3-磷酸甘油酸
CH2
磷酸烯醇 式丙酮酸
1，3-二磷酸 甘油酸
第一阶段④
④ 裂解（FBP → DHAP + G3P）
醛缩酶
第一阶段⑤
⑤ 异构化（DHAP → G3P）
1,6-二磷酸果糖
2×3-磷酸甘油醛
◎上述5步反应完成了糖酵解的准备阶段。
◎包括两个磷酸化步骤，由六碳糖裂解为两分子三碳糖，
最后都转变为3-磷酸甘油醛。
◎在准备阶段中，并没有从中获得任何能量，与此相反，
丙酮酸脱氢酶系
乙酰CoA + CO2 + NADH + H+
丙酮酸
4 糖酵解的化学计量
1. 糖酵解过程中ATP的消耗和产生
反
葡 萄 糖 →
应
6-磷酸葡萄糖
ATP
-1
-1
6 - 磷酸果糖
→
1,6-二磷酸果糖
3-磷酸甘油酸
1,3-二磷酸甘油酸 →
2× 1
2× 1
磷酸烯醇式丙酮酸 →
丙
酮
净
酸
生 成
2ATP
2.从G→Pyr的总反应式
G + 2Pi + 2ADP + 2NAD+
G
①活化
CH2O O
P
②异构
P OCH2 O
HO OH
CH2OH
③活化
P OCH2 O CH2O P
HO OH
1，6-二磷 酸果糖
葡萄糖
HO
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸果糖
P OCH2O CH2O P 5 HO 2 4 3
OH
O C
⑥脱氢
6
1
H2C O
④裂解
1
P
⑤异构
2
磷酸二羟丙酮
H2COH
O H C O
第一阶段①
① 磷酸化：G→G6P
己糖激酶
EMP途径中第一个限速酶
第一阶段①
已糖激酶：催化从ATP转移 磷酸基团至各种六碳糖上去 的酶。
激酶都需要Mg2+作为辅助因 子。
第一阶段①
限速酶
特点
1、催化不可逆反应
2、催化效率低 3、受激素或代谢物的调节 4、常是在整条途径中催化初 始反应的酶 5、活性的改变可影响整个 反应体系的速度和方向
碘乙酸能抑制糖酵解。
第二阶段⑥
3-磷酸甘油醛脱氢酶
第二阶段⑦
⑦ 转化（ 1,3-BPG → 3PG ）
EMP中第一次底物水平磷酸化反应
◎底物水平磷酸化：直接利用代谢中间物氧化释放 的能量产生ATP的磷酸化类型。 ◎其中ATP的形成直接与一个代谢中间物（1,3-二 磷酸甘油酸）上的磷酸基团的转移相偶联。 ◎ 这一步反应是糖酵解过程的第7步反应，也是糖 酵解过程开始收获的阶段。在此过程中产生了第一 个ATP。
利用该原理，可进行粮食发酵、酿酒的工艺
酒精发酵
(2) 乳酸发酵：在动物和许多微生物中
许多微生物常进行这种过程。此外，高等动物在氧
不充足时，也可进行这条途径，如肌肉强烈运动时 即产生大量乳酸。
(二)Pyr的有氧降解－－丙酮酸氧化脱羧 1. 反应部位：线粒体 2. 反应式：在Pyr脱氢酶复合体催化下，经历了5小 步反应，总反应式为 Pyr + NAD+ + CoA
E2 F-1, 6-2P ATP ADP
糖 酵 解 的 代 谢 途 径
E1:己糖激酶
磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛
E2: 磷酸果糖激酶
E3: 3;H+
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
乳酸
NAD+
NADH+H+ ATP ADP E3
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸
第一阶段②
② 异构化：G6P → F6P
磷酸葡萄糖异构酶
第一阶段②
磷酸葡萄糖异构酶
第一阶段③
③ 磷酸化：F6P → FDP
第一阶段③
磷酸果糖激酶
PFK是第二个限速酶，也是EMP途径的关键酶，其活 性大小控制着整个途径的进程。 磷酸果糖激酶是一种别构酶，是糖酵解三 个限速酶中催化效率最低的酶,因此被认为是 糖酵解作用最重要的限速酶。
3 糖酵解的调控 1. 控制部位
三个不可逆反应处，也叫“三个限速步”，由关 键性酶控制。
E1:己糖激酶 E2: 磷酸果糖激酶 E3: 丙酮酸激酶
2. 调控方式
EMP是分解糖、最终产能的途径，关键酶都是别构 酶，可通过能量和物质作用产生别构效应来调节 酶活性。
Glu
E1
G-6-P
F-6-P
ATP ADP
2Pyr + 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O
淀粉 第 一 阶 段 1-磷酸葡萄糖 磷酸G变位酶 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 第 二 阶 段
1，6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮
葡萄糖的磷酸化
葡萄糖
磷酸己糖的裂解
21，3-二磷酸甘油酸 第 三 阶 段 23-磷酸甘油酸 22-磷酸甘油酸 2磷酸烯醇丙酮酸 2丙酮酸
却消耗了两个ATP分子。
◎以下的5步反应包括氧化-还原反应、磷酸化反应。这些
反应正是从3-磷酸甘油醛提取能量形成ATP分子。
第二阶段⑥
⑥ 氧化（G3P → 1,3-BPG）
高能 磷酸键
◎EMP第一次产生高能磷酸键； ◎EMP中唯一的脱氢反应，并产生了还原剂NADH。
◎该酶是巯基酶，所以它可被碘乙酸不可逆地抑制，所以
第十三章、糖酵解
• 糖酵解的概念
• 糖酵解的10步反应
• 糖酵解途径的调控 • 糖酵解的化学计量 • 糖酵解的生物学意义 • 丙酮酸的去路
1. 糖酵解的概念 1.1名称和定义
指葡萄糖通过一系列步骤，降解成丙酮 酸并生成ATP的过程。
糖酵解＝Glycolysis＝EMP途径
（Embden-Meyerhof Parnas pathway）
第二阶段⑧
⑧ 转化（3PG → 2PG）
Mg2+
第二阶段⑨
⑨ 脱水（2PG → PEP）
氟化物能与Mg2+络 合而抑制此酶活性
Mg2+
这一步其实是分子内的氧化还原，使分 子中的能量重新分布，使能量集中，第 二次产生了高能磷酸键。
第二阶段⑩
⑩ 转变（PEP→Pyr）
Mg2+ 或 K+ 第三个限速酶 第二次底物水平磷酸化
2. 三个关键酶，不可逆反应！
己糖激酶 磷酸果糖激酶 丙酮酸激酶
３. 意义：产生少许能量，产生一些中间产物，如丙酮 酸和甘油等 ４. 底物水平的磷酸化
6 Pyr的去路 (一)Pyr的无氧降解（发酵） 1. 反应部位：在胞液中进行 2. 去路：随生物、条件不同，有所差异 （1）酒精发酵：在酵母和一些微生物中