微生物的代谢调节

因此，只有当两个末端产物都过量时，才能对途
径中的第一个酶起到抑制作用。

枯草芽孢杆菌合成芳香族氨基酸的代谢途径就采
取这种方式进行调节。
E D A B C
F
G
顺序反馈抑制
4.2.1.3 酶活性调节的机制 P51
变构调节理论+酶分子的化学修饰调节理论 ①酶的变构调节理论： 受最终代谢产物调节的酶是一种变构酶。其 分子有两个中心： 与底物结合的活性中心(又称催化中心)， 与末端产物结合的调节中心(即变构中心)。

典型实例：大肠杆菌天冬氨酸族氨基酸的合成 有3个天冬氨酸激酶催化途径的第一个反应，分别受 赖氨酸，苏氨酸，甲硫氨酸的调节。
D
E
A
B
C
F
G
H
同功酶的反馈抑制
② 协同反馈抑制

在分支代谢途径中，几种末端产物同时都过量， 才对途径中的第一个酶具有抑制作用。 若某一末端产物单独过量则对途径中的第一个 酶无抑制作用。 如，在多粘芽孢杆菌合成赖氨酸、蛋氨酸和苏 氨酸的途径中，终点产物苏氨酸和赖氨酸协同 抑制天冬氨酸激酶。


复杂分子
(有机物)
分解代谢酶系
简单分子+ATP+[H]
合成代谢酶系
4.1 微生物初级代谢及次级代谢P64

微生物的初级代谢：微生物从外界吸收各种营 养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持 生命活动所必需的物质和能量的过程。
初级代谢产物：糖、氨基酸、脂肪酸、核苷酸 以及它们聚合成的大分子化合物：多糖、蛋白 质、酯类、核酸等

次级代谢只存在于某些生物（如植物和某些微生 物）中，代谢途径和代谢产物因生物不同而不同， 同种生物由于培养条件不同而产物不同。
产物非机体生存所必需的，次级代谢的某个环节 上发生障碍，不会导致机体生长的停止或死亡， 通常分泌到胞外。

微生物体内成千上万种酶和其他物质组成一套完整的代 谢调节机构，反应链的各个酶构成这条链的多酶体系。

限速步骤（最慢、通常为第一步）：反应链中速度最慢 的一步，限制着反应链的全部反应。它的酶为限速酶。

微生物初级代谢的调节 微生物次级代谢的调节 微生物发酵中的代谢调控
4.2 微生物初级代谢的调节p50
酶活性调节 调节已有的酶 分子的活性
激活 在酶化学水 平上发生的
两 种 类 型
抑制
酶合成的调节 调节酶分子的 合成量

特点：作用直接、效果快速、末端产物浓度降低
时又可解除
直链式代谢途径（只有一种末端产物） 反馈抑制
（p57）
分支代谢途径
（有多种末端产物）
同功酶调节
协同反馈抑制 累积反馈抑制 增效反馈抑制 顺序反馈抑制
（1）直链式代谢途径中的反馈抑制
苏氨酸脱氨酶

苏氨酸
α-酮丁酸
反馈抑制
异亮氨酸
A
B
C
D
E
（2）分支代谢途径中的反馈抑制
8个最终产物同时存在时，酶活力完全被抑制。
D A B C F
E G
H
累积反馈抑制
④ 增效反馈抑制（合作反馈抑制）

在分支代谢途径中，当分支的末端产物同时过 量时，反馈抑制作用程度明显大于各种末端产 物独立过量时的总和。也就是1+1>2的效果。
⑤ 顺序反馈抑制

分支代谢途径中的两个末端产物，不能直接抑制 代谢途径中的第一个酶，而是分别抑制分支点后 的反应步骤，造成分支点上中间产物的积累，这 种高浓度的中间产物再反馈抑制第一个酶的活性。


D A B C F
E G
H
协同反馈抑制
③ 累积反馈抑制

在分支代谢途径中，任何一种末端产物过量时都
能对共同途径中的第一个酶起抑制作用，而且各 种末端产物的抑制作用互不干扰。当各种末端产 物同时过量时，它们的抑制作用是累积的。 最早是在大肠杆菌的谷氨酰胺合成酶的调节过程

中发现的，该酶受8个最终产物的积累反馈抑制。
诱导 在遗传学水 平上发生的 阻遏
4.2.1 酶活性的调节
定义：通过改变已有酶分子活性来调节新陈代谢的速 率的方式。是酶分子水平上的“精细调节”。 酶的激活剂、抑制剂：引起酶活力提高或降低的物质。 酶活性的激活：在某个酶促反应系统中，加入（或生 成）某低分子量的物质，使酶的活性提高的现象。 酶活性的抑制：在某个酶促反应系统中，加入（或生 成）某低分子量的物质，使酶的活性降低的现象。

新陈代谢：是指发生在活细解代谢酶系的催化下，将复杂的 有机分子分解为简单小分子、能量(ATP)及还原 力[H]的过程。 EMP、HMP、ED、TCA等。
合成代谢: 在合成酶系的催化下，由简单的小分子、 ATP和还原力[H]一起合成复杂的生物的大分子的 过程。


微生物的次级代谢：微生物在一定的生长时期， 为避免初级代谢产物积累造成不利影响，以其 为前体物质合成一些对微生物的生命活动无明 确功能的物质的代谢。

次级代谢产物：大多是分子结构比较复杂的化
合物。如抗生素、毒素、激素、色素、生物碱
及维生素等。与人类的生活与健康密切相关

初级代谢系统、代谢途径和代谢产物在各类生物 中基本相同。 产物是机体生存必不可少的物质，如果这些物质 合成过程的某个环节上发生障碍，轻则引起生长 停止，重则导致机体发生突变或死亡。
4.2.1.1 酶活性的激活：

方式：代谢途径中，催化后面反应的酶活 力被前面的中间代谢产物（分解代谢时）或 前体（合成代谢时）所促进的现象。
A
B
C
D
E
4.2.1.2 酶活性的抑制

反馈抑制——在某代谢途径的末端产物过量时可 反过来直接抑制该途径中第一个酶的活性的现象。 主要表现在氨基酸、核苷酸合成途径中。

在分支代谢途径中，为了避免在一个分支上的
产物过多, 影响另一分支上产物的供应，微生
物发展出多种调节方式。
① 同功酶调节

同功酶：能催化相同的生化反应，但酶蛋白本
身的分子结构却不同的一组酶。

特点：在分支途径中的第一个酶有几种结构不
同的一组同功酶，每一种代谢终产物只对一种
同功酶具有反馈抑制作用，只有当几种终产物 同时过量时，才能完全阻止反应的进行。
酶的变构调节： 一些小分子物质（即效应剂）能
够与酶的调节部位以非共价键形式结合，使酶的构
象发生改变，导致酶活性增强或减弱，从而调控代
谢反应。
变构酶：受变构调节的酶。
效应剂：变构激活剂与变构抑制剂 受反馈抑制调节的酶都是变构酶，为分支途径中的 第一个酶。 变构酶是具有多亚基四级结构的蛋白质。