生物种及其变异与进化2
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进化生物学认为，变异处于生命科学研究的心脏地位，因 为变异即是进化的产物，又是进化的根据。种群内的变异包括 遗传物质的变异、基因表达的蛋白质（特别是酶）的变异和表 型的数量性状的变异。在同一种群内不可能找到两个各方面完 全相同的个体。大部分变异是以遗传为基础的。 ➢ 遗传物质的变异主要来自基因突变和染色体突变。 ➢ 另一种可直接观察到的种内变异是个体在形态、结构和功能等 方面即表型性状的差异。如同一种花，经常可呈现多种颜色。 这是因为在种群中许多等位基因的存在导致一种群中一种以上 的表型，这种现象叫做多态现象。
• 基因频率：种群中不同基因所占的比率。
• 举例 假设二倍体个体染色体某一座位上有一对等位基
因A、a，是从亲代AA和aa个体传递而来，二者随机交 配构成F1，则F1代的基因型为Aa，杂种后代Aa与Aa杂交， 构成F2代的基因型为AA、Aa、aa。最初种群AA和aa各 占一半，基因型比例是AA 50%，Aa 0，aa 50%，根据
➢ 基因存在染色体上，而基因特别是指在DNA序列上，能够 表现出功能的部分；在人类的所有染色体上，约存在着 30000个基因，而且每对染色体上，存在的基因种类及数 量并不相同。有时单一个基因便能控制一种性状的表现， 然而，大部分的生理性状，都是由一系列相关的基因一同 调控而表现的。
➢ 在真核生物中基因是成对存在的，称为等位基因。染色体 也是成对存在的，称为同源染色体。在形成配子时，等位 基因相互分离，分别进入不同的配子中，一对同源染色体 在第一次分裂时也相互分开。
5.1 生物种的概念
一、物种(species)概念
传统的形态种概念 ➢真实存在、(个体）形态相似、（同种）自由交配、 产生可育后代 、异种杂交则不育 ➢物种不变、独立的、种间无亲缘关系
达尔文的物种概念 ➢物种可变、种间存在不同程度的亲缘关系 ➢个体差异、种间连续性 ，把物种看做人为的分类 单位，认为物种是为了方便起见任意地用来表示 一群亲缘关系密切的个体群
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–举例
对1778位上海居民的ＭＮ血型进行调查，
其中Ｍ型397人，Ｎ型530人，ＭＮ型861人。
• 计算这些居民的ＬＭ型基因和 ＬＮ型基因频率 ＬＭ型：p=(397+861/2)/1788=0.4628 ＬＮ型: q=(530+861/2)/1788=0.5372
• 计算被调查居民的基因型频数
Ｍ血型个体：0.46282*1788=382.96 Ｎ血型个体: 0.53722*1788=515.99 ＭＮ血型个体:2*0.4628*0.5372*1788=889.05
✓ 物种是一个可随时间进化改变的个体的集合。
✓ 物种是生态系统中的功能单位。不同物种因其不同的 适应特征而在生态系统中占有不同的生态位。因此， 物种是维持生态系统能量流、物质流和信息流的关键。
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5.2 种群的遗传、变异与自然选择
一、基因、基因库和基因频率（概念基础）
– 基因：带有可产生特定蛋白的遗传密码的DNA片段。
孟德尔遗传规律，随机Fra Baidu bibliotek配后F2代的基因型频率分布
是AA 25%，Aa 50%，aa 25%。
子代所产生配子的基因频率是：
A=25%+1/2（50%）=50%
a=1/2（50%）+25%=50%
哈代-魏伯格定律(Hardy-Weinberg Law)
也称哈温定律
是指在一个巨大、随机交配、无其它 因素干扰（如突变、选择、迁移、漂变等） 的种群中，基因频率和基因型频率将世代 保持稳定不变。这种状态称为种群的遗传 平衡状态。
广布种的形态、生理、行为和生态特征往往在 不同地区有显著的差异，称为地理变异。地理变异 反映了物种种群对环境选择压力空间变化的反应。
• 地理渐变群(梯度变异):如果环境选择压力在地理空间上连 续变化，则导致种群基因频率或表型的渐变，表型特征平均 值或等位基因频率在其地理分布区内逐渐改变的种群——渐 变群。
二、生物种的特点
尽管给物种下一个在理论上有道理、实际应用上 又方便的定义很困难，但可以肯定生物种有以下一些 特点：
✓ 生物种不是按任意给定的特征划分的逻辑的类，而是 由内聚因素（生殖、遗传、生态、行为、相互识别系 统等）联系起来的个体的集合。物种是自然界真实的 存在，不同于种以上的分类范畴如科、目、纲等，后 者是人为根据某些内在特征划分的。
• 纯合个体：同源染色体上占有相同位点的等位基因以同 样方式影响某一特征,其个体是纯合的。
• 杂合体:等位基因影响某一特征的方式不同,当个体不是 纯合的,往往只有一个基因充分表达(显性),另一个无显 著影响(隐性)。
AA
Aa
aa
基因库及其组成
• 种群内所有个体基因的总和构成种群的基 因库。
• 基因型频率：种群内每个基因型所占的比 率。
– 染色体：是细胞内具有遗传性质的物体，易被碱性 染料染成深色，所以叫染色体（染色质），其本质 为双股螺旋之脱氧核糖核酸，是遗传物质基因的载 体。
– 等位基因：又称对偶基因，是一些占据染色体的基 因座的可以复制的脱氧核糖核酸。
– 座位：等位基因在染色体上占据的位置。
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➢ 染色体存在细胞核内，由DNA与蛋白质所组成，如果我们 在电子显微镜下观察，会发现丝状的DNA分子，盘旋缠绕 在一颗颗的染色体的组织蛋白上；只有当细胞要进行分裂 时，细胞核内疏松的染色质，才会卷曲浓缩成棒状的染色 体。
理论值与实际值的比较
血型 Ｍ Ｎ ＭＮ
理论值 382.96 515.99 889.05
实际值 397 530 861
上海居民中MN 血型的三种基 因型频率处于 平衡状态；
对于MN血型来讲 不存在自然选择 作用，而且不同 血型居民之间的 婚配是随机的。
二、变异、自然选择和遗传漂变
1.变异 ：是生物多样性的基础，基因频率改变的基础。
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近代物种概念 ➢种内个体间存在差异 ➢由一些具有一定形态和遗传相似性的种群构成
现代的物种概念(Mayr麦尔,1982) ——目前普遍 接受的关于物种的标准。
➢ “物种是由许多群体形成的生殖单元(与其他单元生 殖上隔离)，它在自然界中占有一定的生境位置。” 这里所说的不同物种间存在生殖隔离，是指在自然 状况下而言的。如许多鱼类或植物在饲养或栽培时 都能杂交，并产生能育的后代，但在自然界里却不 能交换基因。
进化生物学认为，变异处于生命科学研究的心脏地位，因 为变异即是进化的产物，又是进化的根据。种群内的变异包括 遗传物质的变异、基因表达的蛋白质（特别是酶）的变异和表 型的数量性状的变异。在同一种群内不可能找到两个各方面完 全相同的个体。大部分变异是以遗传为基础的。 ➢ 遗传物质的变异主要来自基因突变和染色体突变。 ➢ 另一种可直接观察到的种内变异是个体在形态、结构和功能等 方面即表型性状的差异。如同一种花，经常可呈现多种颜色。 这是因为在种群中许多等位基因的存在导致一种群中一种以上 的表型，这种现象叫做多态现象。
• 基因频率：种群中不同基因所占的比率。
• 举例 假设二倍体个体染色体某一座位上有一对等位基
因A、a，是从亲代AA和aa个体传递而来，二者随机交 配构成F1，则F1代的基因型为Aa，杂种后代Aa与Aa杂交， 构成F2代的基因型为AA、Aa、aa。最初种群AA和aa各 占一半，基因型比例是AA 50%，Aa 0，aa 50%，根据
➢ 基因存在染色体上，而基因特别是指在DNA序列上，能够 表现出功能的部分；在人类的所有染色体上，约存在着 30000个基因，而且每对染色体上，存在的基因种类及数 量并不相同。有时单一个基因便能控制一种性状的表现， 然而，大部分的生理性状，都是由一系列相关的基因一同 调控而表现的。
➢ 在真核生物中基因是成对存在的，称为等位基因。染色体 也是成对存在的，称为同源染色体。在形成配子时，等位 基因相互分离，分别进入不同的配子中，一对同源染色体 在第一次分裂时也相互分开。
5.1 生物种的概念
一、物种(species)概念
传统的形态种概念 ➢真实存在、(个体）形态相似、（同种）自由交配、 产生可育后代 、异种杂交则不育 ➢物种不变、独立的、种间无亲缘关系
达尔文的物种概念 ➢物种可变、种间存在不同程度的亲缘关系 ➢个体差异、种间连续性 ，把物种看做人为的分类 单位，认为物种是为了方便起见任意地用来表示 一群亲缘关系密切的个体群
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–举例
对1778位上海居民的ＭＮ血型进行调查，
其中Ｍ型397人，Ｎ型530人，ＭＮ型861人。
• 计算这些居民的ＬＭ型基因和 ＬＮ型基因频率 ＬＭ型：p=(397+861/2)/1788=0.4628 ＬＮ型: q=(530+861/2)/1788=0.5372
• 计算被调查居民的基因型频数
Ｍ血型个体：0.46282*1788=382.96 Ｎ血型个体: 0.53722*1788=515.99 ＭＮ血型个体:2*0.4628*0.5372*1788=889.05
✓ 物种是一个可随时间进化改变的个体的集合。
✓ 物种是生态系统中的功能单位。不同物种因其不同的 适应特征而在生态系统中占有不同的生态位。因此， 物种是维持生态系统能量流、物质流和信息流的关键。
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5.2 种群的遗传、变异与自然选择
一、基因、基因库和基因频率（概念基础）
– 基因：带有可产生特定蛋白的遗传密码的DNA片段。
孟德尔遗传规律，随机Fra Baidu bibliotek配后F2代的基因型频率分布
是AA 25%，Aa 50%，aa 25%。
子代所产生配子的基因频率是：
A=25%+1/2（50%）=50%
a=1/2（50%）+25%=50%
哈代-魏伯格定律(Hardy-Weinberg Law)
也称哈温定律
是指在一个巨大、随机交配、无其它 因素干扰（如突变、选择、迁移、漂变等） 的种群中，基因频率和基因型频率将世代 保持稳定不变。这种状态称为种群的遗传 平衡状态。
广布种的形态、生理、行为和生态特征往往在 不同地区有显著的差异，称为地理变异。地理变异 反映了物种种群对环境选择压力空间变化的反应。
• 地理渐变群(梯度变异):如果环境选择压力在地理空间上连 续变化，则导致种群基因频率或表型的渐变，表型特征平均 值或等位基因频率在其地理分布区内逐渐改变的种群——渐 变群。
二、生物种的特点
尽管给物种下一个在理论上有道理、实际应用上 又方便的定义很困难，但可以肯定生物种有以下一些 特点：
✓ 生物种不是按任意给定的特征划分的逻辑的类，而是 由内聚因素（生殖、遗传、生态、行为、相互识别系 统等）联系起来的个体的集合。物种是自然界真实的 存在，不同于种以上的分类范畴如科、目、纲等，后 者是人为根据某些内在特征划分的。
• 纯合个体：同源染色体上占有相同位点的等位基因以同 样方式影响某一特征,其个体是纯合的。
• 杂合体:等位基因影响某一特征的方式不同,当个体不是 纯合的,往往只有一个基因充分表达(显性),另一个无显 著影响(隐性)。
AA
Aa
aa
基因库及其组成
• 种群内所有个体基因的总和构成种群的基 因库。
• 基因型频率：种群内每个基因型所占的比 率。
– 染色体：是细胞内具有遗传性质的物体，易被碱性 染料染成深色，所以叫染色体（染色质），其本质 为双股螺旋之脱氧核糖核酸，是遗传物质基因的载 体。
– 等位基因：又称对偶基因，是一些占据染色体的基 因座的可以复制的脱氧核糖核酸。
– 座位：等位基因在染色体上占据的位置。
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➢ 染色体存在细胞核内，由DNA与蛋白质所组成，如果我们 在电子显微镜下观察，会发现丝状的DNA分子，盘旋缠绕 在一颗颗的染色体的组织蛋白上；只有当细胞要进行分裂 时，细胞核内疏松的染色质，才会卷曲浓缩成棒状的染色 体。
理论值与实际值的比较
血型 Ｍ Ｎ ＭＮ
理论值 382.96 515.99 889.05
实际值 397 530 861
上海居民中MN 血型的三种基 因型频率处于 平衡状态；
对于MN血型来讲 不存在自然选择 作用，而且不同 血型居民之间的 婚配是随机的。
二、变异、自然选择和遗传漂变
1.变异 ：是生物多样性的基础，基因频率改变的基础。
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近代物种概念 ➢种内个体间存在差异 ➢由一些具有一定形态和遗传相似性的种群构成
现代的物种概念(Mayr麦尔,1982) ——目前普遍 接受的关于物种的标准。
➢ “物种是由许多群体形成的生殖单元(与其他单元生 殖上隔离)，它在自然界中占有一定的生境位置。” 这里所说的不同物种间存在生殖隔离，是指在自然 状况下而言的。如许多鱼类或植物在饲养或栽培时 都能杂交，并产生能育的后代，但在自然界里却不 能交换基因。