4细胞的起源1

德迪韦，1996
原核细胞到真核细胞的演变
4. 真核细胞起源的生物学意义
奠定了生物界有性生殖的基础：真核细胞的 起源为有性生殖的自然形成奠定了基础 促进了动植物的分化：真核细胞是一切高等 多细胞生物的基本组成单元 促进了三级生态系统的产生：形成了由动物、 植物和细菌所组成的三级生态系统
四
古细菌的发现与生命的三域学说
1.古菌 1.古菌
定义：古菌（或原细菌，Archaeobacteria）是独 （或原细菌，Archaeobacteria） 立于细菌和真核生物以外的另一大生物类群 发现：产甲烷菌类(詹氏甲烷球菌) 詹氏甲烷球菌) 分类：产甲烷菌类、极端嗜盐菌、嗜热的硫 还原菌类和极端嗜热菌类 古菌的特征: 古菌的特征:复制、转录、翻译似真核生物， 而细胞形态、代谢似细菌，膜结构又有自己 独特的一面
第 4章
细胞的起源与进化
一 二 三
关于细胞的基础知识 细胞的起源与演化过程
真核细胞的起源及其生物学意义
四
古细菌的发现与生命的三域学说
一
关于细胞的基础知识
1.细胞的发现 1.细胞的发现 1665年，Robert Hooke（罗伯特· 1665年，Robert Hooke（罗伯特·胡克）用 自己的简易显微镜观察软木片时，发现蜂窝 状的小室，他将这些小室命名为cellar(拉 状的小室，他将这些小室命名为cellar(拉 丁语，英文单词cell即来源于此) 丁语，英文单词cell即来源于此) 1675年，荷兰人列文虎克（Leeuwenhoek） 1675年，荷兰人列文虎克（Leeuwenhoek） 用自磨镜片做成显微镜第一次观察了活的细 菌和原生动物
肽聚糖和壁酸组成 吸收、光合作用 无丝分裂（二分裂或出芽）
二
细胞的起源与演化过程
主要阶段 主要标志
原始生命到原始细胞
原始细胞膜的形成
原始细胞到前原核细胞
细胞质分化，原始 细胞质分化， 染色质形成
前原核细胞到真核细胞
原始细胞器的形成
1.原始细胞的起源 1.原始细胞的起源
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超循环组织（hypercyclic organization）模式 organization） 提出：1971年，德国学者艾根（Eigen M） 1971年，德国学者艾根（ M） 主要内容：化学演化与生物进化之间存在着一个
分子自我组织阶段，通过生物大分子的自我组织建 立起超循环组织并过渡到有细胞结构的生命
•
超循环组织：由自催化或自我复制的单元组织起
来的超级循环系统，它能够进行达尔文式的进化
超循环组织模式基本原理
保持和积累遗传信息
超循环组织
变 异
达尔文进化模式 （遗传、变异和选择） 遗传、变异和选择）
阶梯式过渡模式
2.细胞学说的提出 2.细胞学说的提出
提出者：Schleiden(1838)， 提出者：Schleiden(1838)，Schwann(1839) 内容 一切动植物都由细胞组成 细胞是一切动植物结构和功能的基本单位
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3.细胞的分类 3.细胞的分类 原核细胞 真核细胞 4.原核细胞与真核细胞的区别 4.原核细胞与真核细胞的区别 细胞大小 有无真正的细胞核 有无膜包围的细胞器 ……
3.古菌在细胞起源中的地位 3.古菌在细胞起源中的地位
现象：古菌的生活环境相对来说比较接近原始地 球的环境，而且对古菌、细菌和真核生物三者的 着丝粒/ 着丝粒/动力蛋白的比较等研究表明，古菌的此类 蛋白与真核生物最为接近 观点：古菌是地球上最原始的生物比较直接的后 代；古菌比真细菌更有可能是真核细胞的祖先 进化路线 古菌→原始的真核生物→ 古菌→原始的真核生物→高等真核生物
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提出：1984年，休斯特 Schuster） 提出：1984年，休斯特（Schuster）等 考夫曼（KauffmanS，1993）进一步阐述 KauffmanS，1993） 主要内容：进化从小分子开始到有原始细胞 结构的微生物为止要通过六道难关（或危 结构的微生物为止要通过六道难关（或危 机），而克服这些进化途径中的障碍要经过 机），而克服这些进化途径中的障碍要经过 一定的“革新” 一定的“革新”
原核细胞 原始细胞
三
真核细胞的起源及其生物学意义
真核细胞的起源问题主要是阐述真核细胞 的细胞器是如何起源的问题
1.内共生学说 1.内共生学说
马古利斯（Margulis, 1981） 马古利斯（Margulis, 1981）《细胞进化中 的共生》 的共生》 主要内容：真核细胞是一个复合体，原核细 胞才是最小的细胞单位。真核生物起源于若 干原核生物的共生，宿主可能是一种异养的、 较大的原核生物；线粒体是从内共生的、可 较大的原核生物；线粒体是从内共生的、可 进行有氧呼吸的、自由生活的细菌发展而来； 质体则来自内共生的光合细菌、蓝藻或原绿 质体则来自内共生的光合细菌、蓝藻或原绿 藻；运动器官（包括微管系统）则自共生的 藻；运动器官（包括微管系统）则自共生的 螺旋菌
真核细胞起源的分隔假说 示意图
渐进说的证据
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原核细胞与真核细胞之间存在着一些中间 过渡类型（原绿藻、蓝细菌、红藻） 从代谢的生理、生化特征比较看，真核细 胞的需氧呼吸代谢更可能是通过原核生物 发酵途径的重复、改造而建立的 某些光合作用的原核生物具有复杂的细胞 内膜结构
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3.德迪伟的综合性假说 3.德迪伟的综合性假说
2.三域学说的提出 2.三域学说的提出
1990年，Woese 1990年，Woese 生命是由古菌域（Archaea）、细菌域 Archaea） （Bacteria）和真核生物域(Eucarya)三域所 Bacteria） 构成 三域（three domains）:古菌、细菌和真核生物 domains）
地衣 草履虫的卡巴粒 澳大利亚白蚁体内的鞭毛虫
地衣是真菌和藻类的共生体 卡巴粒是共生的格兰氏阴性杆菌，内含细菌毒素 鞭毛虫是由5种生物共生而组成的：2 鞭毛虫是由5种生物共生而组成的：2种螺旋菌和 1种细菌共生于宿主表面，另一种细菌内共生于 宿主细胞内（取代了线粒体的位置）
2.渐进说（分隔假说）
遗传
3.一个细胞只有1条DNA分子 4.DNA很少或者没有重复序列，无内含子 5.DNA复制转录核翻译同一时间地点进行 无独立内膜系统
内膜系统
无线粒体、叶绿体、高尔基体、内质网、溶酶体等 细胞器 无细胞Βιβλιοθήκη Baidu架，无中心粒
细胞质
核糖体70S 鞭毛由鞭毛蛋白组成
细胞膜
电子传递链、氧化磷酸化位于质膜上
细胞壁 营养方式 繁殖方式
从原核细胞到真核细胞是渐进的、直接的进 化过程
细胞核、线粒体和质体均可由祖先 细胞核、 原核细胞的质膜内褶包围一定区域， 原核细胞的质膜内褶包围一定区域， 进化而成。 进化而成。 A.原核生物 A.原核生物 B.原核生物DNA复制而细胞不分裂 原核生物DNA B.原核生物DNA复制而细胞不分裂 C.质膜内陷 质膜内陷， C.质膜内陷，形成双层膜结构 D.结构分化 结构分化， D.结构分化，消除重复功能
原核细胞 大小 细胞核
大多数很小（1－10μm） 无膜包围（拟核） 1.环状裸露DNA或者结合少量蛋白质 2.细胞质中有质粒DNA
真核细胞
大多数较大（10－100μm） 有双层膜包围 线状DNA，与蛋白质结合成染色质 线粒体、叶绿体中有环状裸露DNA 2条DNA以上 有高度重复，有内含子 复制转录在核中，翻译在细胞质中 有，并且分化成细胞器 具有各种膜包被的细胞器 有细胞骨架，有中心粒 核糖体80S 主要由微管组成 电子传递链、氧化磷酸化位于线粒 体内膜上 纤维素和果胶 吸收、内吞、光合作用 无丝分裂、有丝分裂、减数分裂
提出：尤泽尔（Uzzell,1974）等 提出：尤泽尔（Uzzell,1974）等 主要观点：细胞内细胞器和细胞核的形成是由原 细胞内细胞器和细胞核的形成是由原
始的原核细胞通过一系列DNA复制和质膜的内陷， 始的原核细胞通过一系列DNA复制和质膜的内陷， 形成了双层膜的结构。即用内胞形成(endocytosis) 形成了双层膜的结构。即用内胞形成(endocytosis) 和细胞内间隔作用的渐进发展来解释细胞核与细胞 器的起源
真 核 示 意 胞 图 起 源 的 细
内共生学说的证据
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形态大小和膜结构 线粒体和叶绿体都是半自主性细胞器 线粒体和叶绿体的核糖体大小和对蛋白合成 抑制剂的反应性质上与原核生物相似 分子生物学对rRNA、tRNA序列及其同源性的 分子生物学对rRNA、tRNA序列及其同源性的 分析 现今生物中的内共生现象